TROISIÈME PARTIE LES PHANÉROGAIVIES PARASITES

Les Phanérogames parasites appartiennent à des familles assez différentes. Ils peuvent attaquer des organes divers, tiges ou racines, et l'importance variable de leur parasitisme est liée à la présence ou à l'absence de la chlorophylle dans la plante parasite ; il n'y a, en effet, aucun besoin pour cette dernière d'emprunter les hydrates de carbone à son hôte, quand elle est capable de les élaborer elle-même grâce à la chlorophylle qu'elle renferme ; elle n'est alors qu'à demi parasite ; on la dit hémiparasite. Mais, si l'organisme parasite est dépourvu de chlorophylle, il doit emprunter à la plante hospitalière la totahté de l'aliment, c'est un parasite absolu.

Il faut encore observer que, chez quelques-uns des hémiparasites où la tendance parasitaire est le moins marquée, il semble résulter d'observations récentes que, dans certaines circonstances, le parasitisme peut disparaître et la plante végéter d'une façon autonome (Santal).

La pénétration du parasite peut se faire de façon assez diverse, et de même les organes végétatifs auxquels est plus spécialement dévolue la fonction parasitaire se présentent sous des aspects variés. Ce qui est surtout à noter dans la très grande majorité des Phanérogames parasites, c'est la dégradation que présentent les organes reproducteurs, surtout l'organe femelle, qui la plupart du temps se

FAMILLE DES VISGAGÈES. 403

trouve réduit à sa partie essentielle et peut même ne pas se différencier en tant qu'organe spécial (Gui), de telle sorte que la plante peut être considérée comme inovulée et le fruit comme inséminé (Van Tieghem). Cette dégradation de l'ovule n'est d'ailleurs pas en connexion nécessaire avec l'état de parasitisme et se retrouve chez quelques plantes qui vivent d'une façon autonome.

Suivant l'apparence que prennent les parasites Phanérogames et sans tenir compte de leurs affinités taxonomiques, Johow les a classés en trois groupes : lesÉpiphyto'ides, les Lianoïdes et les Épirhizoïdes.

Les Phanérogames parasites appartiennent à plusieurs familles, dont les principales sont : les Viscacées, les Coni>olvulacées, les Orobanchacées, les Scrophulariacées et les Santalacées.

D'autres familles n'ont que peu ou pas de représentants en Europe, comme les Balanophoracées, plantes presque exclusivement tropicales, et les Loranthacées , dont une seule espèce croît en Europe (le Loranthus europssus sur Chêne et Châtaignier dans l'Europe orientale). Signalons également V Arcenthobium Oxycedri M. Bieb. (sur les rameaux des Genévriers en Provence) et le Cytinus Hypocistis L. (sur les racines des Cistes dans le Midi et le Sud- Ouest).

FAMILLE DES VISCACÉES.

Les Viscacées, longtemps réunies aux Loranthacées, dont Van Tieghem les a séparées, sont des parasites de tiges, des épiphytoïdes, répandus dans les diverses parties du globe et représentés en France par une seule espèce, le Gui.

Gui {Viscum album L.) (pi. LXXXII). — Le Gui envahit la tige de beaucoup d'arbres de nos pays ; il est fréquent surtout sur les Peupliers, le Pommier, l'Épicéa, plus rare sur le Poirier, le Tilleul, l'Érable, le Charme, l'Orme, le Frêne, le Saule, le Noyer, le Châtai-

gnier, très rare sur les Craiœgus, le Bouleau et surtout sur le Chêne. Sur les Conifères (Pin sylvestre), on trouve aussi, très rarement en France, plus fréquemment en Italie et en Espagne, une variété {Viscum laxum Boiss. et Reut.), distincte par ses feuilles plus étroites, d'un vert plus obscur, et ses baies ovoïdes et jaunâtres.

La fréquence et la vigueur du Gui sur une essence donnée varient d'une région à l'autre et paraissent en relation avec les modifications que subit le milieu intérieur du support suivant la composition chimique du sol (Laurent).

Le Gui est une plante ligneuse, ramifiée en fausse dichotomie, à feuilles opposées, persistantes, charnues, d'un vert un peu jaunâtre. Les fleurs, qui apparaissent au printemps, sont unisexuées, disposées en cymes bipares à trois fleurs au sommet des rameaux, sessiles ou à peu près. Dans les inflorescences mâles, la fleur central- porte deux préfeuilles, à l'aisselle desquelles naissent deux fleurs de seconde génération ; la centrale a souvent cinq ou six sépales, les latérales toujours quatre. L'androcée comprend quatre étamines entièrement soudées aux sépales, dont la face interne paraît ainsi staminifère ; chaque étamine est formée de nombreux sacs poUiniques s'ouvrant par un pore.

Les trois fleurs femelles de chaque cyme possèdent chacune un calice à quatre sépales ; l'ovaire est infère et terminé par un style court ; il est formé de deux carpelles ouverts, épais, soudés entre eux de façon à remplir complètement la cavité ovarienne. Il n'y a pas d'ovules distincts : les sacs embryonnaires naissent du fond de l'ovaire au nombre de cinq à six et pénètrent dans l'épaisseur même des carpelles, où s'enfonce aussi le boyau pollinique et où s'opère la fécondation.

Le fruit, mûr en automne, est une baie globuleuse, blanche, un peu translucide, à péricarpe visqueux ; elle renferme, comme d'ailleurs l'écorce des rameaux, une substance visqueuse, la viscine, qu'on utilise pour la préparation de la glu. Chaque baie ne renferme généralement

Phanérogames parasites.

Gui (Viscum album). — 1. Rameau femelle en fruits. — i. Une cyme femelle. — 3. Diagramme au sommet d'un rameau femelle : F., feuille d'un rameau, axillante pour le rameau de la génération suivante ; F^-, les deux feuilles de ce dernier rameau ; Xz, rameaux axillaires de F^- : aj, a2 et «3, la cyme bipare, triflore ; P., préfeuilles; p., préfeuilles supplémentaires. — 4. Coupe longitudinale d'une fleur mâle. — o. Coupe transversale de la même. — 6. Diagramme au sommet d'un rameau mâle (mêmes lettres que la figure 3). — 7. Coupe d'un fruit (baie) avec graine à deux embryons : R., les extrémités radiculaires. — 8. Les deux embryons isolés. — 9. Germination de la graine (d'après Schachl). — 10. Jeune plan de Giii implanté sur Peuplier: R. s.-c, racines sous-corticales. — 11. Coupe longitudinale de cette tige montrant les coins Co. — 12. Coupe transversale de la même. — 13. Cellules vasculaires isolées. — 14. Coupe dans un tronc d'Épicéa montrant les perfo'ations faites par les coins.

406 LES PHANEROGAMES PARASITES. -

qu'une graine verte, dépourvue de tégument et possédant, suivant la vigueur de la plante, un nombre variable d'embryons entourés d'un albumen ; il y en a généralement deux ou trois ; sur les résineux, le nombre est réduit à un seul.

Ces fruits sont collés, généralement en hiver, sur l'écorce des arbres, où ils sont amenés par les oiseaux (grives), ou de toute autre manière ; ils germent au printemps. L'embryon se développe, la tigelle sort en dehors de l'albumen par l'extrémité correspondant à la radicule, qui ici est atrophiée et dépourvue de faisceau et de pilirhize ; la gemmule reste incluse dans le fruit. Comme la tigelle est négativement phototropique et fuit la lumière (Dutrochet), cette propriété facilite l'implantation du parasite dans la tige de son hôte. L'extrémité radiculaire s'aplatit et s'applique à la surface du rameau ; à Tendroit du contact, les cellules épidermiques du parasite s'allongent et pénètrent les tissus de l'écorce, constituant la plaque adhésive. Cette pénétration n'est possible que dans les rameaux encore jeunes, et l'épais périderme des branches âgées les met à l'abri du Gui. La partie centrale de la plaque adhésive s'organise bientôt en un organe de pénétration plus complexe, le suçoir, qui traverse l'écorce de la plante nourricière et différencie dans sa partie centrale un faisceau vasculaire. L'allongement du suçoir se fait par le fonctionnement du tissu de la base du suçoir, qui reste à l'état de méristème.

Le jeune Gui reste toute l'année dans cet état et ne se développe que fort peu l'année suivante ; au printemps de la troisième année, les deux premières feuilles apparaissent, tandis que les cotylédons restent inclus dans le fruit. L'axe se termine entre les feuilles par un bourgeon rudimentaire. La quatrième année, un rameau naît à l'aisselle de chaque feuille et se termine par deux nouvelles feuilles. Le développement se continue ensuite de la même façon ; les rameaux se comportant comme la tige

FAMILLE DES VISCACÉES. 407

principale ; ce mode de végétation rend compte de la forme arrondie que présentent les touffes de Gui. Ajoutons que les tiges croissent aussi bien vers le haut que vers le bas, selon la place où la graine a germé.

Quant au suçoir, dès qu'il a atteint le bois, il émet des ramifications qui s'étendent entre le bois et l'écorce à partir du point de pénétration et apparaissent sur une branche décortiquée comme des veines vertes dirigées surtout parallèlement à l'axe de la tige. Ces rameaux sont constitués par une écorce homogène entourant un faisceau vasculaire central ; leur sommet est libre, jaune pâle, mucilagineux, constitué par des cellules allongées en poils, fortement gonflées ; le pinceau formé par ces éléments résorbe le liber sur son chemin. De la face inférieure (tournée vers le bois) de ces cordons partent de nombreux suçoirs en forme de coin, qui s'enfoncent dans le bois par les rayons médullaires ; à mesure que la tige de l'hôte s'épaissit, les coins grossissent par l'organisation de nouveaux tissus à leur base ; ils paraissent ainsi d'autant plus profondément enfoncés dans le bois qu'ils sont plus âgés. D'abord formés d'un parenchyme homogène, ils acquièrent, la deuxième année, des cellules vasculaires courtes, ponctuées, disposées assez irrégulièrement, et qui, par places, se mettent en contact direct avec les vaisseaux du bois ; ces cellules vasculaires manquent à la base des coins par où se fait la croissance, et où elles sont remplacées par des cellules allongées à parois minces. Ajoutons que les rameaux so\is-corticaux du Gui peuvent émettre des bom'geons qui traversent l'écorce et donnent naissance à de nouvelles touffes du parasite.

Le dommage causé par le Gui est assez variable. En dehors de la perte éprouvée par la plante du fait de la frustration de matières élaborées que lui fait subir le parasite, il faut considérer qu'assez souvent le Gui meurt avant son hôte et qu'il en résulte une plaie pouvant servir de porte d'entrée à d'autres parasites.

D'après les observations de G. Bounier, k' (.nii est capable, pendant l'hiver, de se rendre utile à son support en lui transmettant une partie des hydrates de carbone qu'il élabore grâce à ses feuilles vertes persistantes. Mais c'est un service bien faible qui ne compense pas U-s dégâtscausés.

Ce sont surtout les arbres fruitiers (Pommier. Poirier), qui ont à soufTrir de la présence du Gui ; les branches qui portent des touffes du parasite portent peu de fruits et se couvrent de bois morts. Il ne suffît pas d'arracher le parasite, il faut supprimer en hiver les rameaux parasités. Quant aux touffes que portent le tronc et les grosses branches dont la suppression compromettrait IVxistence de l'arbre, elles seront coupées chaque année pour éviter la fructification. Dans le voisinage des vergers, il est bon également de supprimer le Gui sur lesarbres (Peupliers, etc.) qui le portent.

FAMILLE DES CONVOLVULACÉES.

Les Convolvulacées parasites, les Cuscutes (pi. LXXXIII, fig. 8-14), dont on fait souvent une famille spéciale, sont des Phanérogames presque complètement privés de chlorophylle et vivant entièrement en parasite sur leurs hôtes ; elles ne s'implantent que sur les tiges et les organes aériens en général.

Les graines des Cuscutes sont de très petite taille et d'une organisation extrêmement rudimentaire d'embryon forme un petit corps allongé, fdiforme, dans lequel on ne peut reconnaître de cotylédons et qui est enroulé en spirale autour d'un albumen charnu. La germination de ces graines s'accomplit sur le sol ; à ce moment, Tembryon s'allonge ; son extrémité correspondant à la radicule, dépourvue de pilorhize, sort de la graine et se renfle; puis la tigelle s'allonge, son extrémité restant coiffée par les téguments. Cette croissance se fait aux dépens des ré-

FAMILLE DES CONVOLVULACÉES. 409

serves contenues dans l'albumen de la graine, qui tombe quand elles sont épuisés ; puis la jeune plante utilise les matières nutritives des parties les plus inférieures (radicule), d'où la vie se retire peu à peu. Elle peut ainsi végéter quelque temps, mais, incapable d'absorber les matières nutritives du sol, elle ne tarde pas à périr^ à moins qu'elle ne rencontre une plante capable de lui servir d'hôte. On a pu cependant, dans des cultures artificielles, prolonger cette phase saprophytique du développement des Cuscutes (Molliard). Si l'extrémité de la tigelle, dans les mouvements de nutation qu'elle effectue, vient à rencontrer un support convenable, elle s"y appliquefortement, s'y enroule en spirale, puis y enfonce des suçoirs. La jeune Cuscute, fixée et nourrie, peut alors continuer sa croissance; elle s'allonge en s'enroulant autour de la tige nourricière.

Les suçoirs se forment aux points de contact des deux tiges en présence ; ils apparaissent comme de petits renflements dus à l'allongement des cellules épidermiques de la Cuscute, allongement suivi d'une multiplication des cellules sous-jacentes de l'écorce. Il se forme ainsi un petit disque fortement appliqué à la surface de la tige hôte ; les cellules épidermiques de ce disque sont garnies de petites papilles qui rendent plus parfaite radhésion entre les deux plantes.

Dans l'axe du jeune suçoir, on voit se différencier descellules allongées perpendiculairement à la surface d'adhésion ; elles forment une sorte de coin qiii se glisse entre les cellules de l'écorce, pénètrent jusqu'au cylindre central au contact des vaisseaux du bois. Complètement développé, un suçoir présente deux régions distinctes : une écorce à éléments allongés et un cylindre central, dans lequel on trouve des vaisseaux courts, des cellules vasculaires, qui mettent en communication les vaisseaux de la tige de la Cuscute avec ceux de son hôte.

Pierce a montré que les suçoirs des Cuscutes avaient

410 LES PHANEROGAMES PARASITES.

une oiigiae péricyclique et devaient être considérés comme des racines adventives modifiées et adaptées au parasitisme.

L'enroulement des tiges est déterminé, comme chez les plantes grimpantes, par le contact prolongé d'un objet rugueux et suffisamment mince ; il n'est d'ailleurs pas indispensable à la production des suçoirs.

Mirande a montré que la Cuscute emprunte à son hôte -surtout du glucose, qui se retrouve en grande quantité •dans les suçoirs ; l'amidon a une importance moindre. Les suçoirs sécrètent des diastases qui s'épanchent en dehors -d'eux dans la zone ambiante et mobilisent les'éléments qui doivent servir de nourriture au parasite et être absorbés par lui. C'est notamment à l'action de ces diastases qu'est due la disparition de l'amidon dans la tige de l'hôte au voisinage des suçoirs.

L'affinité de la Cuscute pour une plante donnée est liée à la quantité de matières utiles et absorbables, notamment de glucose, contenue dans cette plante ; il y a là une véritable action chimiotactique que Pierce avait déjà mise en évidence : une tige de discuta europœa peut, en •effet, s'enrouler et pénétrer de ses suçoirs un morceau de moelle de sureau imbibé du suc à' Impatiens Balsamina, plante capable de servir de support à cette Cuscute ; au contraire, sur un- morceau de moelle de sureau simple, l'enroulement se fait bien, mais les suçoirs s'ébauchent seulement. De plus certains végétaux contiennent des substances c-apables d'entraver l'action des diastases sécrétées par la Cuscute (Mirande) ; ces plantes se montrent en général réfractaires au parasite ; c'est le cas •des plantes à essences (Ombellifères, Crucifères, etc.), •des plantes à latex (Euphorbiacées, Papavéracées, etc.), «t surtout des plantes toxiques. Cependant certaines plantes à alcaloïdes (Solanées) peuvent servir de support à la Cuscute, dont alors les suçoirs renferment une substance huileuse devant agir comme moyen de défense.

FAMILLE DES CONVOLVULACEES. 411

Quand l'hôte est peu apte à nourrir la Cuscute, celle-ci développe de la chlorophylle et peut ainsi vivre d'une vie partiellement indépendante (Mirande).

Une fois fixée, la Cuscute peut continuer son développement; elle s'allonge et se ramifie rapidement. Ses tiges sont grêles, jaunes ou rougeâtres ; elles portent de petites écailles, à l'aisselle desquelles sont des bourgeons capables de produire des ramifications latérales. La croissance de la Cuscute est souvent si rapide qu'en peu de temps le parasite forme autour de son point de départ une tache envahissante, qui s'étend sur toute sa circonférence. Les rameaux se cramponnent sur toutes les tiges qu'ils rencontrent, sur celles de la Cuscute elle-même, s'enroulent, enfoncent leurs suçoirs, si bien que le tout forme un lacis inextricable.

La floraison s'effectue pendant l'été. Les fleurs, sessiles ou pédicellées, sont petites, blanchâtres ou rosées et réunies en glomérules latéraux sur le trajet des filaments. Le calice est généralement formé de cinq sépales ; il persiste autour du fruit. La corolle est régulière, campanulée ou en forme de grelot, à cinq lobes assez profonds. Les étamines sont opposées aux pétales, auxquels elles sont soudées et desquels elles se détachent vers le milieu du tube de la corolle. Au-dessous de cette insertion apparente de l'étamine, chaque pétale porte une écaille ordinairement laciniée ; l'ensemble de ces appendices forme à l'intérieur de la fleur une couronne plus ou moins développée suivant les espèces. Le pistil est constitué de deux carpelles limitant deux loges à deux graines chacune ; il est surmonté de deux styles (parfois soudés). Le fruit est une capsule biloculaire, contenant deux graines par loge et s'ouvrant par une fente transversale (pyxide), plus rarement par des déchirures irrégulières à son sommet.

La dissémination des Cuscutes se fait surtout par l'emploi de graines impures; il est, en efi'et, très fréquent de trouver des semences de Cuscute au milieu des graines

de Trèfle ou de Luzerne. Ces semences peuvent aussi être apportées sur un champ par les fumiers (elles passent sans modification à travers le tube digestif des animaux).

Plusieurs espèces de Cuscutes peuvent être nuisibles aux cultures.

Cnscuta epitbyiiium Murr.(C. minorD.C. ). — Cette espèce, la plus commune de nos Cuscutes indigènes, peut vivre en parasite sur un nombre considérable de plantes : Lotier,Vesce, Trèfle, Genêt, Ajonc, Graminées même, etc., et sur une infinité de plantes sauvages. Les tiges sont très grêles, rougeâtres ; les fleurs, très petites, sessiles, sont réunies en glomérules compacts ; les lobes du calice et de la corolle sont nettement aigus au sommet ; le tube de cette dernière est presque fermé par le développement des écailles ; les stigmates sont filiformes, les graines presque arrondies. La Cuscuta epithymum est d'ailleurs une plante assez variable et, parmi les races qu'il présente, la suivante nous intéresse particulièrement par les dommages qu'elle cause :

discuta Trifolii Babingt. (pi. LXXXIII, lig. 8-14). — Cette Cuscute s'attaque aux Trèfles et à la Luzerne ; elle se distingue du C. epithymum, dont elle est très voisine, par ses tiges plus robustes, blanc jaunâtre, ses fleurs plus grandes et plus pâles, réunies en glomérules plus gros.

La Cuscute du Trèfle cause de grands dégâts dans les cultures ; quand elle se développe dans un champ, elle forme des cercles réguliers, toujours grandissants, où les pieds de Trèfle sont entourés d'un épais lacis des filaments grêles du parasite et ne tardent pas à périr.

Cuscuta major D. C. (C. europœa L.). — La grande Cuscute, moins répandue que les précédentes, vit surtout sur les Orties et le Liseron ; on la rencontre parfois sur les plantes cultivées, le Chanvre, le Houblon, et même les rameaux de quelques arbres (Saule, Peuplier) ; mais elle ne prend jamais une bien grande extension. Elle se distingue du Cuscuta epithymum par ses tiges plus robustes,

FAMILLE DES CONVOLVULACÉES. 413

ses fleurs plus grandes et réunies en glomérules serrés plus volumineux, et surtout par les divisions du calice et de la corolle obtuses au sommet et les écailles des pétales très petites, laissant le tube de la corolle largement ouvert.

Cuscuta epilinuiii Weihe. — C'est un parasite du Lin, observé aussi sur la Cameline, toujours rare en France, où on le rencontre de temps à autre dans le Nord, l'Ouest et le Centre. Il étreint fortement les tiges du Lin, dont il arrête la croissance.

Le Cuscuta epilinum ressemble au C. major ; mais il est bien distinct par sa corolle en grelot, ses stigmates en massue et ses graines rondes et nettement rugueuses.

Cuscuta suaveolens Ser. (C. corymbosa Choisy). — Cette espèce, originaire de l'Amérique du Sud, a été intro" duite vers 1830 en Europe, où elle croît surtout sur la Luzerne cultivée. En France, elle est rare et s'étend toujours peu.

Le Cuscuta suaveolens se reconnaît très facilement à ses fleurs assez longuement pédicellées, formant descorymbes lâches et rameux ; le calice est court, la corolle en cloche et fermée par les écailles ; les stigmates sont arrondis, et la capsule s'ouvre irrégulièrement au sommet.

Schribaux a signalé l'introduction récente d'une autre Cuscute américaine, le Cuscuta Gronowii Willd., d'ailleurs très voisine de C. suaveolens ; les gi'aines auraient été importées avec des semences de Luzerne américaine.

Ces Cuscutes, d'origine américaine, diffèrent de^nos espèces indigènes par la grande dimension de leurs graines (in^nS5 au lieu de 1 milhmètre), ce qui ne permet pas de les séparer par un criblage de celles de la Luzerne, auxquelles elles peuvent être mélangées.

Cuscuta monogyna Vahl. — Cette Cuscute est très rare en France, où on ne la connaît que dans quelques localités de la région méditerranéenne ; elle s'attaque à diverses plantes herbacées et à des arbustes ; c'est sur la Vigne qu'elle peut causer quelques dégâts.

On la reconnaît à ses tiges épaisses (2 à 3 millimètres), •chargées de petits tubercules; à ses fleurs roses, disposées ■en longues grappes interrompues; à ses graines volumineuses (4 millimètres), et enfin à son style unique (résultant de la soudure des deux styles normaux), terminé par XLU stigmate globuleux.

Destruction de la Cuscute. — C'est presque toujours par le semis de semences de Trèfle ou de Luzerne •contenant des graines de Cuscute que se fait l'introduction -du parasite sur un sol indemne ; aussi doit-on toujours exiger que les graines vendues soient d'une pureté absolue et garanties sur facture dépourvues de cuscute. La différence de volume entre les graines de la Cuscute du Trèfle et celles des Légumineuses fourragères en rend la séparation facile (il existe des appareils spéciaux pour cet usage); mais il en est autrement pour les Cuscutes d'Amérique, dont les graines sont presque aussi grosses que celles des Trèfles.

Dans un champ infesté, si la Cuscute est très répandue et forme de nombreux foyers, le plus simple est de retourner la culture par un labour, autant que possible avant la floraison du parasite.

Si les taches sont peu nombreuses, on peut les détruire isolément dès qu'on les remarque; pour cela, on arrache ou on coupe au ras du sol les pieds atteints' "ainsi qu'une bande de pieds encore sains tout autour des taches ; on rassemble le tout et on détruit le tas soit en saturant d'une solution de sulfate de fer (8 à 10 p. 100), soit en le brûlant après l'avoir arrosé de pétrole. Cette opération doit être faite autant que possible avant la formation des graines <ie la Cuscute, qu'on peut alors détruire complètement. Mais, si l'on a pu traiter à temps, les graines tombées sur le sol pourront contaminer les cultures suivantes ; dans ce eas, l'incinération, avec écobuage de la couche superficielle •du sol, est bien préférable au traitement par le sulfate de fer, et de plus il faut laisser le sol en friche pendant

FAMILLE DES OROBANCHACEES. 415

plusieurs années ou n'y semer que des plantes incapables de servir de support au parasite.

FAMILLE DES OROBANCHACEES.

La famille des Orobanchacées renferme des parasites se développant exclusivement sur les racines d'autres Phanérogames. Gomme les Orobanches manquent de racines normales et ne peuvent puiser dans le sol l'eau chargée de substances alimentaires et comme, d'un autre côté, elles ne possèdent pas de chlorophylle, leur parasitisme est absolu, et elles peuvent causer de graves dommages.

Les tiges des Orobanchacées ne portent pas de feuilles véritables, mais de simples écailles jaunâtres. Les fleurs, généralement disposées en épis au sommet des tiges, sont hermaphrodites, irrégulières ; les sépales sont soudés, de même que les [pétales, qui forment une] corolle tubuleuse, à deux lèvres plus ou moins inégales. Les pièces du calice et de la corolle sont au nombre de cinq ; il n'y a que quatre étamines, la supérieure étant avortée, soudées plus ou moins longuement aux pétales. L'ovaire est libre, formé de quatre carpelles ouvertslimitant une seule loge où de très nombreux ovules sont insérés sur quatre placentas latéraux. Le style est simple et terminé par un stigmate bilobé. Le fruit est une capsule.

Les graines sont extrêmement fines et leur organisation très rudimentaire. L'embryon est une simple masse ovoïde de cellules où on ne distingue ni radicule, ni cotylédons. C'est en somme un embryon arrêté dans son développement à un stade antérieur à la différenciation des organes. Pourtant cet embryon est apte à se développer quand il trouve les conditions favorables, c'est-à-dire quand il se trouve dans un sol humide, à une température convenable et au contact d'une racine capable de le nourrir. Cette dernière condition est indispensable ; si

416 LES PHANEROGAMES PARASITES.

elle n'est pas réalisée, la graine ne germe pas, et elle peut persister dans le sol sans germer pendant de longues années, tout en gardant sa faculté germinative.

Pour étudier le mode de germination de la graine et le développement de la plante qu'elle produit, prenons comme exemple une espèce bien connue, par exemple VOrobanche rameuse du Tabac (pi. LXXXIII, fig. 1-6). Quand la graine germe, l'embryon s'allonge en se contournant plus ou moins ; la croissance se fait par la base, dans laquelle s'accumulent toutes les matières de réserve de la graine, tandis que l'extrémité opposée, correspondant à la tigelle, s'épuise, se vide et meurt. Si la partie terminale inférieure rencontre une racine de Tabac, elle y pénètre comme un coin en dissociant les cellules de l'écorce, qui, à son contact, s'hypertrophient et se décolorent. Ce suçoir pénètre jusqu'aux vaisseaux de la plante nourricière et permet la nutrition et la croissance de la jeune Orobanche. Celle-ci grossit rapidement, se renfle en un tubercule où l'on voit bientôt se différencier des cellules vasculaires disposées en cordons irréguliers. La soudure entre le parasite et son hôte est si étroite que les cellules des deux plantes sont entremêlées et difficiles à distinguer les unes des autres.

Bientôt le tubercule se montre hérissé de petites saillies coniques, qui, par leur développement, deviendront des racines ; en même temps au sommet se montrent les premiers rudiments des pousses florifères.

Les racines issues du tubercule s'allongent peu ; elles sont dépourvues de pilorhize, de poils radicaux et incapables d'absorber les matières nutritives du sol ; mais, si elles rencontrent une racine de la plante nourricière, elles s'y appliquent, se renflent et émettent un rameau qui s'enfonce dans l'écorce et atteint les faisceauxlibéro -ligneux qu'un cordon de cellules vasculaires vient mettre en rapport avec le bois de la racine d'Orobanche. Ces suçoirs secondaires sont de dimension très variable ; générale-

FAMILLE DES OROBANGHAGEES. 417

ment ils sont dus à la multiplication des cellules du parenchyme cortical ; mais parfois on trouve des suçoirs réduits produits par l'allongement de quelques cellules seulement (Hovelacque). Ces suçoirs secondaires jouent un rôle important dans la dispersion des Orobanches ; car l'année suivant leur formation, quand l'Orobanche est implantée sur une plante vivace, ils sont capables de produire une hampe florifère de la même façon que le suçoir primaire.

Il est à observer que les organes de végétation des Orobanches sont annuels ou vivaces suivant qu'ils sont implantés sur les racines d'une plante vivace annuelle ou d'une plante vivace ; les deux cas peuvent d'ailleurs S(^ présenter pour la même espèce d'Orobanche suivant la plante qu'elle a attaquée.

Les Orobanchacées comprennent divers genres ; on peut en distinguer trois en France : Orohanche, Phelipœa et Lathr^ea.

Genre Orobanche.

Les Orobanches proprement dites sont caractérisées par leurs fleurs sessiles, disposées en épis et munies à la base d'une seule bractée ; le calice est composé de deux pièces résultant de la soudure des sépales ; la corolle présente deux lèvres, la supérieure en casque, entière ou échancrée, l'inférieure étalée, à trois lobes. La capsule s'ouvre en deux valves qui restent adhérentes à la base et au sommet. Ce sont des plantes annuelles ou vivaces, à tiges dressées, simples, jaunâtres ou rougeâtres, renflées à la base.

Les Orobanches sont assez nombreuses, mais quelques espèces seulement sont des parasites des plantes cultivées.

Orobanche minor Sutt. — VOrobanche minor peut se développer sur les racines d'un grand nombre de plantes (Légumineuses, Composées, Ombellifères, etc.);

418 LES PHANEROGAMES PARASITES.

mais dans les cultures n'est guère nuisible qu'à quelques plantes d'ornement et surtout au Trèfle et à la Luzerne.

Dans les champs de Trèfle, l'Orobanche apparaît généralement après la première coupe et est alors peu abondante ; mais elle se répand très rapidement grâce au nombre immense de graines qu'elle fournit et aux suçoirs nombreux que produisent ses racines; aussi, la deuxième années, le nombre de pieds du parasite peut devenir si grand qu'on est obligé de retourner le champ. Même dans les cas où l'Orobanche du Trèfle est moins répandue, elle cause encore des dégâts en affaiblissant la Légumineuse.

L'Orobanche minor ne cause jamais d'aussi grands dommages sur les Luzernes, dont les racines pivotantes s'enfoncent à une grande profondeur et se trouvent à l'abri du parasite.

L'Orobanche minor est une plante de 10 à 50 centimètres de hauteur, poilue, glanduleuse, à tiges isolées ou souvent réunies en touffes sur le même tubercule. Les fleurs, blanchâtres, violacées ou jaunâtres, sont disposées en épis lâches et munies à la base d'une bractée qui les égalent presque ; le calice est à peu près de la longueur du tube de la corolle. Les étamines sont presque glabres ; le stigmate rouge ou violacé.

Orobanche rubens Wallr. — Cette espèce attaque diverses Légumineuses, notamment la Luzerne, mais

Cuscutes. — discuta Trifolii. — 8. Tige de trèfle atteinte. — 9. Diagramme de la fleur: Ca.. caàce ; Co., corolle; Ap slp.., apprndices de la corolle. — 10. La fleur coupée et éta ée : Oo., ovule ; Sg., stigmate (d'après Bâillon). — 11. Le fruit (pyxide). — 12 Coupe de la graine. — 13. Coupe de la tige de Trèfle au niveau d'un suçoir Se. : Co., écorce de la Cuscute; Cyl. c, >>on cylindre central ; Cv., cellules vasculaires ; Ps., un faisceau du Trèfle, il/., moelle et rayon médullaire du même (schématisé). — 14. Cellules épidermiques du disque d'adhésion de la Cu-cute.

ScROPHui.ARiAcitES. — Rhîna7ithiis major. — 15. Uiio fleur. — 16. Coupe longitudi.iale de l'ovaire. — 17. Coupe transversale du même.

Melampyrum pratense. — 18. Racine de Graminée portant un suçoir 5«f. : C. V , cordon vasculaire reliant les vaisseaux V de la Graminée au cylindre central Cy. du suçoir. — 19. L'ovaire en coupe longitudinale.

Planche LXXXJIl.

Phanérogames parasites

Orobanches — Phelipœa ramosa. — i. Diagramme de la fleur : Pr., préfeuilles (bractées accessoires): Ba., bractée axillanie. — 2. La fleur. — 3. Coupe lontriludinale de l'oxaire. —4. Le fruit. — 5. Graine (très grossie). — 6. Jeune Orobanche sur une racine (daprès L. Koch).

Orobanche S:>eciosa. — 7. Coupe dune jeune Orobanche Or. : Ec, écorce de la racme parasitée; /•<<., son péricycle ; Cij. c, son cylindre central (schématisé d'après L. Koch).

420 LES PHANEROGAMES PARASITES.

sans leur être bien préjudiciable. En France, elle est assez rare (centre, est). C'est une plante robuste, rougeâtre, à fleurs grandes ; les sépales sont courts, la corolle d'un rouge fauve, les étamines très velues et le stigmate jaune.

Orobanche speciosa D. G. (pi. LX XXIII, fig. 7). — Cette Orobanche vit sur les Légumineuses dans la région méditerranéenne; elle peut causer des dommages importants dans les cultures de Fève et de Pois. Ij Orobanche speciosa est une plante vigoureuse, pouvant atteindre 70 centimètres de haut, à grandes fleurs odorantes, blanches, rayées de violet ; les bractées florales sont très longues ainsi que le calice, qui est fortement incisé à son sommet; le stigmate est coloré en violet clair.

Orobanche cruenta Bert. — C'est encore un parasite des Légumineuses qui s'attaque notamment à la Luzerne et au Sainfoin; il n'est jamais bien dangereux. On reconnaît VOrobanche cruenta à sa corolle glanduleuse et d'un jaune rougeâtre à l'extérieur, glabre et rouge-sang intérieurement ; le stigmate est jaune.

Orobanche Hederse Duby. — Cette Orobanche, répandue plus ou moins abondamment dans une grande partie de la France, vit en parasite sur les racines du Lierre ; on l'a signalée dans les jardins sur VAralia Sieboldi et même sur les Rosiers, qu'elle afîaiblit notamment; mais ce parasitisme est tout à fait exceptionnel. C'est une plante d'assez haute taille, à tige rougeâtre assez grêle ; les fleurs sont glabres, blanchâtres ou violacées, dépassées par les bractées ; le stigmate est jaune.

Genre Phelipsea.

Les Phelipsea ressemblent aux Orobanches ; mais chaque bractée florale est accompagnée de deux bractées latérales plus petites ; le calice est presque régulier, campanule, formé de quatre sépales et d'un cinquième rudimentaire ; la capsule s'ouvre par deux valves écartées au sommet.

FAMILLE DES OROBANCHAGÉES. 421

Les Phelipœa ont un port assez analogue à celui des Orobanches vraies ; leurs fleurs, bleuâtres ou violacées, sont disposées en épis ordinairement lâches.

Seule l'espèce suivante présente une importance dans la culture.

Phelipœa ramosa C. A. Mey {Orobanche ramosah.) (pi. LX XXIII, fig. 1-6). — L' Orobanche rameuse peut vivre sur des plantes fort diverses, le Mais, la Tomate, la Vigne et surtout sur le Tabac et le Chanvre.

Dans les plantations de Tabac, l'Orobanche rameuse cause souvent des dégâts importants ; les pieds atteints, surtout quand ils le sont dans la jeunesse, se développent peu, s'étiolent, jaunissent et ne peuvent prendre leurs dimensions normales ni arriver à maturité. Le parasite est parfois extrêmement abondant dans les cultures.

Sur le Chanvre, les dégâts varient suivant l'état de développement de l'hôte au moment de l'infection. Les pieds déjà développés ont peu à souffrir, mais il en est autrement des jeunes plants, que l'Orobanche épuise et dont elle peut causer la mort.

Le PJielipœa est une plante d'un blanc jaunâtre ou bleuâtre, à tiges rameuses, sortant presque toujours par touffes d'un même tubercule. Les fleurs sont petites, jaunâtres, teintées de violet au sommet, disposées en épis allongés et lâches.

Genre Lathrsea.

Les Lathrsea sont très distincts des genres précédents par leurs fleurs pédicellées, disposées en corymbe ou en grappe et surtout par leur appareil végétatif ; la tige est presque entièrement souterraine, rameuse, blanche, couverte d'écaillés charnues, opposées. Les racines, très profondément enfoncées en terre, portent des suçoirs latéraux ou terminaux, appliqués sur les racines nourricières, dans lesquelles ils envoient un rameau perforant en forme Delacroix et Maublanc. II. — 24

de coin à la façon des suçoirs secondaires des Orobanches.

Les Lathrsea sont des parasites des arbres ; on en trouve deux espèces en France.

Lathrsea squamaria L. — Cette plante se rencontre çà et là dans une grande partie de la France, dans les lieux humides et ombragés, où elle croît sur les racines de divers arbres ; très rarement on l'a vue vivre en parasite sur la Vigne.

Les tiges florifères se montrent au premier printemps ; elles sont simples, dressées et portent à leur sommet une grappe unilatérale de fleurs penchées, blanchâtres ou rosées ; la corolle est courte, à deux lèvres peu inégales ; la capsule contient un grand nombre de graines.

Latlirœa claudestina L. {Clandestina rectiflora Lamk.). — La Clandestine se trouve à peu près dans les mêmes conditions que l'espèce précédente dans l'ouest, le sud-ouest et le centre. Ses tiges aériennes sont très courtes et se terminent de suite par un corymbe de grandes fleurs dressées qui paraissent sortir de terre. Ces fleurs sont longuement pédicellées ; la corolle est d'un beau violet pourpre, à deux lèvres inégales. La capsule ne renferme qu'un petit nombre de graines.

Destruction des Orobanches. — La destruction des Orobanches est fort difficile par suite de la persistance de leurs graines dans le sol, où pendant de longues années (dix ans au moins) elles attendent pour germer et se développer le voisinage d'une racine capable de les nourrir. C'est surtout dans les cultures de Trèfle, de Chanvre et de Tabac qu'on a à se préoccuper de la lutte contre ces parasites.

Dans les sols indemnes, l'emploi de semences pures suffira à écarter toute contamination ; les fines graines des Orobanches sont d'ailleurs facilement séparées par un criblage de celles du Trèfle, du Chanvre et même du Tabac. Dans le même ordre d'idées, l'emploi de fumiers ou de composts contenant des fourrages contaminés doit

FAMILLE DES SCROPHULâRL\CÉES. 423

être sévèrement proscrit, car les graines du parasite y conservent leur pouvoir germinatif.

Dans les sols infectés, la destruction des graines des Orobanches est impossible. Aussi faut-il évincer de l'assolement toutes les cultures susceptibles d'être atteintes ; diverses plantes adventices pouvant servir de support aux Orobanches, on veillera soigneusement à détruire les hampes florifères du parasite dès leur apparition, avant la formation des graines, pour éviter une nouvelle contamination du sol.

Les champs de Trèfle envahis doivent être retournés de suite et labourés profondément. On a toujours intérêt à effectuer ces opérations ; car, si les choses sont laissées en place, outre la contamination certaine et irréparable du sol, le trèfle s'affaiblit rapidement et ne donne plus qu'un produit insignifiant.

Enfin l'emploi de fortes fumures à base d'acide phosphorique et de potasse a donné quelques bons résultats en mettant la culture dans les conditions les plus favorables de résistance à l'épuisement due aux Orobanches.

FAMILLE DES SCROPHULARIACÉES.

Dans une section de la famille des Scrophulariacées, celle des Rhinanthées, nombre de genres, bien que munis de chlorophylle et portant des racines normales, sont cependant capables de se fixer sur les racines voisines, celles des Graminées surtout, et d'y former des suçoirs. Tel est le cas des Rhinanthes, des Mélampyres, des Euphraises, des Pédiculaires, etc. Mais, à rencontre des Orobanches, dont les Rhinanthées se rapprochent beaucoup, ces dernières ne sont que des hémiparasites.

Le parasitisme des Rhinanthées a été découvert par Decaisne ; cet auteur constata que, si l'on arrache une de ces plantes avec précaution et bien qu'une bonne partie de leur système radiculaire montre des racines

normales avec poils radicaux, certaines racines portent des petits tubercules arrondis on un peu oblongs, des suçoirs dont les uns adhèrent aux racines des Graminées voisines, tandis que les autres enserrent des particules de terre ou des brindilles mortes, ou même sont tout à fait libres. Ce n'est qu'à un certain âge de la plante qu'on voit des suçoirs libres, et l'on peut supposer qu'ils ne jouent plus le rôle d'organes absorbants, mais qu'ils servent simplement de réservoirs aquifères et de matière azotée (Koch).

Les suçoirs se forment quand une racine de Rhinanthée arrive au contact d'une autre racine apte à être parasitée ; on voit à cet endroit l'écorce se renfler et les éléments de l'assise pilifère s'allonger en poils qui pénètrent les tissus de l'hôte. Puis les cellules du parenchyme cortical augmentent de dimension, se divisent, et <;e n'est que plus tard que le cloisonnement se propage jusqu'au péricycle (Leclerc du Sablon). Le suçoir ne peut donc être regardé comme une racine modifiée ; c'est un simple renflement exogène de l'écorce.

En se développant, le suçoir s'aplatit à la surface de la racine hôte ; il peut la déborder de chaque côté et l'entourer en partie, comme le fait s'observe notamment sur les racines grêles des Graminées. Au début, le suçoir est homogène, puis il se différencie en deux régions : une partie corticale à larges cellules et une partie centrale à éléments plus petits et remplis d'un plasma dense. Enfin, dans l'axe du suçoir, se forme un cordon de cellules vasculaires qui relie les tissus conducteurs des deux racines en présence.

La structure des suçoirs varie un peu selon la racine parasitée. Les cellules vasculaires pénètrent seules dans les racines des Graminées, où elles s'introduisent jusque dans l'intérieur du faisceau ligneux en en écartant les éléments. Dans les racines des Dicotylédones au contraire, les cellules vasculaires forment un cône perforant l'écorce et

FAMILLE DES SGROPHULARL\CÉES. 425

aboutissent à la surface du bois, qu'elles ne dépassent pas ; ce cône est entouré d'une gaine de cellules à parois minces, qui continue le tissu de la partie centrale du suçoir.

Quoique les Rhinanthées ne soient que des hémiparasites et que, grâce à leurs racines normales et à la présence de la chlorophylle, elles puisent dans le sol et l'air une partie des substances nécessaires à leur nutrition, ces plantes ne peuvent généralement prendre un développement complet ni arriver à floraison si elles ne sont en contact avec leurs plantes nourricières. D'ailleurs, suivant les espèces, le parasitisme est plus ou moins absolu (Heinricher, Bonnier), et il en résulte des différences dans la nocivité de ces plantes. Ainsi, tandis que les Mélampyres sont à peine parasites et ne demandent à leurs hôtes que des substances minérales, il en est autrement pour les Rhinanthes, les Pédiculaires et surtout les Euphraises, dont l'assimilation chlorophyllienne est très faible et qui doivent emprunter à la plante nourricière une grande partie des substances qui leur sont nécessaires.

Les Rhinanthées présentent les caractères suivants, qui d'ailleurs sont ceux des Scrophulariacées :

Le calice est persistant, à quatre (rarement cinq) lobes peu inégaux ; la corolle est tubuleuse, bilabiée ; les étamines, au nombre de quatre, sont inégales et soudées par leur base aux pétales; l'ovaire est libre, à deux loges; le fruit est une capsule.

Les genres suivants sont les plus importants.

Les Rhinanthes {Rhinanthus) (pi. LXXXIII, fig. 5-7) sont des plantes à calice renflé, à fleurs jaunes disposées en épis et munies de grandes bractées foliacées ; la capsule est fortement comprimée latéralement. Ce sont des herbes annuelles, à feuilles opposées et dentées; plusieurs espèces {Rhinanthus minor Ehrh., major Ehrh., hirsutus Lamk., etc.) sont répandues dans les prairies, où elles

426 LES PHANEROGAMES PARASITES.

vivent sur les racines des Graminées et de quelques autres plantes.

Les Pédiculaires {Pedicularis) ont également le calice renflé ; mais leurs feuilles sont alternes et profondément divisées; leurs capsules sont ovoïdes et leurs fleurs le plus souvent roses. Ce sont de plus des plantes vivaces ou bisannuelles. On les trouve surtout dans les prairies des montagnes ; quelques-unes {Pedicularis silvatica L., palustris L.) croissent dans les prés humides de presque toute la France.

Chez les Mélampyres {Melampyrum) (pi. LXXXIII, fig. 18-19), le calice n'est pas renflé (ce caractère se retrouve dans les genres suivants) ; les fleurs, jaunes ou rougeâtres, sont disposées en épis et munies de bractées ; les feuilles sont entières, opposées, et la capsule glabre. Le Melampyrum pratense L. est commun dans les bois ; l'espèce la plus importante est le Melampyrum arvense L., plante des terrains calcaires, dont les fleurs, pourpres à gorge jaune, sont disposées en épis assez allongés et entourées de bractées rouges ; il se développe souvent en abondance dans les Céréales, auxquelles il peut être nuisible malgré son parasitisme atténué.

Les Euphraises (Euphrasia) sont de petites plantes grêles, à fleurs violacées ou jaunâtres, en épis ; le calice est tubuleux, la lèvre inférieure de la corolle divisée en trois lobes échancrés et la capsule poilue. Ces plantes sont abondantes dans les pâturages, les landes et les bois ; quoique presque complètement parasites, efles ne sont pas bien dangereuses.

Les Odontites ressemblent aux Euphraises ; mais ce sont des plantes plus robustes, ramifiées ; les lobes de la lèvre inférieure de la corolle ne sont pas échancrés ; les fleurs sont roses ou jaunes. Quelques espèces {Odontites verna Reichb., serotina Reichb.. etc.) vivent dans les moissons et les lieux cultivés.

Destruction des Rhinanthées. — Ces parasites

FAMILLE DES SANTALACEES. 427

étant annuels (sauf les Pédiculaires) et se reproduisant uniquement par graines, on s'en débarrassera dans les prairies et les moissons en les empêchant de fructifier ; il suffit donc de les faucher ou de les arracher avant floraison.

FAMILLE DES SANTALACEES.

Les Santalacées forment un groupe où l'ovule est différencié, mais dépourvu de nucelle, où la fleur est hermaphrodite, apétale, avec des sépales soudés et l'ovaire uniloculaire, infère. Ces plantes, répandues dans les régions tempérées et les régions chaudes, sont des parasites des racines, comme les Rhinanthées, et également pourvues de chlorophylle.

La germination se fait comme chez les plantes non parasites; la radicule pousse dans le sol, et ses ramifications donnent des suçoirs aptes à pénétrer les racines voisines de plantes assez variées. Mais cette pénétration ne se fait pas toujours ; certains suçoirs n'arrivent pas au contact de racines et s'incurvent en hameçon.

En France, les Santalacées sont peu nombreuses et n'offrent pas un grand intérêt pratique ; on peut citer les Thesium, petites plantes vivaces ou annuelles qu'on trouve dans les heux incultes et dans les prairies surtout des montagnes, et VOsyris alba L., sous-arbrisseau des lieux arides de la région méridionale.