TISSU CARTILAGINEUX

A une certaine période du développement, tout le squelette est constitué par du cartilage. Chez l'homme, quand le développement est complet, il ne s'en trouve plus qu'aux extrémités articulaires des os ; chez l'enfant et l'adolescent, il en existe une bande plus ou moins épaisse, intercalée entre les épiphyses et la diaphyse.

Les cartilages articulaires ou d'encroûtement, les cartilages de conjugaison ou d'accroissement, appartiennent au type hyalin.

Ce dernier est caractérisé par sa substance fondamentale, homogène, transparente comme du verre; dans son intérieur se trouvent réparties les cellules cartilagineuses. Constituées essentiellement par un noyau enveloppé d'une masse protoplasmique qui contient de la matière glycogène ou de la graisse, dans des conditions déterminées, elles remplissent complètement les cavités dans lesquelles elles sont renfermées.

A l'état adulte, la cellule cartilagineuse forme autour d'elle-même une sorte de membrane nommée capsule ; dans les fibro-cartilages (où la substance fondamentale est libreuse), c'est cette capsule seule qui donne le caractère cartilagineux au tissu.

Si l'on examine la coupe d'un cartilage articulaire, on trouve, à la surface, des capsules lenticulaires aplaties suivant la direction de la surface articulaire, disposées sur deux, trois, quatre, ou un nombre plus considérable de rangées, suivant les cartilages que l'on examine. Plus profondément existent des cellules arrondies ; une troisième couche, plus épaisse que les autres, est formée par des capsules allongées dans une direction perpendiculaire à la suface, et dans leur intérieur sont groupées, en séries linéaires, des capsules secondaires contenant chacune une cellule. Une quatrième couche, qui sert d'union entre le cartilage hyalin et l'os, est formée de cartilage calcifié.

Dans les cartilages diarthrodiaux, le tissu cartilagineux se continue jusqu'à la surface articulaire; mais sur les bords de l'articulation, ces cartilages possèdent un revêtement fibreux (périchondre) . Le périchondre présente une adhérence absolue avec le cartilage; ses faisceaux conjonctifs se continuent avec la substance fondamentale, de même que les cellules cartilagineuses se prolongent à une certaine distance, dans l'intervalle de ces derniers.

Les cartilages de conjugaison appartiennent au type hyalin ; nous dirons plus loin quelles modifications ils présentent pendant la période d'accroissement.

Quant au mode suivant lequel se multiplient les cellules cartilagi-

neuses, c'est le suivant : division du noyau, segmentation de la masse protoplasmique pour former un corps cellulaire distinct à chaque noyau; puis, autour de chacune des cellules, formation d'une capsule distincte d'abord, et qui, ensuite, tend à se confondre avec la capsule primitive.

Le tissu cartilagineux est caractérisé essentiellement par une substance intercellulaire ou par des capsules péricellulaires. Ces capsules, de la même nature que la substance intercellulaire, sont formées d'une matière élastique, transparente, se colorant faiblement par l'iode, et donnant de la chondrine par l'ébullition.

Les cartilages ne renfermant pas de vaisseaux, et les cellules étant enfermées dans une substance fondamentale compacte, il est évident que les matériaux nécessaires à leur nutrition ne peuvent leur arriver qu'en passant à travers la substance intercellulaire. Celle-ci est perméable, comme le prouve la diffusion de l'eau et des matières colorantes destinées à colorer les cellules. La pénétration des substances colloïdes par les cristalloïdes est un fait suffisamment démontré pour qu'il ne soit pas besoin de faire intervenir un système de canalicules du reste absents.

Fig. 5 (d'après Ranvier)

VAISSEAUX

1° Vaisseaux sanguins. — On peut ranger en trois groupes les artères qui pénètrent à i'intérieur d'un os long. Les premières se détachent du périoste, et pénètrent immédiatement dans la coque diapbysaire sous-jacente (artères périostales de la diaphyse). Les secondes se détachent de la même façon du périoste qui recouvre l'épiphyse, et aboutissent à la moelle contenue dans les aréoles du tissu spongieux (artères périostales de l'épiphyse).

Enfin, V artère nourricière, pénétrant dans le trou et le conduit nourriciers de l'os, arrive jusque dans le canal médullaire, et se bifurque en deux branches principales, ascendante et descendante, qui se dirigent chacune vers leur épiphyse respective. Les ramifications de l'artère nourricière s'anastomosent largement avec celles qui proviennent des deux autres systèmes périphériques. Cette disposition assure absolument la nutrition dans les cas où une branche serait obstruée.

A. Sappey a démontré que les veines suivent un trajet indépendant ; à l'exception des deux veinules satellites de l'artère nourri-

VAISSEAUX. 17

cière, presque tous les canaux veineux se dirigent vers les épiphyses, et arrivent au dehors par les orifices si nombreux et si larges dont leur pourtour est criblé.

Dans les os plats, les artères sont de deux ordres : périostales ou nourricières.

Ici encore, les anastomoses sont très nombreuses et très larges ; quant aux veines, indépendantes des artères, elles aboutissent à des canaux, à des aréoles dont les os plats sont creusés. Sappey signale, sur leur trajet, des étranglements, des irrégularités qui pourraient en imposer pour des valvules. Finalement, elles se jettent dans les veines voisines de l'os.

Quant aux os courts, leur circulation rappelle absolument celle des épiphyses. Leurs veines (vertèbres) sont quelquefois très développées. A l'exception de l'artère nourricière et des artérioles périostales, tous les vaisseaux du tissu osseux sont constitués par les capillaires, réduits à leur couche endothéliale. On pourrait rencontrer deux capillaires dans un même canal de Havers. Habituellement, lorsque l'ossification est terminée, on ne trouve aucun élément entre la paroi havérienne et le capillaire. Budge et Schwalbe se sont élevés contre cette opinion, et ont décrit, autour des vaisseaux sanguins, des gaines lymphatiques analogues à celles du foie et de l'encéphale.

Nous rappellerons que Morat (1) a insisté avec raison sur l'existence, dans la moelle, de larges réseaux capillaires veineux dont les mailles auraient de 200 jx à 300 p.

Bizzozero et Pouchet ont indiqué leurs rapports avec les capillaires artériels. On sait que Bradowsky, Leboucq, Malassez ont émis l'idée que les myéloplaxes ne sont que des cellules angioplastiques, qui n'auraient pas évolué probablement parce qu'elles se seraient séparées de bonne heure du système sanguin.

2° Vaisseaux lymphatiques. — Cruveilhier a décrit des canaux lymphatiques qu'il a vus s'introduire dans le corps d'une vertèbre dorsale ; Breschet parle de ces vaisseaux sans apporter des faits personnels. Sappey n'aurait jamais pu les injecter.

Par contre, Strelzoff, Baube, Schwalbe, Budge seraient arrivés à des résultats plus probants.

Le travail de Budge est le plus important. Cet auteur admet, pour les avoir observées, des gaines lympathiques entourant les capillaires contenus dans les canaux de Havers. « Le système lymphatique, ditil, est intimement confondu avec l'os, tandis que les vaisseaux sanguins ne se trouvent en relation avec lui que par l'intermédiaire des lymphatiques au milieu desquels ils sont plongés ; c'est par les cana-

(1) Morat, Contribution à l'étude de la moelle des os. Paris, 1873. Th. Gangoi.phe. — Maladies des os. 2

licules que le suc nutritif peut arriver à tous les points de l'os. » Plus loin se trouvent émises les assertions suivantes plus que hasardeuses : « On peut regarder les cellules osseuses comme contractiles, et rattacher à cette contractilité aidée de la capillarité, le principe du mouvement de va-et-vient des liquides dans les canalicules. Il y aurait ainsi une aspiration de la lymphe à chaque contraction de la cellule osseuse I »

A côté d'idées erronées ces recherches renferment certainement une grande part de vérité.

Morat a montré que les veinules de la moelle osseuse ont presque exactement la constitution des lymphatiques ; Neumann a décrit dans la moelle rouge des éléments cellulaires présentant la forme et les dimensions des globules blancs de la lymphe et du sang, formes intermédiaires entre les globules blancs et les globules rouges, et a considéré la moelle comme du tissu lymphoïde réticulé. Ranvier appelle les médullocelles, cellules lymphatiques de la moelle ; San Felice (1) a décrit dans cette dernière des follicules lymphatiques... Bref si le trajet des gros Ironcs lymphatiques est discuté, la richesse du tissu osseux en éléments lymphatiques, ses communications larges, faciles, avec le système lymphatique général sont attestées par l'histologie et comme nous le verrons plus loin par la pathologie.

NliRFS DES OS.

Duverney en 1700 avait mis hors de doute la sensibilité de la moelle, « développée d'une manière exquise dans l'état naturel », dit plus tard Bichat. Gros fournit en 1840 la première démonstration anatomique de l'existence des nerfs des os. 11 constata sur le bœuf et le cheval la présence de fdets nerveux convergeant vers le tronc nourricier, et pénétrant dans la moelle. Au point de convergence de ces fdets émanés les uns du crural, les autres du sciatique existerait un ganglion d'où partent deux rameaux. Le premier accompagne l'artère périostique, le second destiné à la moelle aurait pu être suivi jusque dans les épiphyses. KôlKker a confirmé l'existence de ces nerfs médullaires; il aurait en outre observé des fdets ténus plongeant accolés aux vaisseaux dans la région épiphysaire.

L'analyse histologique a prouvé , d'accord en cela avec l'expérimentation et la pathologie, que les nerfs appartenaient les uns au système rachidien, les autres à celui du grand sympathique.

Rémy et Variot pensent que Gros a pris pour un ganglion ce qui

(1) San Felice, Archives italiennes de biologie, 1890.

en réalité n'était qu'un lobule de graisse; ils ont pu constater que les filets médullaires suivent généralement le trajet des vaisseaux ; un capillaire de 20 (/., en possède au moins un enroulé en spire. Quant à leur nature, les uns à myéline mesurent de 5 à 7 tu, les fibres de Remark de 2â3^.. Ils n'ont pu préciser leur mode de terminaison.

En tout cas le tissu compact paraît être privé d'éléments nerveux. On trouverait des corpuscules de Pacini sur le nerf diaphysaire de certains os (Kôlliker), sur les nerfs articulaires, d'après Riedinger, sur ceux du périoste.

§ 3. — Développement des os (1).

Le tissu osseux est toujours précédé, représenté par une ébauche de tissu cartilagineux ou de tissu conjonctif. La majeure partie du squelette embryonnaire est constituée par des pièces cartilagineuses dont la configuration extérieure rappelle par ses principaux traits, sinon complètement, celles du squelette définitif, osseux. Certains os procèdent du tissu conjonctif et non du cartilage. — Nous étudierons successivement mais sommairement ces deux processus différents d'ossification.

1° Développement des os aux dépens du cartilage. — Formées par du cartilage hyalin, revêtues d'une membrane conjonctive, vasculaire, le périchondre, aux dépens de laquelle elles se nourrissent, les pièces cartilagineuses qui représentent les futurs os, subissent pour se transformer de profondes modifications à la fois périphériques et centrales ou périchondrales et enchondrales.

Le premier signe du travail ostéogénique, c'est l'apparition des points d'ossification. A ce moment, il n'y a pas encore de substance osseuse, mais ces points ou zones d'ossification sont facilement reconnaissables aux détails suivants : Les cellules cartilagineuses augmentées de volume, deviennent vésiculeuses, la substance intercellulaire est de plus en plus réduite ; finalement substance fondamentale et capsules cartilagineuses sont envahies par des sels calcaires, sous forme de grains anguleux de deux à trois y..

Ce premier stade a reçu le nom de stade de calcification. A ce moment intervient un nouvel élément qui va jouer un rôle capital, c'est l'élément vasculaire. Au stade de calcification succède le stade de vascularisation. Des bourgeons vasculaires émanés du périchondre pénétrent dans la substance cartilagineuse, creusant celle-ci, et déterminant sur leur passage la résorption partielle des cloisons

(1) Nous avons largement mis à contribution l'article remarquable de M. Nicolas sur le développement des os (Anatomie Poirier).

caliiciliées intercellulaires; tandis que certains auteurs admettent que les vaisseaux exécutent ce l'orage par leur poussée, d'autres (Kulliker), l'ont intervenir l'action destructive de cellules, qu'ils nomment, pour cela, ostéoclastes. Les cavités capsulaires défoncées communiquent entre elles, bientôt existent des espaces plus ou moins grands, plus ou moins réguliers, dans lesquels circulent les vaisseaux et dont les parois sont formées par des travées de substance fondamentale calcifiée. Ce sont les espaces médullaires primitifs. Ceux-ci ne contiennent pas seulement des vaisseaux, mais aussi des éléments cellulaires, cellules médullaires dont une partie va constituer les cellules osseuses, les ostéoblastes, et concourir à la formation de la substance osseuse, osséine. Alors apparaît le troisième stade, celui de l'ossification.

A la surface des travées calcifiées, formant les parois des espaces médullaires, on voit se déposer certaines cellules (ostéoblastes) peu à peu englobées dans la substance osseuse ; à ce moment le cartilage primitif est remplacé par un tissu spongieux vascularisé, dans lequel les trabécules sont constitués par les débris de la substance fondamentale calcifiée, recouverts d'une couche plus ou moins épaisse de substance osseuse, contenant dans son intérieur des ostéoblastes. On n'est pas absolument fixé sur l'origine de la substance osseuse, poulies uns elle résulterait de la transformation des couches périphériques du protoplasma des ostéoblastes, pour les autres ces derniers la sécréteraient pour ainsi dire.

Il est bien évident que ce travail d'ossification aux dépens des pièces cartilagineuses ne s'accomplit pas sans que celles-ci s'accroissent, dans toutes leurs dimensions s'il s'agit d'un os court, dans leur axe longitudinal surtout, si c'est un os long. En un mot, à mesure que de nouvelles couches de cartilages sont ossifiées, il s'en reforme d'autres, et ce double travail continue jusqu'à ce que l'os ait atteint ses proportions définitives.

Nous rappellerons que, en général, dans les os longs, il y a trois points d'ossification, un au milieu de la diaphyse, point diaphysaire, un dans chaque épiphyse, points epiphysaires. On les distingue en primitifs et secondaires suivant la date de leur apparition. Il existe de plus des points accessoires, plus ou moins circonscrits, et constants dont le rôle est, comme leur nom l'indique, bien moins important.

Sur une coupe longitudinale d'un os long, qui vient de subir les transformations précédentes, et dans lequel les points épiphysaires ne se sont pas encore montrés, on trouve la disposition suivante :

La diaphyse est nettement séparée de l'épiphyse encore cartilagineuse par une limite tranchée, c'est la ligne d'ossification. C'est le

point de pénétration extrême des bourgeons vasculaires et c'est là que la substance osseuse commence à se déposer. En partant de cette ligne et du côté de l'épiphyse, nous trouvons successivement : 1° la zone de calcification ; 2° la zone de prolifération; 3° les cellules cartilagineuses ordinaires.

Ces zones se continuent insensiblement entre elles. A mesure que l'on se rapproche de la ligne d'ossification, les cellules cartilagineuses deviennent plus volumineuses, se multiplient et s'agencent en files, en séries (cartilage sérié, de Ranvier), La multiplication des cellules cartilagineuses fort active, est réalisée suivantle mode cariocinétique.Tout contre la ligne d'ossification, les cellules s'atropbient, dégénèrent et se désagrègent. En ce point les vaisseaux font irruption ; les espaces médullaires primitifs sont dès lors constitués par la rupture des cloisons intercellulaires. Quant à la substance fondamentale calcifiée disposée en bandelettes, en colonnettes longitudinales, elle dirige les

vaisseaux dans le sens longitudinal, lale. b% gul)Slance fondamentale calcinée. -

C'est pour Cela qu'on leur a donné le c> cellules médullaires. — », vaisseaux. — m, . espace médullaire. — n, osséine. — r, travée

nom de cloisons ou travées direc- directrice. — P, ostéobiastc trices.

Dans les os courts et dans les os plats, les phénomènes sont les mêmes, mais ont moins de netteté, comme on le comprend, en ce qui concerne la disposition sériée.

2° Ossification périchondrale ou périostique. — Ce n'est pas seulement par ses bourgeons vasculaires que le périchondre (futur périoste) intervient dans l'ossification. Formé d'une couche externe de tissu conjonctif mélangé de fibres élastiques fines, très vasculaires, et d'une couche interne épaisse (ostéogène) de cellules arrondies, on le voit sur un os long, subir les transformations suivantes au moment où le point d'ossification diaphysaire apparaît :

La substance fondamentale, fibrillaire, se calcifié, puis s'ossifie, et les cellules, véritables ostéoblastes, se transforment en cellules osseuses.

La structure de l'os périostique fœtal est bien particulière ; suivant la comparaison de Kôlliker, c'est un os grossièrement fibreux et non lamellaire. Creusé de lacunes (canaux primitifs de Havers), qui

*ii mm m i

Fig. G. — (D'après Ranvierl.

a, cartilage sérié. — b, substance fondamen-

sont limitées par des faisceaux de fibres conjonctives calcifiées ou non (fibres de Sharpey) et contiennent des vaisseaux et des cellules, il ne présente aucune trace de la disposition régulière de l'état adulte.

Plus tard, que les fibres de Sharpey subissent ou non la calcification, les cellules ostéogènes, ostéoblastes, se déposeront en couches régulières, seront englobées par la substance osseuse et deviendront des cellules osseuses. Peu à peu les espaces médullaires ou les canaux primitifs de Havers sont comblés par le dépôt successif, régulier et concentrique de substance et de cellules osseuses. Celles-ci forment un système de lamelles dont le centre est occupé par des vaisseaux et des cellules (système de Havers). On comprend, par ce que nous venons de dire, pourquoi les libres de Sharpey ne peuvent faire partie de l'os haversien et sont toujours en dehors.

Il est maintenant facile de se rendre compte de la manière dont l'ossification enchondrale et l'ossification périostique concourent à la formation de l'os fœtal.

Sur une coupe longitudinale d'un os long, on voit, aux deux extrémités, les épiphyses cartilagineuses ; la diaphyse seule est osseuse et comprend une portion centrale d'origine cartilagineuse en forme de sablier à bases correspondant aux lignes d'ossification, un étui osseux périostique, plus épais au milieu, effilé à ses extrémités. L'os périostique forme deux cônes creux emboîtant deux cônes pleins d'os cartilagineux. Ranvier a donné le nom d'encoche d'ossification à une sorte de dépression séparant l'épiphyse de l'étui périostique; en ce point les fibres du périoste pénètrent dans le cartilage et s'y perdent. Lorsque les points d'ossification apparaissent dans les épiphyses, il reste une bande de cartilage entre l'épiphyse et la diaphyse. Cette zone serait vite envahie par l'ossification qui l'assiège sur ses deux faces diaphysaire et épiphysaire, si elle ne possédait la faculté de se régénérer sans cesse jusqu'à une certaine époque de la vie. On la désigne sous le nom de cartilage de conjugaison ou d' accroissement ; il joue comme on le verra un rôle plus que prépondérant dans l'accroissement en longueur' des os. Lorsque la croissance est terminée, il se laisse envahir par l'ossification ; on dit alors que l'épiphyse est soudée à la diaphyse.

Fig. 7. — (D'après Debierre) .

1, cartilage édiphysaire.

— 2, cartilage sérié. — 3, os encliondral. — 4, os périoslal. — 5, ébauche du canal médullaire.

Os d'origine conjonctive. — A ce groupe appartiennent les os de la voûte du crâne et une partie des os de la face, soit : la moitié supérieure de l'écaillé de l'occipital, les pariétaux, le frontal, l'écaille du temporal, les os du nez, les unguis, les os malaires, les maxillaires supérieurs, les palatins, le vomer, l'aile interne des apophyses ptérygoïdes. L'ossification présente les mêmes particularités que celle de l'os périostique. Au début c'est un tissu osseux grossièrement fibreux, creusé d'espaces médullaires irréguliers, canaux primitifs de Havers. Plus tard, ces derniers sont comblés par des dépôts réguliers concentriques de cellules et de substance osseuse (canaux de Havers).

Constitution définitive des os. — Des expériences mémorables ont démontré que les os s'accroissaient en longueur aux dépens de couches nouvelles formées par le cartilage de conjugaison, en épaisseur par l'apposition de nouvelles couches sous-périostiques. Toutefois ces deux phénomènes pas plus que l'accroissement interstitiel (?) ne sauraient expliquer complètement comment les os acquièrent leur constitution définitive.

L'os adulte n'a pas la même forme, les mêmes proportions que l'os de l'enfant.

Hunter avait parlé de la résorption modelante : depuis on a élucidé en partie (Kolliker) les phénomènes si remarquables de résorption et de néoformation incessantes qui aboutissent à la constitution définitive des pièces osseuses.

On sait que l'os cartilagineux (ou mieux enchondral) est résorbé en totalité, et qu'il ne reste de lui contre la face diaphysaire du cartilage de conjugaison qu'une zone d'os enchondral sans cesse reconstituée.

Du côté de l'os périostique le travail de résorption n'est pas moins actif; ses couches les plus internes, les plus anciennement formées disparaissent; à mesure que de nouvelles couches sont déposées à l'extérieur, les anciennes sont détruites. A la fin du développement, la moelle édifie à la surface interne de l'étui diaphysaire une couche généralement peu épaisse de lamelles concentriques, système lamellaire fondmnenlalinterne ou périmédullaire.

Dans l'épaisseur même de l'os périostique on voit disparaître et se reformer les systèmes de Havers : si bien que sur l'os adulte entre les systèmes de Havers définitifs on pourra retrouver des systèmes de Havers anciens, en partie détruits (intermédiaires), et des systèmes intermédiaires périostiques , ces derniers contenant seuls des fibres de Sharpey.

Enfin quand tous les os ont acquis à peu près leur configuration, on peut trouver à leur surface un système de lamelles; système fondamental externe ou périphérique.

Quel est l'agent de celle résorption? On suppose que ce sont les cellules à noyaux multiples, myéloplaxes de Robin, que Kolliker a désignés sous le nom d'ostéoclastes, et d'autres auteurs sous celui d'ostéophages. On les trouve en effet à la surface des régions osseuses envoie de résorption, nichées dans des fossettes ou lacunes de Howship.