Maladies infectieuses et invertébrés transmetteurs

Le Comité d'organisation du XV° Congrès international d'hygiène et de démographie qui s’est tenu à Washington du 23 au 28 septembre 1912, ma fait l'honneur de me demander de fournir des rapports à deux sections différentes sur les thèmes suivants : Mouches et autres insectes porteurs de maladies infectieuses ; et Rapports entre les microorganismes et les Insectes qui leur servent d'hôtes. En raison de la connexité de ces deux thèmes, jai pris la liberté de les réunir en un seul rapport qui paraîtra dans les comptes rendus du Congrès. Les lecteurs du Bulletin ont eu sous les yeux des analyses de tous les travaux concernant la question, parus depuis dix ans (1) ; ils ont été tellement nombreux et variés qu’une sorte de répertoire, même à double entrée (liste zoologique des invertébrés, revue des maladies transmises rangées d’après la nature de leur agent) ne leur sera peut-être pas sans utilité. C’est dans ce but que nous publions ici, avec quelques modifications, notre rapport qui vise surtout les travaux récents.

|. — Liste zoologique des invertébrés convoyeurs

Nous comprendrons dans cette liste, non seulement les invertébrés convoyeurs de maladies de l’homme ou des animaux

(1) Dans l’index bibliographique qui accompagne cette revue. nous renvoyons non seulement au mémoire original, mais encore à l’analyse du Bulletin.

domestiques, mais encore ceux qui transportent des infections d'animaux sauvages ou sans utilité. Notre liste sera ainsi plus complète et elle aura l’avantage d'appeler l'attention sur des groupes zoologiques dont l'importance pratique peut apparaître quelque Jour.

Diprères. — Ce sont les insectes de ce groupe qui convoient le plus d'infections. Nous citerons en tête la famille des Culicideæ, ou moustiques, en raison du rôle, considérable et étendu à un grand nombre de maladies, qui lui appartient. Ce sont en effet les moustiques de la sous-famille des Anophélines qui convoient les Plasmodium du paludisme. Le fait est démontré depuis la fin du siècle dernier et il n’y a plus lieu d'y insister. Les Plasmodium (Proteosoma) des oiseaux sont transmis aussi par des culicides, en particulier par le Culex pipiens, ainsi qu’il résulte des mémorables recherches de Sir Ronazp Ross.

Les culicides doivent jouer un rôle dans la propagation des trypan. aviaires. Il est possible qu'ils aient aussi quelque rôle (mécanique) dans la transmission des trypanosomiases de mammifères, et en particulier de la maladie du sommeil. Mais lim portance de ce rôle; s'il existe, est indéterminée.

La Filaria bancrofti, de RANaN la plus importante des filaires humaines, est convoyée par diverses espèces d’anophélines et de culicines. Il en est de même des Fil. immitis et repens du chien (20 et /).

Le S'tegomyia fasciata convoie la fièvre jaune.

Le Culex fatigans a été accusé de transmettre des fièvres nommées « dengue » (Beyrouth, Philippines). Nous verrons plus loin qu'une autre fièvre rangée également dans la catégorie dengue est sûrement transmise par des phlébotomes. En Afrique du Sud, d’après TueiLer, c'est encore aux moustiques qu'il faudrait penser dans Ja transmission de la « horse-sickness » (Anopheles et S'tegomuyta) et de la fièvre catarrhale des moutons (Culex).

Les moustiques ont encore été accusés de jouer un rôle dans la propagation de la lèpre; mais cette opinion ne paraît reposer, à l'heure actuelle, sur aucune base sérieuse. On a aussi pensé à ces insectes pour le bouton d'Orient et WEnxon a récemment observé une évolution (ou culture) de Leishmania tropica chez S'tegomuyta.

A côté de la famille des Culicidæ, se trouvent la famille des Simulidæ et les Ceratopogoninæ (sous-famille des Chironomidæ)

dont les représentants sucent le sang et sont, les premiers surtout, parmi les insectes les plus désagréables par leurs piqûres, On ne sait pas encore, à coup sûr, s'ils propagent des maladies microbiennes. Les Simulies ont été incriminées dans la propagation de la lèpre ; mais les preuves manquent.

En revanche, on est certain, depuis les recherches de la Commission autrichienne, que le genre Phlebotomus, de la famille des Psychodidæ, répandu non-seulement dans les pays chauds, mais encore dans les régions tempérées, convoie une de ces fièvres à virus filtrant, connues sous le nom de dengue,

Les Tabanidæ ont été incriminés dans la propagation de diverses trypanosomiases du type surra et il semble bien, d'après les constatations épidémiologiques faites aux Indes et en Algérie, et les quelques expériences réalisées, qu'il en est ainsi. En tous cas, il est indiqué dès maintenant d'entamer la lutte contre ces insectes.

Des faits ont été signalés concernant le rôle des taons dans la transmission de l’anémie infectieuse du cheval (46) et de la fièvre aphteuse (32 brs).

La grande famille des Muscidæ renferme un certain nombre de genres d'insectes piqueurs et suceurs de sang. Les plus importants à considérer sont les Stomoxes et les Glossines.

Les S'omoxes, ou mouches à bestiaux, répandues dans toutes les parties du monde, sont capables de convoyer des maladies infectieuses. Elles ont été accusées, en diverses contrées, de propager les trypanosomiases du type surra : à Maurice, à Ceylan, au Soudan. Il estprobable qu'aux Indes, elles ont leur rôle à côté des tabanides. Ce rôle ne serait pas négligeable même dans les trypanosomiases à tsétsés; ainsi, la souma est propagée dans les troupeaux par les stomoxes (8) et c'est sans doute ainsi qu’elle a pu s'implanter dans des régions, telle que l'Érythrée, où les tsétsés manquent.

Le rôle des stomoxes est à rechercher dans d’autres groupes de maladies. Par exemple, il semble bien, d’après les recherches de Nor, que le S'omoxys calcitrans est l'hôte intermédiaire de la Filaria labiato-papillosa du bœuf. Les savants américains (1, 10 et 47) croient à son rôle dans la propagation de la polyomyélite. Expérimentalement, Scnusere et Kuex ont transmis, par les piqûres de stomoxes, divers virus et en particulier la bactéridie charbonneuse.

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Les :Glossines, presque limitées à l’Afrique intertropicale qu'elles ne débordent qu’au sud-est, ont un rôle bien mieux défini. Une des espèces en particulier, la Glossina palpalis, propage la maladie du sommeil et diverses trypanosomiases animales : souma, infections à 77. dimorphon et à Tr. congolense, maladies du type nagana de l'Afrique orientale (33).

La Glossina morsitans et la Gl. pallidipes (qui n'en est guère qu'une variété), les premières tsétsés connues, tsétsés de brousse, assez æérophiles, convoient le nagana et probablement aussi d’autres trypanosomiases animales. Les recherches récentes ont montré que la G{. morsitans jouait également un rôle dans la transmission de la maladie du sommeil, au moins quand l’agent est Tr. rhodesiense (25).

Glossina longipalpis, qui appartient au même groupe que. Gl. morsitans, mais qui est plus kygrophile, paraît être l'agent principal de transmission du Tr. pecaudi (Baléri), au moins au. Dahomey. Au Chari, ce rôle serait dévolu à la G{. tachinoides.

D’après R. Kocx et KLeine, le trypan. du crocodile évoluerait chez la Gl. palpalis : mais ils ne se prononcent pas sur Île point de savoir si cette tsétsé est capable d’inoculer l’infection au cro-

codile.

Il convient de citer ici les mouches ordinaires (Musca, Calliphora, etc.). Il n'y à rien à ajouter de nouveau aux faits déjà bien connus relatifs au rôle de ces mouches dans la fièvre typhoïde, le choléra, et, en général, les infections intestinales dont les microbes, expulsés avec les excréments, peuvent être transportés par n'importe quelle partie du corps des insectes. Rien de nouveau non plus à dire au sujet de la propagation du charbon et des maladies similaires. |

Le rôle des mouches non piqueuses dans l'étiologie du bouton d'Orient, mis en avant par beaucoup d’observateurs, reste encore à l’état d'hypothèse.

Les insectes pupipares, les plus dégradés, au point de vue morphologique, des diptères proprement dits suceurs de sang, n’ont pas encore été reconnus comme agents de propagation de graves maladies épizootiques. Mais les hippobosques transmettent l’infection des bovidés à T'rypan. theileri, au moins au Transvaal, et1l y a lieu de les incriminer dans les autres parties du monde.

Les mélophages (W. ovinus), qui renferment normalement dans leur tube digestif un trypanosomide, ont été incriminés, sans

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at, Rae

preuve décisive jusqu'ici (55), de convoyer le trypan. récemment découvert chez le mouton.

Les Ornithomytia sont peut-être parmi les insectes qui inoculent les trypan. d'oiseaux. Enfin, un fait bien établi est le rôle des Lynchia dans la transmission de l'hématozoaire endoglobulaire pigmenté des pigeons connu sous le nom d’Ææmoproteus (Halteridium) columbæ (5r et 5).

Puces. — Ce groupe, isolé dans la classification des insectes, est souvent rapproché des Diptères. Le rôle le plus important des puces est de convoyer la peste. Les recherches de GaurmiEr et RayBaun, à Marseille, de la Commission anglaise de la peste aux Indes, celles de Wermirzxi en Russie, ont établi, sur des bases expérimentales définitives, ce rôle reconnu par Simon dès 1898.

La puce, qui joue le rôle prépondérant, est le Pulex (ou Læmo:psylla) cheopis, qui appartient au groupe des puces sans peignes. Cette puce, qui a pour hôte ordinaire le rat, pique l'homme volontiers. D’autres espèces (C{enocephalus serraticeps felis et canis, Pulex irritans) peuvent aussi Jouerun certain rôle dans la propagation humaine; enfin, certaines espèces (telles que les Ceratophyllus) qui ne piquent guère que les rongeurs, propagent certainement la peste des rats, des spermophiles. etc.

Les puces doivent avoir également un rôle dans la propagation d’autres maladies bactériennes septicémiques.

Les recherches concernantla propagation du kala-azar méditerranéen, inaugurées par Cu. Nicozze, mettent aussi en cause les puces. La puce du chien (Ctenocephalus serraticeps canis) inoculerait la Leishmania de chien à chien et de chien à homme (expériences de Basire). Le Pulex irritans jouerait un rôle analogue.

C'est encore les puces qu’il faut incriminer dans la transmission des tryp. non pathogènes des rongeurs, dont le type est le Tr. lewisi du rat. Le rôle du Ceratophyllus fasciatus, mis hors de conteste depuis les travaux de Mincain et Taomson, a donné lieu à des discussions fortintéressantes dont nous retrouverons les résultats plus loin. D’autres espèces, telles que Ctenocephalus serraticeps, seraient aussi des agents de transmission.

Hémiprères. — Les Hémiptères proprement dits (héëm. hétéroptères), qui comprennent les punaises et les réduvides, sont certainement des agents de propagation de maladies infectieuses.

Les punaises (genre Cimex) ont leur rôle, à côté des puces,

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dans la propagation de la peste, en particulier d'homme à homme. Accusées depuis longtemps de transmettre la fièvre récurrente (infections à Spirochæta obermeieri où recurrentis), elles ne nous paraissent pas, malgré les recherches récentes relatives au rôle des poux, complètement lavées de cette accusation. Accusées récemment par PaTron de convoyer le kala-azar indien, et même le bouton d'Orient, leur rôle ne paraît pas encore établi, bien que Parron ait décrit une évolution sous forme de flagellés dans le tube digestif des punaises.

Pour la même leishmaniose indienne, Donovan a incriminé les Conorhinus (C. rubro-fasciatus) ; c’est encore une simple hypothèse. Un fait bien démontré est le rôle du Conorhinus megistus au Brésil, dans la transmission de la trypanosomiase humaine découverte par CHacas. Brumpr a vu que le S'chizotrypanum cruzt accomplit les mêmes transformations chez d'autres insectes, tels que les punaises, que chez le C’onorhinus ; ces insectes doivent donc être suspectés.

Il convient aussi de citer les observations de LAronr, qui a trouvé chezles Conorhinus des îles Maurice et de la Réunion, un trypanosomide inoeulable à la souris.

Enfin, on connaît une maladie des plantes, la flagellose des Bi pbol Des dont l'agent, Leptomonas davidi Laronr, est un trypanosomide qui est transmis par des hémiptères (genres Nysius et Dieuches) de la famille des Lygæide.

ANOPLOURES OU Poux. — Les poux sont généralement placés à côté des hémiptères. Leur importance vient de s'affirmer par des travaux récents.

Le rôle du Pediculus vestimenti(et même du Ped. capitis) dans la transmission du typhus exanthématique, est établi par les travaux effectués en Tunisie par Ou. Nicoze et ses collaborateurs, et en Amérique par Ricketrs et WiLper, GOLDBERGER et ANDERSON. |

Des considérations épidémiologiques ont amené Mackie, dans l'Inde, En. SerGenr et Fozey, en Algérie, à incriminer les poux de corps dans la transmission des fièvres récurrentes de ces régions. Ce rôle est affirmé par les expériences que viennent de publier Ca. Nicoze, BLarzor et Conseix.

Le genre Aæmatopinus (voisin de Pediculus) a certainement un rôle, à côté des puces, dans la propagation des trypanosomes des rongeurs (PROWAZEK, GONDER, elc.).

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ACARIENS. — Dans le groupe des Acariens, ce sont surtout les Ixodes (fam. /xodidæ) qui jouent un rôle important, démontré, pour les piroplasmoses, depuis les mémorables recherches de Ta. Surra et KiLBoRNE. | x

Le fait le plus remarquable, sur lequel nous reviendrons plus loin, est que, en général, le parasite se transmet héréditairement de tique à tique, Pour les piroplasmoses, ce sont les tiques de la sous-famille des Zxodinæ qui sont à considérer. Pour les spirochétoses (ou tréponémoses septicémiques), ce sont les Argasinæ qui sont en cause, sauf pour la spirochétose équine qui est transmise par un Rhipicephalus (56).

Manrcaoux et SaLiMBENI ont établi le rôle des Argas persicus dans la transmission de la maladie des poules due au Sp. gallinarum; Durron et Topp, puis Kocu, le rôle, soupçonné auparavant, des Ornithodorus moubata dans la transmission de la fièvre récurrente de l'Afrique tropicale connue sous le nom de «tick fever ».

Une maladie américaine, voisine du typhus exanthématique, la « spotted fever » des montagnes Rocheuses, est aussi regardée comme transmise par des Ixodes du genre Dermacentor (44).

Les tiques sont encore à incriminer dans la transmission des infections à hémogrégarines et à trypanosomes de vertébrés à sang froid et à vie exclusivement terrestre. C’est une tique, Rhipicephalus sanquineus, qui transmet le leucocytozoaire (hémogrégarine) du chien (13 et 58).

En dehors des /xodidæ,on a encore incriminé quelques Acariens ; par exemple, les Trombidium (ou rougets) dans la propagation d'une fièvre fluviale du Japon (2), — les Zælaps dans la transmission de l’hémogrégarine des leucocytes du rat (Mirrer, aux Etats-Unis), — les Leiognatus dans la transmission du 7rypan. vespertiliontis (22).

Nous devons encore signaler le rôle attribué par Borrez aux Demodex dans l'étiologie des tumeurs malignes (épithéliomas de la peau) et aussi de la lèpre. Pour les tumeurs, Borrez fait encore intervenir un certain nombre d’helminthes — tænias, nématodes — comme agents d’inoculation.

Crustacés. — L’enchaînement des faits nous a conduit tout naturellement à citer les filarioses parmi les infections transmises par les culicides. Nous devons, pour être complet, noter ici les Cyclops, lesquels, comme on le sait depuis près de 30 ans, servent d'hôte intermédiaire à la filaire de Médine.

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Hiruninées. — Nous tenons à donner une place ici aux sangsues, bien que leur rôle dans la transmission des maladies infectieuses de l’homme ou des animaux domestiques ne paraisse qu'accidentel, si vraiment il existe.

Les sangsues jouent le rôle prépondérant dans la propagation des infections sanguines des poissons, ainsi que des reptiles et des batraciens qui passent une partie de leur vie dans l’eau. Il est en particulier démontré que les hirudinées transmettent les infections à trypanosomes et à trypanoplasmes (11); or certaines d’entre elles produisent des troubles morbides pouvant conduire à la mort : telle est, par exemple, la trypanoplasmose des carpes transmise par les Prscicola. L'attention doit donc être attirée sur le rôle des sangsues.

IT. — Revue des maladies infectieuses convoyées par des insectes ou autres invertébrés

Avant d'examiner les rapports entre les microorganismes el les invertébrés qui leur servent d’hôtes, il nous paraît utile de donner une liste des maladies infectieuses convoyées par les invertébrés. Ce sera la seconde partie du tableau à double entrée dont le Paragraphe I de ce rapport constitue la première partie. Cette considération nous permettra d’être bref.

Pour les maladies bactériennes, en dehors de la peste, 212% peu à dire. Le rôle des mouches et autres insectes dans le transport du charbon et autres bactériémies, du choléra, de la fièvre typhoïdeet autresinfections intestinalés, est un rôle de transport banal des germes. Pour la lèpre, aucun fait précis ne permet d'incriminer sûrement des invertébrés dans sa propagation. D’après les recherches récentes de W. Waerry, Donaz CuRRIE, Lesœur, les bacilles lépreux traverseraient vivants le tube digestif des mouches domestiques et, déposées sur des muqueuses ou des plaies de la peau de personnes saines, pourraient les infecter.

Pour la peste, 1l n’en est plus ainsi. En raison de circonstances que nous examinerons au Paragraphe III, les puces et, à un degré beaucoup moindre, les punaises, jouent un rôlé capital dans la propagation de la peste. Seule la peste pneumonique qui, d’ailleurs, dans les pays chauds, ne revêt jamais la forme épidémique, ne paraît pas relever des puces; il y a, dans ce cas, contagion directe. |

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Les spirochéloses (ou tréponémoses septicémiques) sont transmises par deux catégories d’invertébrés, sinon plus. Les fièvres récurrentes d'Europe, d'Asie et d’Afrique du Nord paraissent bien être convoyées par les poux (en particulier le Pediculus vestimenti); on croit de moins en moins au rôle des punaises. La spirochétose aviaire est transmise par des Acariens du genre Argas (Ixodidæ de la sous-famille des Argasinæ) ; la spirochétose humaine de l'Afrique tropicale, par des Ornithodorus, genre très voisin de Argas. La spirochétose équine a pour second hôte un /xodinæ du genre Rhrpicephalus.

Les trypanosomiases relèvent, par leur transmission, d’invertébrés encore plus variés. Il y a d’abord toute une catégorie de ces maladies, sévissant dans l’Afrique intertropicale, qui sont convoyées par des insectes diptères du genre Glossina (vulg. tsétsés). Ce sont la maladie du sommeil, le nagana, la souma, la baléri, les infections à Tr. dimorphon, Tr. congolense, etc. Nous verrons qu'il y a évolution, plus ou moins longue et compliquée, du trypan. chez les glossines ; d’où le rôle enzootique de ces insectes. Mais d’autres insectes, comme les stomoxes, peuvent convoyer, par mode mécanique, les mêmes trypanosomiases ; le cas est bien prouvé pour la souma ; ils ont un rôle épi£00tique.

Pour toute une série de trypanosomiases asiatiques et africaines (surra et maladies plus ou moins voisines), on ne connaît pas d’insecte qui serve de second hôte à l’agent pathogène. Celui-ci serait transmis uniquement par le mode mécanique. Les stomoxydes, les tabanides ont été accusés, à juste titre, de jouer carole:

Pour les trypanosomiases américaines (caderas, desrengadera, murrina),le rôle des insectes semble probable, mais on nest pas encore fixé. En ce qui concerne les trypan. non pathogènes des rongeurs, des bovidés et des vertébrés à globules rouges nucléés, il y a toujours, semble-t-il, hôte invertébré : poux et surtout puces pour les rongeurs; hippobosques pour les bovidés ; (?) autres pupipares et (?) culicides pour les oiseaux ; ixodes et sangsues pour les reptiles et les batraciens : sangsues pour les poissons (trypanosomes et trypanoplasmes). Enfin, la schizotrypanosomiase humaine de CHagas est convoyée par un insecte appartenant encore à un autre groupe : le réduvide Conorhinus meqistus.

20 f/(} eue

Îl convient de faire deux remarques : r) l’une relative à l’extrême variété des hôtes invertébrés des trypanosomes ; 2) l’autre, (qui recevra son développement au Paragraphe II, relative à la diversité des rapports entre les hôtes et les trypan. On a tous les passages entre une évolution qui peut durer plusieurs semaines et un simple transport mécanique. R

Dans cette série des trypanosomiases, une maladie échappe au rôle de convoyeur des insectes; c’est la dourine ou maladie du coït. Elle tient la même place dans cette série que la syphilis dans la série des spirochétoses ou tréponémoses. Dans la syphilis comme dans la dourine, la maladie a perdu en. grande partie son caractère septicémique.

Les Leishmania font le passage entre les trypanosomes et les hématozoaires endoglobulaires. Toutes les leishmanioses sont certainement transmises par des insectes, mais on est loin d’être fixé à cet égard. A notre avis, le fait le mieux établi est le rôle des puces dans la transmission de la leishmaniose dans le bassin méditerranéen. L'identité de la leishmaniose humaine et de la leishmaniose canine, le passage en séries de chien à chien et du chien à l’homme par le moyen des puces, nous paraissent résulter des travaux publiés à ce jour.

En revanche, nous ne sommes pas convaincu du rôle des punaises dans la transmission de la leishmaniose indienne et encore moins de la leishmaniose cutanée. Les Leishmania se cultivent trop facilement sur milieux au sang pour qu'il n’y ait pas lieu de songer à cette cause d'erreur dans les expériences de Parron. WeEnyon a d’ailleurs vu des flagellés apparaître dans le tube digestif, non seulement des Cimex, mais encore des Stegomyia, ayant sucé de la sérosité riche en L. tropica. Pour la leishmaniose indienne, on a encore accusé les Conorhinus ; pour le bouton d'Orient, les moustiques, les phlébotomes, les mouches ordinaires: pour la leishmaniose cutanée américaine, des tiques. |

Les piroplasmoses sont parmi les maladies à protozoaires pour lésquelles le rôle des invertébrés est le plus anciennement et le mieux connu. Dans ce cas, c'est un groupe limité et défini d'invertébrés {acariens de la sous-famille /Zxodinæ) qui remplissent le rôle de seconds hôtes.

Pour les piroplasmoses proprement dites, dont le type est la piroplasmose bovine produite par Pir. bigeminum, le parasite

passe de la tique-mère à la tique-fille par l’œuf ; il peut ainsi se conserver pendant plusieurs générations sans repasser par Île vertébré. Nous reviendrons sur ce point au paragraphe III. Chez les theilérioses, dont le type est la fièvre de la côte orientale d'Afrique (Æ£ast coast fever), ce passage héréditaire manque.

Nous arrivons au paludisme et autres infections produites par les Plasmodium. Comme nous l'avons déjà dit au paragraphe I, il n’y a rien à ajouter aux recherches de Ross et de ses émules, établissant le rôle des moustiques. Pour le genre Hæmoproteus, autre type d’hématozoaire pigmenté, un seul fait est définitivement établi ; c’est le rôle d’un insecte pupipare, du genre Lynchia, dans la transmission d’Aæmoproteus columbæ.

Pour les hémogrégarines, 11 semble exister la même variété d'hôtes invertébrés que pour les trypanosomes non pathogènes : tique Ahipicephalus sanquineus pour le leucocytozoaire du chien ; acarien d’une autre famille (Lælaps echidninus) pour le leucocytozoaire du rat; pou pour l'hémogrégarine de la gerbille ; tiques ou sangsues pour les hémogrégarines des vertébrés à sang froid (71).

Si, par une courte incursion dans le domaine des infections à métazoaires, nous examinons la transmission des filarioses, nous constaterons encore une grande variété d'hôtes invertébrés : culicide pour la Filaria bancrofti et les Fil. immitis et repens ; crustacés copépodes pour la Filaire de Médine ; (?) à la fois Ixode (Rhipicephalus siculus) et puce (Ctenoc. serraticeps) pour la Frlaria recondita ; pou de la sous-famille des Zeiothinæ pour la Filaria cypseli d'un martinet; sans compter ceux qui restent à découvrir, en particulier pour les autres filaires humaines.

On retrouve donc partout, sauf pour les piroplasmoses, cette variété d'hôtes invertébrés. Le hasard de leur parasitisme, ou de leurs habitudes de vie, sur un vertébré, semble avoir conditionné, à peu près à lui seul, leur rôle de transmetteurs. Il y a là, à notre sens, un argument important contre la thèse, qui se présente a priori à l'esprit, que l’invertébré est l’hôte primitif pour les divers hématozoaires : trypanosomes, hémogrégarines, Plasmodium.

Il nous reste à examiner une dernière grande catégorie de

(1) D’après Reicaexow (Handb. der Pathog. Protosoen, f. 5), l’hémogrégarine des lézards qu’il rapporte à Xaryolysus lacerlarum termine son évolution chez un Acarien gamaside encore indéterminé,

maladies qui sont convoyées par des invertébrés. Ce sont les infections sanguines à germes dits « ultramicroscopiques », qui traversent les filtres imperméables pour les microbes ordinaires. |

Il faut citer en première ligne la fièvre jaune. Ge sera l’impérissable honneur de la commission américaine de Cuba d’avoir établi le rôle d’un moustique, le Stegomyia fasciata, dans cette transmission.

Une forme de denque relèverait aussi des moustiques (en particulier Culex fatigans) d’après les expériences de AsaBurn et Craie aux Philippines. Dans le bassin de la Méditerranée, la maladie cataloguée dengue est sûrement transmise par un insecte d’une famille voisine des Culicides, le PAlebotomus papatasit (15).

TREILER, qui connaît si bien les maladies du bétail dans l’Afrique du Sud, est persuadé que plusieurs des maladies à germes invisibles sont transmises par des insectes: la horse sickness et la fièvre catarrhale des moutons relèveraient de moustiques, Anopheles et Stegomyia dans le premier cas, Culex dans Île second ; «la heart water » des ruminants serait convoyée par une tique, Amblyomma hæbreum.

Une des acquisitions les plus importantes de ces dernières années est la démonstration du rôle des poux dans la transmission du typhus exæanthématique. La maladie apparentée, connue aux Etats-Unis sous le nom de « spotted fever » des Montagnes Rocheuses, est propagée par l’ixode Dermacentor. La fièvre fluviale du Japon serait transmise par des larves de Trombidium. Nouvel exemple de variations de l'hôte invertébré dans un groupe assez étroit d'infections du vertébré.

Ill. — Rapport des invertébrés et des microorganismes qu’ils convoient

TRANSPORT MÉCANIQUE. — Nous avons vu que les insectes non piqueurs ni suceurs de sang iouent un rôle infime à côté des insectes piqueurs. Dans tous les cas où ce rôle a été reconnu et que nous avons cités, l’insecte en question — généralement des mouches du type de la mouche domestique — transporte avec l'extrémité de sa trompe, ou de ses pattes, ou des autres points

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saillants de son corps, ou dans son tube digestif, le matériel contaminé (ex. : excréments typhiques ou cholériques) et va en souiller les surfaces sur lesquelles il se pose ensuite.

Il y a là un simple rôle mécanique. I| peut en être de même avec les insectes piqueurs. L'insecte, en suçant le sang, souille sa trompe avec le virus qu'il inocule ensuite à un autre animal (ou homme) en le piquant. Dans ces cas, la trompe de l’insecte joue le rôle d'une aiguille de seringue qui serait plongée alternativement dans le milieu virulent et dans un individu sensible. Naturellement, plus l’intervalle augmente entre les deux piqüûres, plus les chances de contagion diminuent ; dans un certain nombre de cas, on n'obtient de résultats positifs que quand les deux piqûres se succèdent immédiatement, l'insecte commençant son repas de sang sur le premier individu et le finissant sur le second.

Les invertébrés, qui transportent ainsi les virus, ne doivent avoir a priori rien de spécifique ; ils ne sont à aucun degré des hôtes pour le parasite. On observe pourtant des particularités qui impliquent une certaine spécificité. Ainsi telle espèce d’insectes sera plus apte à transporter un virus qu’une autre ; d’après Ep. et Er. SERGENT, les tabanides convoient mieux le trypanosome du debab algérien que les stomoxydes; d’après Min- GHIN, pour ce qui concerne le trypan. du nagana, les tsétsés ont un rôle mécanique supérieur à celui des stomoxes ; d'après Bourrarpn, les stomoxes ont un rôle de choix dans le transport épizootique de certaines trypanosomiases à tsétsés telles que la souma. Dans certains cas, encore incomplètement connus, l'intervalle entre les deux piqûres peut atteindre un, deux et même trois jours : expériences récentes de Bouer et RouBau» pour le transport des trypan. sahariens (Tr. soudanense et Tr. evansi, var. mborit) par les stomoxes. L’explication de toutes ces particularités n’est pas encore satisfaisante et requiert de nouvelles expériences.

L'INVERTÉBRÉ SECOND HÔTE. — Arrivons maintenant aux cas plus complexes où il y a évolution ou au moins multiplication du parasite chez l’invertébré. Le cas le plus simple de cette série est celui où il y a simple multiplication, sans transformation ou modification, dans le tube digestif de l'insecte. Par exemple, le cocco-bacille pesteux se multiplie, pendant plusieurs jours, dans le tube digestif de la puce ou de la punaise. Il y a donc là.un

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simple mode de conservation du virus et l’insecte ne peut pas encore être regardé comme un second hôte.

Mais, dans le plus grand nombre des cas, il y a, comme nous l'avons déjà dit, évolution cyclique. Le parasite part naturellement de sa forme sanguine, telle qu’elle est ingérée par l’invertébré, passe par une série plus ou moins compliquée de stades sous lesquels il ne serait pas inoculable au vertébré, puis revient à des formes qui, généralement en raison de leur morphologie, sont infectantes. On traduit cette évolution par la formule : il y a incubation chez l'invertébré. Dans un certain nombre de cas, comme ceux des microbes dits invisibles, on ne peut noter que cette incubation. Il convient de faire remarquer que cette notion d’incubation n'est pas simple; elle implique à la fois l’idée d’un retour à la forme inoculable, la seule notion dont nous nous occupions en ce moment, et l'idée que cette forme inoculable se trouve mise dans des conditions qui lui permettent de pénétrer chez le vertébré.

Un cas très simple, sans doute le plus simple, d'évolution cyclique est celui du Trypan. cazalbout; cette évolution est limitée à la trompe des tsétsés (Bourrarn, Rousaun). Le liquide salivaire, toujours abondant chez Les glossines, suffit à cette évolution. Les changements morphologiques sont très simples : le trypanosome devient trapu, se fixe par son flagelle au labre ou à l’hypopharynx ; le centrosome vient au voisinage du noyau. L'animalcule se multiplie sous cette forme. Puis, au bout de quelques jours, il reviént au type trypanosome et bientôt est réinoculable. L’évolution dure une semaine environ ; mais l’insecte reste infectant jusqu à la fin de sa vie.

Pour la plupart des autres trypanosomes pathogènes, transmis par les tsétsés, l’évolution est plus compliquée. Il y a multiplication dans le tube digestif proprement dit sous forme Crithidia et le retour à la trompe se fait plus tardivement. L'incubation atteint quelques semaines.

Ici les auteurs ne sont pas d'accord sur lé mode de retour à la trompé. Pour Rousaup qui, avec Bougr, a étudié l’évolution des Tr. dimorphon et pecaudi, il y a simple retour à la trompe des parasites intestinaux et on arrive indirectement au résultat obtenu directement dans le cas du 7r. cazalbour. Pour Sir Dan Bruce et ses collaborateurs qui ont surtout étudié le 7r. gambiense, il Y aurait accumulation secondaire de parasites dans les

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glandes salivaires, et la trompe ne serait plus qu'un lieu de passage au moment de la réinoculation. CuaGas, en ce qui concerne Schizotrypanum cruzi chez Conorhinus megistus, aurait observé le passage de l'intestin aux glandes salivaires par la cavité du corps. Mais il ne faut pas oublier que le trypan.en question évolue chez un hémiptère et que, chez ces insectes, l'invasion de la cavité du corps par les parasites est plus commune que chez les diptères. Brumpr n’a pas confirmé cette partie des observations de CHAGas.

Pour ce qui concerne les trypan. d'oiseaux chez les moustiques, les trypan. de vertébrés à sang froid chez les sangsues, les trypan. se retrouvent finalement soit dans le tissu autour de la base de la trompe, soit dans la gaîne de la trompe.

Le type d'évolution le plus complet paraît être celui des Plasmodium. L'évolution débute, dans l’estomac du moustique, par un phénomène sexuel : fécondation d’un macrogamète arrondi par un microgamète filiforme. L’œuf offre cette particularité de se transformer en un vermicule mobile (ookinète) qui traverse la paroi du tube digestif et se met en boule à la surface externe de cette paroi. La boule grossit peu à peu en s’entourant d’une membrane assez résistante. En même temps se développent à son intérieur des éléments allongés, des sporozoïtes. Ces sporozoïtes, en liberté dans la cavité du corps, gagnent les glandes salivaires et arrivent finalement dans le conduit de la trompe.

Les hémogrégarines subissent, chez les sangsues ou les acariens divers, une évolution assez semblable à celle des Plasmodium, qui débute également par un phénomène sexuel et qui aboutit à la constitution de kystes, avec ou sans sporocystes, dans lesquels se forment des sporozoïtes, qui sont les éléments d'infection du vertébré.

Les piroplasmes présentent, chez les tiques, une évolution également compliquée, connue surtout par le travail de CHRISTOPHERS qui a suivi le sort du Pir canis chez Rhipicephalus sanguineus. Les sporozoïtes sont, en dernier lieu, dans les cellules des glandes salivaires ou dans les cellules embryonnaires.

Le cas des spirochètes ne paraît pas encore définitivement

élucidé. Il est certain que les parasites passent rapidement dans

la cavité du corps des tiques ou des poux. D'après LEISHMAN, HiNDLE, on trouve dans les tissus des granules qui résulteratent d'une sorte d’émiettement de l'organisme filiforme, qu'ils sont