V. mit raie

- ]/ mitrale

ff gg br gauche

dufaisc auric ventri\.

Fig. 3, — Branche gauche du faisceau auriculo-venlriculain (d'apèa Mackcnzic).

(ilcls nerveux dans l«> nœud de Tawara, mais -an- terminaisons véritables.

Du m nul de Tawara partie faisceau de fibres qui uni) les deux systèmes contractiles des parois cardiaques, oreillettes el ventricules <-i qui constitue le faisceau auriculo ventriculaire.

Il esl facilement rec mnaissable ch ■/ le moût m el le veau, en raison de sa granie dimension. Il est moins visible chez l'homme; mais quelques auteurs, notamment Holl.en ont donné une description très précise.

30 H. VAQUEZ. — MALADIKS DU Cl 11;.

Le faisceaa âuriculo-ventriculaire est situé à son origine dans la portion membraneuse de la cloison qui sépare les ventricules, à l'endroit où les deux en lecardes ventriculaires sont ado--''- l'un à l'autre sans interposition de fibres myocardiques. Il se trouve dans la partie inférieure de cette région, el les fibres qui le composenl sont d'une teinte remarquablement pâle (fig. 2el 3).

Le tronc du faisceau est long- de 15à 18 millimètres, large de2 et épais de lmm,5. Pour De Gaetani, ses dimensions seraient à peu près moitié moindres. Il est entoure d'une gaine conjonctive qui l'isole et qui en facilite la disse» lion. Curran a même signalé l'existence autour du faisceau d'une sorte de bourse séreuse.

Après s'être élargi en une plaque triangulaire, il se divise en deuxbranches, droite et gauche. La branche droite fig. 2). mince et plus ou moins arrondie, descend le long du bord postérieur de la portion membraneuse du septum, en cheminant sous l'endocarde et en décrivant une courbe à convexité antérieure. Elle passe en arrière du muscle papillaire interne et atteint la racine de la bandelette ansiforme. dan- l'épaisseur de laquelle elle pénètre pour s'épanouir en un réseau de ramuscules qui vont se distribuer aux muscles papillaires.

La branche gauche Bg. 3), plus volumineuse, atteint la face gauche du septum intervenlricuiàire, en s'insinuant entre le bord supérieur de ce septum et le bord inférieur de l'aorte. Elle est difficile à reconnaître parce que sa couleur, du moins chez l'homme, est la même que celle du myocarde. Cette bandelette se dirige en bas et en avant el -'(Haie comme une toile sous l'en locarde à la surface du septum, à peu près à sa mi-hauteur. Elle se partage en trois faisceaux : le moyen se porte vers la pointe du ventricule et échappe bientôt à la vue ; les deux autres, antérieur et postérieur, se rendent chacun à la base du muscle papillaire correspondant, en suivant la colonne charnue qui l'unit au septum.

En somme, la dissection permet de constater (pie le faisceau auriculo-ventriculaire, provenanl de la paroi des oreillettes et spécialement de l'oreillette droite, aboutit par ses branches aux différents muscles papillauc- qui commandent le jeu des valves auriculo-ventriculaires.

Les fibres qui le constituentsont plus épaisses que celles des nœuds sino auriculaire el atrio-ventriculaire. Elles sont disposées parallèlement, et leur largeur augmente à mesure qu'elle- -'('-loi- lient du tronedu faisceau pour se rapprocher des libres. le Purkinje. Celles-ci apparaissent déjà dans le corps même du faisceau, mais elles ne sont typiques qu'à sa partie terminale et, à ce niveau, elle- sont gonflées, leur striation est pauvre, leurs noyaux sont volumineux, pales et souvent multiples. Quand elles sonteoupees perpendiculairement à leur axe, elles prennent sur les préparations une apparence en quelque sorte tubulaire avec fibrilles groupées en couronnes ou

NOTIONS b'ANATOMIK ET DE PHYSIOLOGIE. «3-31

semées sans ordre à la périphérie. D après Aschoff et Tawara, celle structure serait propre aux Qbrea de conduction. Chez les animaux qui ue possèdenl pas de fibres de Purkinje, les éléments muscu des ramifications «lu faisceau seraient intermédiaires par leurs caractères aux fibres myocardiques '■! aux cellules de Purkinje.

De fines ramifications artérielles, provenanl de l'artère coronaire droite, accompagnenl el irriguenl le faisceau auriculo-ventriculaire. On Lrouve aussi dans son épaisseur des fibres nerveuses amyéliniques réunies en petits faisceaux ou entre-croisées el même, d après Tawara <"l Keilh, quelques cellules ganglionnaires.

Enfin un caractère commun aux diverses formations que nous venons d'étudier esl qu'elles sonl beaucoup plus riches en glycogène que le reste du myocarde, ce qui esl très particulier aux tissus de nature embryonnaire.

Tel esl le dispositif, survivance <lu tube cardiaque primitif, qui constitue l<- système excilo-moteur du cœur.

Pour les raisons que nous avons indiquées, c'esl à l'origine même de ce système <pi<- l'excitation prend naissance. En 1900, tiering ;i

constaté sur le cœur du lapin ira ni que la contraction cardiaque

pari de l'extrémité auriculaire des veines. La même remarque ;i été faite ultérieurement par Rehfisch, LangcndoriT et Lehmann. Rn 1907, I lr ri h-, à la suite de nouvelles recherches, a montré définitivemenl que le sinus esl bien le lieu d'origine des excitations nor nales. Pour ce molif il leura donné le nom <l exe talions nomotopes.

D'autres preuves onl été données parCohn, Keissel et Mason, qui, ayant excisé la région sinusale sur le chien, onl vu le rie m- s'arrêter «le battre, alors que les battements persistent quand on excise seulemenl les régions voisines. Ganter el Zahnonl obtenu les mêmes lais eu refroidissant ou <*n échauffant progressivement la ré incriminée.

Récemment, des arguments encore plus démonstratifs onl été fournis par l'élecl ro-cardiographie.

< >n sait «pir les portions d'un muscle qui se contractent deviennent électro-négatives par rapp >rl aux autres portions encore au repos. < >r. comme l'a la il Wybauw, quand on excite la surface du cœur du chien, on constate que la région sinusale esl la première qui devient électro-négative. C'esl «I. me elle qui se contracte la premièi Meek ri Eyster onl l'ail les mômes observations, el rniers

auteurs <>nl pu déterminer d'une manière plus précise le | »■ >i ni <!<•

itivité initial, en opérant surle cœurd ! tortue, dont le -nu particulièrement important. Pour eux, ce point correspond non au sinus lui-même, mais a sa jonction avec l'oreillel te.

L'excitation prend-elle naissance <lan- 1<-- fibres musculaires dans les fibres nerveuses du sinus auriculaire ? Cette question, «pu toucha il'- près a celle de l'origiae myogène on neurogène •!<• la

Lraction, est encore controversée. Toutefois il est acquis que l'activité du sinus est très influencée par les nerfs pneumogastriques, le droit notamment, dont la stimulation a pour effel de déplacer de haut en bas la négativité initiale.

Ainsi, ;t l'étal normal, c'est du sinus que part le stimulus qui déclenche les actes cardiaques ultérieurs. C'est en lui que se produit, suivant I expression de Wenckebach, la détente qui fait partir le coup, et le nombre de ses excitations à la minute règle le rythme du cœur, (Pot'i le nom de chronolrope ypovoç, temps) donné à sa fonction.

Mais, dans certaines conditions, ce rôle peut cire transféré aux régions sous-jacentes, différenciées ou non. D'après Meek et Eyster, la stimulation continue du nerf vague, après avoir déplacé de haut en bas la négativité initiale, finit par l'abaisser au-dessous du sinus. Hering a montré, d'autre part, que des excitations répétées «lu grand sympathique créent dans l'oreillette des foyers nouveaux d'excitations, ce qui se traduit par des accès de tachycardie paroxystique.

Plus habituellement, ce sont les formations embryonnaires dépendant, comme le sinus, du faisceau primitif qui le suppléent dans sa fonction et, quand il y a un obstacle au passade de la contraction entre le sinus et l'oreillette ou l'oreillette et le ventricule, le nœud de Tawara ou le faisceau auriculo-ventriculaire deviennent le lieu d'origine du stimulus. Dans ce cas, le rythme du ventricule est réglé non plus par le sinus, puisque toute communication csl interrompue, mais par les formations embryonnaires indiquées ci-dessus, et il est alors plus lent que le rythme normal. D'une façon générale et par opposition aux excitations nomotopes, toutes celles qui proviennent d'un autre lieu que le sinus sont dites hétéro topes.

Revenons maintenant à ce qui se passe à l'état physiologique.

L'excitation, née au niveau du sinus, ne meurt pas sur place ; elle se transforme en mouvement ou, autrement dit, en contraction, laquelle suit le trajet des formai ions embryonnaires pour donner lieu en fin de compte à la systole coordonnée des oreillettes, puis des ventricules.

La contraction est un acte complexe qui impl «pie la possibilité, pour le myocarde, d'être excité par le stimulus, de se contracter sous son influence, enfin de transmettre de proche en proche aux libres voisines l'excitation reçue.

Ces conditions sont réalisées grâce aux propriétés fondamentales inhérentes au myocarde qui sont an nombre de trois : l'excitabilité, la contractilité, la conductibilité.

U1 excitabilité est une propriété qui permel au muscle cardiaque de réagir à l'excitation. Elle varie na turellemenl suivant l'importance de l'excitation et la réceptivité fonctionnelle du myocarde. Aussi se traduit-elle sur les tracés, non par une ligne droite, mais par une

NOTIONS I) ANATOMIi: ET DE PHYSIOLOGIE. *:i

courbe ou mieux par une onde qui s'élève ou s'abaisse suivanl que le - seuil •■ de l'excitabilité est plus ou moins élevé, d'où le nom de bathmotrope Badp.dc, onde donné à celte propriété.

Le fail que le cœur vienl <!•' se contracter supprime complètemenl pour un temps l'excitabilité «lu myocarde et le rond impropre ;i r< gir à de nouvelles excitations. Ce phénomène capital a été signalé par Mai«'\ el Dastre sous le nom d'inexcitabililé périodique «lu cœur ou d'étal réfractaire.

L'inexcitabilité débute avec la systole el persiste pendanl la plus grande partie de sa durée ; l'excitabilité repara îl à la fin «l«' la systole, augmente graduellemenl pendanl la diastole pour atteindre son maximum au momenl où le cœur do il redevenir apte à entrer de nouveau eu systole. Il en résulte que le cœur passe alternativement par «le- périodes de r< ' | •< » — <-i de mouvement qui consli- Luenl la systole el la diastole. La contraction a aussi pour eflel de suspendre momentanémenl les autres propriétés du myo carde.

Quand l<i cœur esl capable de réagira l'excitation, il 3 répond par une contraction qui esl portée d'emblée à son maximum, quelle que soil l'intensité de l'excitation. C'esl ce que Ranvier a exprimé par la formule « toul ou rien» : ou bien le cœur ne se contracte pas, <>u. s'il se contracte, c'esl avec l'énergie la plus grande < 1< >n 1 il d pose.

La contraclilité ou pouvoir inotrope ■.-. tvèç, fibre «'-1 une propriété dévolue à toutes les fibres musculaires, différenciées ««n non. Son nom même indique ^a nature el -on mode d'action.

La conductibilité ou pouvoir dromotrope Spô^oç, course esl lapro priété qui permet à la contraction <l«- se propager de cellule musculaire à cellule musculaire à travers lesdifférenls - i£ ils «lu cœur. Ce pouvoir <v-i assez spécial aux fibres «lu tissu primitif. Quand un obstacle esl interposé sur leur trajet, la oontraclion esl bloquée a -en niveau <■! les régions -ou- jacenles in- peuvent entrer ni contraction que grâce à de nouveaux foyers d'excitation créés au dessous »lu point où siège l'obstacle : ou dit alors qu'elles -oui en étal «I tomatisme. Si le passage esl interrompu entre le sinus el l'oreillette, il y a block sino-auriculaire et block auriculo-ventriculaire -1 l'obstacle siège entre l'oreillette el le ventricule.

l.e faisceau auriculo-ventriculaire esl l'agenl principal de trans mission de la contraction, \u--i la 1 on appelé également grande commissure cardiaque. Ses fonctions ont été indiquées par lliqui, avec Graeupner, provoqua chez le lapin la dissociation des battements de l'oreillette el «lu ventricule, en détruisant les connexions qui les unissent, l.e faii lui confirmé par Humblet, Hirschfelder, Frédericq, elc... Erlanger vil que, quand on enserre le faisceau dans les moi- «l'une pince, la contraction ventricu-

Tu m 1 1 di mi t»B« im . XXIII. — 3

A't 11. VAQUEZ. — MALADIES DU CŒUR.

laire s'éloigne d'autant plus de la contraction auriculaire que l'écrasement est plus complet. A l'extrême limite, elles deviennent indépendantes et les excitations des oreillettes ne sont plus transmises aux ventricules.

Hering aboutit aux mômes conclusions et montra de plus que 1 arrêt des ventricules consécutif à la destruction du faisceau n'est pas définitif. Après un certain temps, ceux-ci se remettent à battre sur un rythme! propre, distinct de celui des oreillettes. (Juand le traumatisme porte sur une autre région, leur rythme reste solidaire de celui de l'oreillette.

Urbivio réalisa des troubles identiques en agissant, non plus sur le tissu musculaire du faisceau, mais sur les vaisseaux nourriciers du cœur. La ligature des branches issues de Tarière coronaire antérieure ne provoque que des modifications passagères du rythme, tandis qu'une ligature appliquée sur le tronc môme du vaisseau détermine une dissociation auriculo-ventriculaire, puis, peu après, unarrôt complet du cœur. Cela provient de ce que le faisceau est, comme nous l'avons dit, irrigué par une artériole qui1 se détache de l'artère coronaire au-dessus de sa bifurcation.

La fonction si particulière dévolue aux fibres du faisceau auriculoventriculaire est encore prouvée par ce fait que la systole du ventricule est précédée de celle des piliers. Or il serait incompréhensible si Ton ne savait pas que les branches terminales du faisceau atteignent les muscles papillaires avant de s'épanouir dans le reste du myocarde venlriculaire.

Malgré tout, le rôle de ce faisceau a été mis en doute par Kronecker et Busch, Imchanitsky, lJaukul, etc. Ce dernier auteur aurait sectionné le faisceau sans obtenir de dissociation et en aurait obtenu en lésant seulement les régions avoisinantes ; mais, pour Thomas Lewis, il ne faudrait pas tenir compte de ces constatations, dues très vraisemblablement à une technique défectueuse.

Enfin on a prétendu que l'asphyxie, divers poisons, des altérations nerveuses ou môme l'excitation du nerf pneumogastrique détermineraient une dissociation analogue à la précédente. Or l'analogie n'est qu'apparente, et si les excitation.- nerveuses, notamment celles du pneumogastrique, sont en effet capables de provoquer la dissociation des battements de l'oreillette et du ventricule, celle-ci est transitoire: bientôt, quoi qu'on fasse, le rythme normal reparaît, et l'on ne peut pas soustraire définitivement le ventricule à l'action de l'oreillette. En résumé, sans nier a priori l'existence d'une dissociation perma- !i -nie d'origine nerveuse, il est permis dédire qu'on n'en a, jusqu'à présent du moins, rapporté aucun cas probant.

Il n'en faudrait pas conclure que l'influença nerveuse soit aégli geable : il est sûr qu'elle intervient pour refréner ou accélérer le pouvoir de conduction intracardiaque, connue le pouvoir chrono-

NOTIONS D'ANATOMIE ET !)!• PHYSIOLOGIE

l.ro|>e <Jm sinus, mais à condition que le faisceau auriculo-ventriculaire soil capable «le propager la contraction. Ces! ce qui résulte des expériences très intéressantes de Léon Prédericq.

Cet auteur a montré, avec Erlanger, Hirschfelder, Lewis et Oppanheimer, qu'après l'écrasement du faisceau une excitation du pneumogastrique ne provoque pas de ralentissemenl du cœur. M le faisceau n'est que modérément comprimé, la conduction nerveuse reste intacte, et l'excitation du nerf vague accentue le ralentissement au poini d'amener parfois une dissociation complète enl re les balteiii Mils de l'oreillette ei ceux du ventricule. Le nom de dissociation neuro-musculaire donné à ce phénomène indique bien la pari respective qu'y prennent les éléments aerveux et musculaires. Comme nous le verrons, celle conception a permis de comprendre un certain nombre de faits pathologiques curieux.

Aux propriétés du mus sle cardiaq le précédemment énuméré< faut en ajouter une autre, un tins cou nue des physiologistes que des médecins, qui consiste dans la tonicité. C'est le pouvoir, pour les fibres musculaires, de s'opposer à la dilatation des cavités. La perte de la tonicité musculaire peut être transitoire ou définitive et conduire à la distension -ulule ou à la dilatation lente el progressive «lu cœur, avec les accidents qui <mi résultent. Bien qu'elle ne prenne pas une part directe aux différents actesde la contraction, il ne paraît pas douteux, comme l'onl montré Gaskell el Gossage, qu'elle soil u< saire pour que toutes le- autres fonctions du myocarde l'exercent normalement.

( les données onl éclaire la physiologie du cœur el permis d'expliquer les phénomènes successifs de sa révolution. Il ne reste plus maintenant qu'à les résumer.

Le premier acte consiste dans une excitation qui a pour bul de redonner au courant sanguin défaillant une énergie nouvelle. Cette excitation a pour siège le sinus rétiniens, correspondant à l'abouchement des veines caves dans l'oreillette, c'est-à-dire à l'origine du bj stème excito moteur du cœur.

L'excitation se propage le long des formations, vestiges du faisceau primitif de l'embryon, qui sont échelonnées depuis l'oreillel te jusque dans la masse des vent ricules, en passant par les fibres unilives interca\ itaires.

Al l'excitation fait suite une contraction qui met successivement en mouvement les oreillettes el les ventricules et à laquelle participent le- masses différenciées des parois de ces cavités. Les propi d'excitabilité, de contractilité, «le conductibilité, dévolues au myocarde, permettent à la contraction d'arriver à Bon plein effet, qui est «le chasser le sang de l'oreillette dans le ventricule, puis du ventricule dans les Bvslèmes artériels.

Mais le passage du sang d'une cavité à l'autre n'est pas instantané. L'excitation subit, à la partie supérieure de la cloison interventriculaire, un temps d'arrêt, nécessaire pour que l'oreillette puisse se remplir complètement avant de se vider. Il estdù à la résistance éprouvée par l'onde contractile quand elle traverse les fibres musculaires du nœud de Tawara. C'est ce qui explique le relard d'un cinquième de seconde constaté entre la systole de l'oreillette el celle du ventricule.

L'alternance des systoles et des diastoles tient à l'action suspensive de la systole sur les fonctions du myocarde qui, plongé dans une phase d'inexeitabilité par le fait qu'il vient de se contracter, doit en» attendre la fin pour se contracter à nouveau. Ce repos forcé constitue la diastole.

La fréquence des contractions est réglée par le pouvoir chronotrope du sinus, c'est-à-dire par le nombre de ses excitations à la minute. Elle est la même pour l'oreillette et le ventricule quand le stimulus se transmet sans obstacle de l'une à l'autre; elle est différente quand il est entravé, et il se produit alors une discordance entre leursbattements. Ceux de l'oreillette restent sous la dépendance des excitations du sinus et gardent leur fréquence normale; ceux du ventricule sont commandés par des foyers créés dans la région infra-auriculaire et sont moins rapides. Cela donne lieu aux diverses variétésde bradycardie que l'on observe en clinique.

11 peut arriver enfin que, sous l'influence de troubles fonctionnels ou de lésions organiques, l'excitabilité cardiaque soit exagérée, ce qui conduit : soit à la production de systoles anticipées ou prématurées, dénommées extrasystoles, soit à la création de centres d'excitation répondant d'ordinaire à l'une des régions du faisceau primitif. Il en résulte une autre forme d'arythmie, dite tachycardie paroxystique, caractérisée par l'adjonction de contractions supplémentaires à celles qui proviennent normalement du sinus.

Quant au rôle respectif du système nerveux et des éléments musculaires dans le mécanisme de ces phénomènes, il est difficile de le préciser exactement. Il semble prouvé cependant que, si le système nerveux (ganglions intracardiaques et nerfs extrinsèque- n'est pas l'Unique agent de l'automatisme du cœur, il intervient néanmoins à chaque moment pour en ralentir ou en accélérer le rythme. Cette complexité, nous la retrouverons au cours des diversétats pathologiques, et elle ne sera pas l'aile pour surprendre, étant donné qu'elle résulte de la constitution anatomique du cœur et de la multiplicité même des conditions qui règlent son fonctionnement.

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