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Comme le développement de la membrane interdigitale est beaucoup moins rapide que celui des doigts, qu'elle déborde au début, elle est, à son tour, débordée par ceux-e1. Néanmoins la présence de cette membrane est encore très manifeste.

A neufsemaines, le développement du pouce l'emporte de beaucoup sur celui des autres doigts ; la région digitale est relativement trop grande par rapport à la région carpométacarpienne, et la longueur de la main est excessive, vis-à-vis de celle du bras et de l’avant-bras.

Jusqu'au commencement du troisième mois, le coude et le genou ont une orientalion identique, c’est-à-dire qu'ils sont l’un et l’autre tournés en dehors. Alors, la face de flexion des membres (face palmaire du membre thoracique et face plantaire du membre abdominal) est tournée en dedans ; leur face d'extension, c'est-à-dire leur face dorsale est tournée en dehors; le pouce et le gros orteil regardent un peu en avant, mais surtout en haut du côté de la tête ; l'auriculaire et le cinquième orteil regardent un peuen arrière, mais surtout en bas du côté de l’extrémité caudale.

À ce moment, au niveau de son articulation avec le scapulum, l’humérus subit un mouvement de rotation, et non de torsion, de 90°, qui porte la face de flexion ou palmaire du membre th°racique en avant, la saillie du coude en arrière, le pouce en dehors et l’auriculaire en dedans.

Vers la fin du deuxième mois les extrémités dirigées en avant dépassent Îa ligne antérieure du corps sur une figure de profil. Le domaine de l'épaule (deltoïde) se sépare par sa largeur et son épaisseur de celui du bras (His). L’avant-

bras est fusiforme et séparé de la main par un étranglement profond. =

A la fin du troisième mois, la période embryogénique est close, et la configuration extérieure du corps présente ses caractères définitifs.

Le mésoblaste, qui constitue le partie centrale et la plus importante des moignons des membres, consiste primitivement, abstraction faite des nerfs et des vaisseaux qui pénètrent du dehors, en cellules semblables formant un blastème homogène. C’est au sein de ces cellules que, durant le second mois de la vie embryonnaire, les différents tissus naissent par différenciation histologique. Ainsi se produisent les parties squelettiques, les muscles, les tendons et les aponévroses (Kôlliker).

Le squelette entier des extrémités, dit Kælliker, se constitue sous forme d’un blastème dont les différentes parties forment, dès le début, un tout continu. Dans ce blastème homogène, du tronc vers la périphérie, se différencient successivement, cartilage par cartilage, articulation par articulation, tous les éléments de la charpente. Dès son apparition, chaque cartilage tigure une partie indépendante sans continuité avec les cartilages voisins. Dès ce moment aussi il est rattaché aux cartilages adjacents par l’ébauche de l'articulation, dont la constitution marche de pair avec la sienne. Dans l'axe du rudiment des extrémiés, une masse de blastème, se séparant du reste, se différencie peu à peu, et se convertit à la fois en cartilage, en capsule articulaire et en périchondre.

Avant l'apparition des sillons interdigitaux, les doigts sont représentés par des traînées cellulaires disposées en

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rayons comme les doigts futurs. Sur deux embryons examinés par Schenck, ces traînées étaient plus nombreuses que les doigts. L'un d’eux en possédait jusqu'à neuf. Celles de ces traînées qui excèdent le nombre normal disparaissent habituellement. Quand elles persistent, elles sont l’origine des doigts surnuméraires, doigts dont l'existence ne peut s'expliquer que par l’atavisme.

Plus l'extrémité s'accroît, plus aussi s’allonge à son intérieur le rudiment des formations squelettiques qui y prend aussitôt la configuration typique du segment du membre. En même temps survient la différenciation, dont la rapidité décroît à mesure qu'on s’éloigne de l'extrémité proximale.

Le mode de formation des cartilages est surtout facile à constater pour les rayons digitaux. Sur un embryon humain du deuxième mois, étudié par Kælliker, les métacarpiens formaient des cartilages distincts, mais ils n'étaient délimités à aucune de leurs extrémités. Un tissu foncé interposé les reliait, au contraire, aux cartilages du carpe, d'une part, et de l'autre, à ceux des premières phalanges, les seules formées à cette époque. Le tissu intermédiaire était même rattaché à ces cartilages par une enveloppe formant une sorte de périchondre. A l'extrémité des phalanges, encore très courtes, ce tissu de revêtement constituait comme un petit appendice, et cette couche terminale du squelette des différents doigts était entourée partout d’un blastème indifférent, uniforme, sans caractère particulier pour les différents doigts.

Comment s'accroît le squelette du membre ? Ou bien à la zone terminale d’une rangée de phalanges, par exemple, vient toujours s'ajouter une nouvelle assise de cellules

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empruntées au blastème environnant et revêtant les caractères histologiques de celles qui existent déjà, ou bien le premier rudiment, une fois conslitué, s'allonge par les seules forces de la multiplication de ses cellules, ainsi que cela se produit pour l'accroissement des glandes. Que ce soit, d'ailleurs, l’un ou l’autre mode, toujours est-il que l'apparition successive des pièces du squelette l’une après

l’autre rappelle ce qui à lieu d’une facon si nette dans la

formation des protovertèbres. Dans tous les cas l’hypothèse d’une zone de blastème se segmentant successivement semble celle qui répond le mieux à l’ensemble des faits (Kælliker).

Dans les os longs l’ossification s’accomplit d’une façon plus complexe que dans les os courts ; de plus, elle commence beaucoup plus tôt, généralement à partir du troisième mois de la vie fœtale. Le processus est assez typique.

Il se produit d'abord une ossification périchondrique au milieu de la longueur des cartilages. Le périchondre au lieu de continuer à déposer du tissu cartilagineux à la surface du cartilage préexistant, y dépose du tissu osseux : il en résulte qu'en son milieu le cartilage primitif se trouve enveloppé par un cylindre osseux, qui devient progressivement plus épais.

La pièce squelettique se compose alors de deux lissus et son développement ultérieur s’accomplit d'une double facon : d'abord, par prolifération du cartilage et en second lieu, par formation de nouvelle substance osseuse.

Le Lissu cartilagineux prolifère aux deux extrémités de la pièce squelettique, ce qui contribue à allonger et à

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épaissir cette dernière. Par contre le cartilage central, enveloppé par le cylindre osseux cesse de proliférer. Là, de nouvelles lamelles osseuses se déposent continuellement à la surface des anciennes : elles se forment aux dépens du périchondre primitif, devenu périoste. En outre, les lamelles les plus récemment formées sont plus longues que les précédentes. Elles s'étendent vers les deux extrémités de la pièce squelettique et entourent par conséquent des parties cartilagin e uses qui n'étaient pas encore Jusqu'alors revêtues de ti ssu osseux et qui cessent ensuite de proliférer.

La gaine osseuse périostique prend par conséquent dans son ensemble la forme de deux entonnoirs réunis par leurs sommets.

Le cartilage qu'elle entoure s’atrophie progressivement. De la gaine osseuse partent des travées de tissu conjonctif, renfermant des vaisseaux sanguins. Elles s'engagent à l'intérieur de la substance fondamentale du cartilage et déterminent la formation d'espaces médullaires plus ou moins étendus. Or, comme il se dépose ensuite, à la surface de ces espaces médullaires, du tissu osseux qui revêt les restes du cartilage primitif, il en résulte qu'il se forme un issu osseux spongieux, qui finit par remplir tout l’espace entouré par la gaine osseuse périostique du tissu compact. Ce tissu osseux spongieux n’est d'ailleurs que transitoire ; il se résorbe peu à peu, du centre de la pièce squelettique vers la périphérie, et finit par se trouver remplacé par de la moelle osseuse, abondamment pourvue de vaisseaux sanguins. Telle est l’origine de la cavité médullaire des os creux.

Pendant que s’accomplissent ces phénomènes, les deux extrémités de la pièce squelettique restent toujours cartilagineuses et servent encore longtemps à l'allonger, en proliférant. On les désigne sous le nom d’épiphyses, par opposition à la partie moyenne ossifiée à laquelle on donne le nom de diaphyse. La diaphyse s'accroît aux dépens des cartilages épiphysaires, le processus d'ossification endochondrique se propageant vers les deux extrémités de l'os, selon une ligne d’ossification très nette.

Peu de temps avant la naissance, ou pendant les premières années de la vie, une nouvelle complication se produit dans le développement des os creux. Au centre de chaque épiphyse se forment des noyaux osseux spéciaux, les noyaux épiphysaires. La substance fondamentale du cartilage se résorbe et est remplacée par un système de canaux dans lesquels passent des vaisseaux sanguins. Ces canaux s'unissent de façon à constituer des espaces médullaires plus larges, à la périphérie desquels se dépose du tissu osseux.

Le cartilage épiphysaire finit ainsi par se transformer complètement en un disque osseux spongieux. À sa surface se maintient cependant une mince couche de cartilage, qui constitue le cartilage articulaire. De plus, il persiste longtemps une autre lame cartilagineuse, mince, entre la diaphyse et l'épiphyse. C’est au dépens de cette lame intermédiaire que s’allonge ultérieurement la pièce squelettique. Les cellules cartilagineuses s’y multiplient énergiquement au fur et à mesure que lalame cartilagineuse s’ossifie, par voie endochondrique, sur ses deux faces. L'épiphyse osseuse et surtout la diaphyse s’accroissent ainsi à ses

dépens.

Il en résulte que, tant que son accroissement n’est pas achevé, l'os se compose de trois pièces asseuses, que l’on peut séparer par macération. Le fusionnement des deux épiphyses et de la diaphyse en un os unique s’accomplit lorsque, à l'époque de Ia puberté, la croissance du corps est terminée. Alors, les minces lamelles de cartilage interposées entre la diaphyse et les épiphyses se transforment en tissu osseux. À partir de ce moment l'os se trouve dans l'impossibilité de s’allonger.

Indépendamment des trois centres d’ossification principaux et typiques que nous venons de décrire et qui trausforment en un os creux l’ébauche cartilagineuse primitive, on observe encore souvent d’autres centres d'ossification moins importants, que l’on désigne sous le nom de noyaux osseux accessoires. [ls apparaissent (oujours plus tard, lorsque Les épiphyses sont très développées, et même parfois lorsqu'elles sont déjà en train de se fusionner avec la diaphyse. Ces noyaux se forment en des points où l'ébauche cartilagineuse présente des tubérosités, comme par exemple dans les tubérosités de l’humérus, l’épitrochlée, l’épicondyle, ete... [ls servent à transformer ces saillies en tissu osseux et se soudent généralement en dernier lieu avec la partie principale de los.

Le radius qui nous occupe spécialement présente trois points d’ossification. Le point primitif que l’on pourrait appeler diaphyso-épiphysaire, forme à la fois le corps et une grande partie de l'extrémité humérale du radius.

Des deux points complémentaires, l’un, supérieur ou céphalique, forme une partie de la tête ; l’autre, inférieur, forme l’épiphyse carpienne. On a décrit encore deux points