RS RO

capables de reproduire. Marcuoux et Couvy (qui considèrent que ces granules n'ont rien à faire avec les spirochètes), puis NicoLLe, BLaizor et Conseils, ont signalé des spirochètes très fins, à la limite de la visibilité, qui reprendraient ensuite, peu à peu, le calibre normal, sous lequel ils sont infectants pour le vertébré.

Dans le cas des hématozoaires endoglobulaires tout au moins, il y a, au début de l'évolution chez l’invertébré, phénomène sexuél hétérogamique. Si donc nous adoptons la nomenclature généralement usitée des zoologistes, nous dirons que, dans ces cas, l’invertébré est l'hôte définitif, le vertébré l'hôte intermédiaire. |

Pour ce qui concerne les trypanosomes, on a décrit (22 et 42), par exemple pour le 77. lewist, des phénomènes sexuels hétérogamiques. Mais le fait mérite confirmation, et dans les cas au moins des trypan. pathogènes, aucun acte sexuel hétérogamique n'a été signalé. On est encore moins avancé en ce qui concerne les spirochètes. | |

On doit à Gonper la découverte d’un phénomène fort intéressant; 1l a vu que les races de trypan. résistantes aux médicaments, qui peuvent subsister un temps indéfini par passages de vertébré, perdent leur caractère en passant par l'invertébré (race de 77. lewisti résistante à l’arsénophénylglycine et Jcæma- Lopinus spinulosus) : ce serait, à partir du phénomène sexuel, que le retour au type primitif aurait lieu.

Dans le cas des filaires, c'est le vertébré qui est l'hôte définitif et l'invertébré l’hôte intermédiaire. Pour la F. bancrofti, l’évolution a lieu dans les muscles de l’hôte intermédiaire ; pour la F. immitis etla F. repens, dans les tubes de Malpighi. Il y a passage, par croissance et mues successives, de la forme embryonnaire à une forme ayant les caractères morphologiques de l'adulte.

Dans le cas des virus invisibles, on ne peut suivre au microscope les transformations des microbes ; mais les expériences faites pour reconnaître à quel moment l’insecte devient infectant, permettent d'établir qu'il y a encore évolution cyclique dans ces cas. L'exemple du Stegomyia fasciata et du virus amaril est particulièrement net à cet égard ; on sait que les S'tegomyia qui ont sucé du sang de jauneux ne sont capables d'inoculer la fièvre jaune que 12 jours au moins après. Des

résultats de même ordre ont été observés dans le cas de la dengue. |

PASSAGE DE L'INVERTÉBRÉ AU VERTÉBRÉ. — Une dernière question, dont il est inutile de souligner l'importance, et que nous devons traiter est la suivante : Comment le microbe est-il réinoculé au vertébré ? Cette question présente un intérêt d'actualité.

Le microbe est pris dans le sang et on peut considérer que, en règle, le meilleur mode de réinoculation est de reporter ce microbe dans le système circulatoire. L'insecte qui l’a pris, dans le corps duquel il a évolué, devrait donc pouvoir le réinoculer par sa trompe. C’est le cas classique de l’hématozoaire de Lave- RAN ; c'est même le cas le plus répandu ; ce n’est pas le seul. Nous allons l’examiner d'abord.

Chez l'invertébré, le développement commence toujours dans le tube digestif, s'y effectue parfois en entier; d’autres fois, l’évolution se contiaue dans la cavité du corps. Plusieurs modes permettent au germe de se retrouver dans la trompe quand son évolution est terminée.

Le cas du 7r. cazalbou, déjà cité, où toute l’évolution s’effectue dans la trompe, est évidemment le plus simple. Le cas des autres trypan. pathogènes (v. aussi supra) est plus compliqué, surtout celui des 77. gambiense et rhodestense où le trypan. revient de l’intestin aux glandes salivaires. Caças dit avoir surpris un passage par la cavité du corps dans le cas du Schizotrypanum cruzt. Pour les trypan. des vertébrés à sang froid, transmis par les sangsues, 1l y a retour à la gaîne de la trompe.

Dans le cas des moustiques (ScHauninn), les trypan. se réunissent à la base de la trompe, dans la région environnante, et pénètrent dans la trompe, au moment de la piqûre, à la faveur d'une effraction. Ce serail par un processus analogue que les hémogrégarines de la tortue de marais, après avoir évolué chez la sangsue Placobdella catenigera, pénétreraient dans le conduit de la trompe (ReïcHENOw).

Le cas le plus compliqué est celui des Plasmodium. Nous avons vu la longue évolution qui s’accomplit chez le moustique. Sans aucune effraction, les sporozoïtes, germes d’inoculation, arrivent, par la voie des glandes salivaires, dans le canal de la trompe. C’est certainement le cas le plus remarquable d’adaptation. FOR |

H y a également passage par les glandes salivaires pour les

Du RQ. dre

piroplasmes. On ne peut savoir quelle voie suit le virus invisible de la fièvre jaune chez le S'tegomyiæ, de la dengue chez le PAlebotomus, du typhus exanthématique chez les Pediculus. Ce qui est certain, c’est qu'ils sont inoculés par la trompe de l’insecte. Le cas des spirochètes est discuté et nous y reviendrons plus loin.

Quand le virus ne revient pas, ou ne revient qu'accidentellement, pour ainsi dire, dans la cavité de la trompe, d’autres modes d’inoculation s’observent dont nous allons parler maintenant.

Nous citerons d’abord le cas des filaires inoculées par les moustiques, car 1] constitue une sorte de mode intermédiaire.

Lorsque l’évolution chez le moustique est terminée, les jeunes nématodes se meuvent dans le corps de l’insecte et viennent généralement s’accumuler dans la lèvre inférieure. Mais cette lèvre ne fait pas partie de la trompe proprement dite qui pénètre dans le corps de l'animal piqué. Seulement elle se recourbe au moment de la piqüre et les Jeunes filaires, comprimées, vont buter, à l’extrémité de la lèvre, en un point de moindre résistance, qui cède à leur pression. Elles peuvent ainsi s'échapper et elles se trouvent amenées à la surface de la peau, puisque cette région mince (membrane de Durron) est au point de jonction des deux labelles qui se sont écartés pour s'appliquer sur la peau. Les jeunes filaires pénètrent activement à l’intérieur du corps, en traversant la surface cutanée. Etant donnée leur constitution, elles sont même capables de pénétrer à travers une peau parfaitement saine (20).

Dans un certain nombre de cas de transmission par les insectes, le virus est simplement déposé à la surface de la peau qu'il doit traverser ; en général, et au contraire des filaires, il ne paraît pouvoir le faire qu'à la faveur d'une excoriation, d’une solution de continuité telle que celle que produit la piqûre de l'insecte. |

Par exemple, pour le microbe pesteux, on a généralement abandonné l'idée qu’il y avait inoculation par la trompe de l'insecte, dans laquelle le bacille manque ainsi que dans les glandes salivaires. Il semble bien que les choses se passent comme SImonND et ZiRoLIA l'avaient supposé dès les premières constatations. Le microbe, expulsé avec les excréments de la puce ou de la punaise sur la peau de l’homme ou de l'animal réceptif,

sy trouve par hasard au contact d’une partie excoriée et pénètre par cette porte d'entrée.

Pour le S'ehizotrypanum cruzt, Bruupr est tenté de croire que l'infection, par pénétration, à travers la peau excoriée ou mieux à travers les muqueuses saines, des trypan. expulsés avec les excréments, est un mode plus général que l’inoculation par la trompe.

Dans le cas des spirochétoses, Lrisaman et HiNpze croient que la

maladie est transmise par infection de la piqûre avec le liquide

coxal et les excréments des Arqgas ;: mais 1l convient de remarquer que Marcuoux et Couvy ont obtenu des infections par piqûre non accompagnée d'émission de liquide coxal.

Si ce sont les microbes émis avec les excréments qui servent en général d'agents d'infection, cela tient surtout à ce qu’ils se trouvent amenés à la surface de la peau. Mais les microbes enfermés dans le tube digestif peuvent posséder les mêmes propriétés infectantes. Pour la peste, il est prouvé que l'infection est réalisée plus facilement quand les puces ou les punaises sont écrasées à la surface du corps. Pour la spirochétose humaine transmise par les poux, les microbes, mis en liberté seulement par écrasement de l'insecte, traversent les parties excoriées qui peuvent être produites par grattage avec des ongles imprégnés de matière virulente (Ch. Nicoze, BLaizor et ConseiL).

Pour d'autres microbes, même transmis normalement par piqûres d'insectes, l’écrasement de l'insecte infectant à la surface de la peau du vertébré peut déterminer une infection :

stomoxes trypanosomés (50); moustiques avec, dans leurs glan-

des salivaires, des sporozoïtes du Plasmodium des oiseaux (51).

Dans une troisième catégorie de cas, l'infection peut se faire par la voie digestive. Si ce mode d'infection n'a pas l'importance qu'on lui attribuait autrefois, 1l n'est néanmoins pas négligeable. | |

Nous citerons d’abord le cas du 7rypan. lewisi évoluant chez la puce du rat, Ceratophyllus fasciatus. Jamais on ne trouve de parasites dans les glandes salivaires. Le parasite serait incapable de remonter, de l’intestin postérieur de la puce, à la trompe. Par simple piqûre, par exemple à travers une gaze, on

n'obtient généralement que des infections relevant du mode

mécanique (54). D'après SrrickLanD, en règle, le rat s’infecterait en mangeant les puces infectées. D après NoëLer (qui a expéri-

menté avec Clenocephalus serraliceps), Finfection se ferait par léchage de la peau sur laquelle les puces ont déposé leurs excréments, contenant des trypanosomes. Si, comme le pensent Maincuin et Taomson, il peut aussi y avoir inoculation par simple piqûre, on se trouverait en présence d'une sorte d’indétermination dans le mode d'infection. Le mode signalé par Noccer est intermédiaire entre la seconde et la troisième catégorie. .

Dans le domaine des hématozoaires endoglobulaires, nous pouvons citer le cas du leucocytozoaire du rat, si bien étudié par le regretté Mizcer. Il y a, chez le Zælaps, une évolution, calquée dans ses grandes lignes sur celle des Plasmodium; mais on ne trouve pas de sporozoïtes mobiles dans les glandes salivaires. L’acarien ne paraît pas capable d’inoculer le parasite par piqûre. Les expériences de Mizer ont établi que le rat s’infecte en ingérant des Lælaps parasités (1). Tel est aussi le mode d'infection dans le cas de la filaire de Médine. Le parasite, qui a évolué dans le corps du Cyclops, est mis en liberté au contact d’une solution faible de HCI (analogue à la concentration du suc gastrique) qui tue le crustacé (expériences de LEiper).

En assemblant et rapprochant tous ces faits, on voit donc que le parasite, pris au vertébré avec son sang par l’invertébré qui le pique, est réinoculé de façons très variées qui-peuvent se classer en trois catégories : 1°11 y a réinoculation dans le sang au moment d'une nouvelle piqûre (façon purement passive de la part du parasite); 2° il y a ingestion de l'invertébré dont les parasites sont ainsi mis en liberté dans le tube digestif du vertébré ; 3° il y a dépôt des parasites à la surface du corps du vertébré. C’est ce mode qui présente le plus de variations depuis le cas de la peste où les microbes sont mis en liberté avec les excréments jusqu au cas des filaires où un mécanisme spécial entre en Jeu, en passant par le cas de la spirochétose et du pou, tel que l’ont fait connaître Nicoze et ses collaborateurs.

TRANSMISSION HÉRÉDITAIRE CHEZ L'INVERTÉBRÉ. — Nous avons déjà fait allusion au cas des piroplasmes chez les tiques. Les sporozoïtes, qui prennent naissance chez la tique, sont capables

(1) Comme nous l’avons déjà fait remarquer en analysant le travail de Mizzer lors de son apparition, le cycle du leucocytozoaire du rat est intermédiaire, en ce qui concerne le passage d’un hôte à l’autre, entre celui des ?lasmodium et celui des Coccidies Grégarines du genre Aggregata ; dans ce dernier cas, l’hôte céphalopode s’infecte en dévorant le crabe parasité; mais le crabe s’infecte aussi par ingestion des spores de l’Aggregata: Ce cas est d’ailleurs celui de beaucoup de parasites métazoaires à deux hôtes,

en TN

d'aller parasiter les cellules ovulaires et on les retrouve dans les œufs; Les tiques filles qui en dérivent sont parasitées et sont capables d’inoculer l'infection (1). Le parasite peut ainsi se conserver pendant plusieurs générations d’invertébrés. TueiLer (57) a vu des tiques petites-filles capables de convoyer la piroplasmose bovine (tiques mères infectées ayant vécu sur bœuf, tiques filles sur cheval, non sensible). MoœzLers a observé des faits semblables avec des Ornithodorus qui convoient le Spirochæta duttonr.

C’est grâce à cette conservation héréditaire que des tiques, telles que Boophilus annulatus ou B. decoloratus, peuvent propager la piroplasmose bovine. En effet, ces tiques passent toute leur vie sur le même hôte. Mais la transmission héréditaire existe aussi dans le cas de tiques qui, comme ARhipicephalus sanguineus ou Hæmaphysalis leachi (les transmetteurs de la piroplasmose canine), abandonnent leurs hôtes en passant du stade larvaire au stade nymphal, et aussi du stade nymphal au stade adulte, ou encore dans le cas de tiques qui, comme les Argasinæ (les transmetteurs des spirochétoses humaines et aviaires) ne sont pas attachées à leurs hôtes. D’après Ch. Nicozze et ses collaborateurs, 1l y aurait aussi passage héréditaire, exceptionnel il est vrai du spirochète chez le pou. Seulement, dans tous ces cas, les tiques mères sont capables, aussi bien que les tiques filles, de transmettre l'infection.

En l’état actuel de nos connaissances, ce passage par l'œuf de l’invertébré (en général ixode) est presque limité aux piroplasmes et aux spirochètes. Il paraît bien prouvé qu’il n'existe pas pour les trypanosomes pathogènes transmis par les tsétsés; mais Brumpr en a signalé un exemple avec le 7r. inopinatum de la grenouille verte transmis par une sangsue.

(1) Etant donnée cette particularité, des virus peuvent être transportés facilement de leur pays d’origine en Europe. On prend des femelles gorgées et on les expédie dans des tubes bouchés sans autres précautions; elles pondent en route, les larves éclosent et arrivent généralement vivantes. On place ces larves sur des vertébrés sensibles au virus dont elles sont infectées et on surveille leur évolution. C'est ainsi qu’on à pu obtenir en Angleterre diverses piroplasmoses sud-africaines , (Mc Fapyean, Srockman, Nurrazr), et en France, à l'Ecole d’Alfort, une piroplasmose et la spirochétose bovines du Transvaal (LAvERAN et VALLÉE),

er 292 1— 3