I. — La racine

La structure de la racine se présente sous deux états différents. Si l’on étudie tout d’abord une racine très jeune au moment où le méristème vient d’achever sa différenciation, on

aura la structure primaire de cet organe. Plus tard, dans

tains groupes, on voit apparaître des formations secondaires qui s’ajoutent aux formations primaires : la racine présente alors la structure secondaire . Étudions successivement chacune de ces deux structures.

Fig. 124. — Jeune pied de Frêne.

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A. — Structure primaire de la racine.

Sur une coupe transversale de racine, celle d’Aloès par

Fig. 125. — Racine d’Aloès.

ap, assise pilifère; a. s, assise subéreuse ; p.c, parenchyme cortical; end , endoderme ; l, liber; 6, bois; ni, moelle.

exemple (fig. 125), on remarque immédiatement deux régions bien distinctes : une partie centrale résistante, le cylindre cen-

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tralf et une sorte de manchon périphérique, très épais, de consistance molle, Y écorce.

(1) Écorce. — Tout à fait à l’extérieur de l’écorce, on trouve une assise externe, dépourv ue de stomates, dont plusieurs des cellules sont prolongées en poils absorbants : c’est Y assise pilifère [a. p).

Au-dessous de l’assise pilifère, il existe une seconde assise composée de cellules polyédriques, plus grandes que celles de l’assise pilifère, et dont les parois se subérifient de bonne heure : c’est Y assise subéreuse [a. s) destinée à remplacer l’assise pilifère dont la durée est éphémère.

Le parenchyme cortical ( p . c) présente deux zones bien distinctes : une zone externe avec des cellules polyédriques, irrégulièrement disposées, et une zone interne avec des cellules régulières, disposées en files radiales et en couches concentriques, et présentant entre elles des méats quadrangulaires. L’assise la plus interne de l’écorce (end) est formée de cellules étroitement unies entre elles, présentant sur leurs parois radiales des plissements subérifiés, qui engrènent avec les cellules voisines et déterminent une adhérence parfaite. Sur la coupe transversale, ces plissements se présentent comme des points noirs placés au milieu des faces radiales. Cette assise spéciale est Yendoderme.

(2) Cylindre central. — Le cylindre central commence par une assise de cellules à parois minces, alternant régulièrement avec les cellules de l’endoderme : c’est le péricycle (per). En dedans du péricycle et appliqués contre lui, se trouvent les faisceaux conducteurs qui sont de deux sortes. Les uns (b) se présentent sous la forme de rayons de cercle plus ou moins allongés : ce sont les faisceaux ligneux , formés de vaisseaux de plus en plus grands en allant vers le centre. Les autres (/) se présentent sous forme d’îlots occupant l’espace laissé libre entre deux lames vasculaires voisines : ce sont les faisceaux libériens. Il résulte de cette disposition que les faisceaux ligneux et libériens sont en même nombre et en alternance régulière. Ces faisceaux sont toujours séparés les uns des autres par du tissu conjonctif. Lorsque les lames vasculaires ne se rejoignent pas au centre de la racine, cette portion est

occupée par du tissu conjonctif constituant la moelle ( m );

Fig. 12G. — Racine jeune de Livèche.

op, assise pilifère; a. s, assise subéreuse; p.c , parenchyme cortical; end, endoderme per, péricycle ; l, liber; b, bois; m, moelle.

celle-ci est plus ou moins volumineuse suivant les espèces

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La structure primaire que nous venons d’étudier dans l’Aloès, c’est-à-dire chez une Monocotylédone, est absolument identique dans tous les groupes du règne végétal et on n’y observe que des variations secondaires. Une jeune racine de Dicotylédone, Livèche par exemple (fig. 126), présentera les mêmes éléments disposés dans le même ordre. Il en sera de même

Fig. 127. — Racine jeune de Pin.

ap , assise pilifère; as , assise subéreuse; p. c, parenchyme cortical; end, en doderme; per , péricycle; l , liber; b, bois; cr, canal sécréteur.

pour une racine de Gymnosperme, telle que celle de Pin (fig. 127); il faut seulement noter ici le développement d’un canal sécréteur ( c . r) dans chacune des lames vasculaires (£),. de sorte que celles-ci forment une sorte de Y entre les branches duquel est logé le canal secréteur.

Les variations d’ordre secondaire que présente la structure primaire de la racine sont assez nombreuses : signalons les plus importantes.

En ce qui concerne l’assise pilifère, les poils absorbants quelle porte sont le plus souvent simples, rarement ramifiés;

Fig. 128.

Coupe transversale d’une racine aérienne d Orchidée ( Oncidium ).

V, voile;

as , assise subéreuse; p. c, parenchyme cortical ;

end, endoderme; per, péricycle ; l, liber; b, bois; rn, moelle.

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parfois ils sont réduits à de simples papilles ou même peuvent manquer complètement. En second lieu, l’assise pilifère est généralement formée d’une seule assise de cellules. Dans quelcas cependant, elle se cloisonne et forme un tissu spécial composé de cellulles à ornements spiralés (Y, fig. 128) qui a reçu le nom de voile ; on trouve cette formation dans les racines aériennes des Orchidées et des Aroïdées.

Les cellules de l’endoderme ne restent pas toujours minces,

Fig. 129. — Coupe transversale d’une racine de Maïs.

a. p, assise pilifère ; as, assise subéreuse ; p , parenchyme cortical ; end, endoderme; per, péricycle interrompu en face des lames vasculaires (6); l, liber, b, bois; m, moelle.

et elles peuvent s’épaissir de deux façons differentes. Tantôt l’épaississement se localise sur la face interne et sur les faces latérales, la face externe demeurant mince; les cellules ont alors la forme d’un fer à cheval dont les deux branches

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sont tournées vers l’extérieur : racine de Maïs (fig. 129), racine de la Salsepareille de Vera-Cruz (pl. 1, tig. 1), etc. Tantôt, au contraire, la cellule s’épaissit sur tout son pourtour en rétrécissant peu à peu la cavité cellulaire : c’est ce qu’on observe dans les racines de Salsepareille du Honduras et du Para (pl. I, fig. 2 et 3).

Quant au péricycle, il peut, dans certaines espèces, présenter plusieurs assises de cellules ; c’est ce que l’on voit dans les racines de Salsepareille (pl. I) et dans les racines des Conifères (t per , fig. 127). Enfin, il peut se faire qu’il soit interrompu en divers points : dans les Graminées {per, fig. 129), cette assise manque en face des faisceaux ligneux (b) qui s’appuient alors directement contre le péricycle; dans les Potamogeton , c’est en face des éléments du liber qu'a lieu l’interruption.

En résumé, on voit que la structure primaire de la racine demeure identique à elle-même au milieu de ces variations d’ordre tout à fait secondaire. Mais, tandis que dans les Monocotylédones et les Cryptogames vasculaires, elle est permanente pendant toute la durée de la vie de la plante, chez les Dicotylédones et les Gymnospermes au contraire, la structure primaire se modifie par l’apparition de formations secondaires; celles-ci donnent à la racine une structure nouvelle, la structure secondaire , que nous allons étudier.

B. — Structure secondaire de la racine.

Si l’on suit le développement d’une racine de Dicotylédone ou de Gy mn o sperme, on ne tarde pas à voir le tissu conjonctif situé en dedans de chacun des faisceaux libériens se cloisonner et produire autant d’arcs générateurs qu’il y a de ces faisceaux (cb, tig. 130). On aperçoit très bien ce cloisonnement dans la racine de Valériane (pl. II, fig. 1). Ces arcs générateurs sont d’abord isolés, mais ils ne tardent pas à se réunir à la suite de cloisonnements qui se produisent dans le péricycle au-devant de chacune des lames vasculaires ( c ô, fig. 131). On a ainsi une assise génératrice continue, sinueuse d’abord, mais ne tardant pas à régulariser son contour et à devenir nettement circulaire. C’est par le fonctionnement de cette assise que prennent nais-

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sance les tissus secondaires, et cela de la manière suivante.

En face des îlots libériens primaires, l’assise génératrice produit toujours du bois secondaire vers l’intérieur et du liber secondaire vers l’extérieur, c’est-à-dire, un faisceau libéroligneux secondaire (£2, /2, fîg. 132). Dans l'intervalle, en face des lames vasculaires par conséquent, elle peut donner du tissu conjonctif sur ses deux faces et former ainsi, entre les faisceaux libéro-ligneux secondaires, des rayons médullaires

Fig. 130. — Schéma montrant la for- Fig. 131. — Schéma montrant la transmation des arcs générateurs. formation de ces arcs en une assise

génératrice continue.

ec, écorce; c, endoderme; pr, péricycle; lv, liber primaire; ô1, bois primaire; m, moelle ; cb , assise génératrice.

(rm, fig. 132) superposés aux faisceaux ligneux primaires ( b 1). En même temps, il se produit aussi des rayons médullaires dans chacun des faisceaux libéro-ligneux secondaires, de sorte qu’au total, le tissu libéro-ligneux tout entier est divisé par un certain nombre de rayons médullaires, dont les plus larges sont toujours ceux qui sont superposés aux lames du bois primaire. On rencontre cette disposition dans un grand nombre de racines officinales, et notamment dans les racines de Réglisse (pl. V, fig. 1), de Bardane (pl. Y, fig. 2), de Pyrèthre (pl. VII, fig. 1), etc.

Ailleurs, l’assise génératrice fonctionne en face des îlots libériens primaires, comme dans le cas précédent, mais elle donne aussi, dans l’intervalle des faisceaux libéro-ligneux secondaires, du bois vers l’intérieur et du liber vers l’extérieur. Son fonctionnement est donc homogène sur tout son pourtour

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et on a alors une zone libéro-ligneuse continue (fig. 133) qui n’est plus parcourue que par des rayons médullaires très étroits ou qui en est même parfois complètement dépourvue. On trouve cette disposition dans la plupart des racines des arbres de nos forêts, et dans un certain nombre de racines médicinales, telles que les racines de Saponaire (pl. II, fig. 2), d’ipéca annelé

Fig. 132. — L'assise génératrice donne Fig. 133. — L'assise génératrice donne un faisceau libéro-ligneux en face de un anneau libéro-ligneux complet,

chaque îlot de liber primaire.

ec, écorce; ll liber primaire; /2 liber secondaire, 61, bois primaire, 62, bois secondaire; cb, assise génératrice; rm , rayons médullaires.

(pl. VI, fig. 1), d'ipéca ondulé (pl. VI, fig. 2), de Fraxinelle (pl. VII, fig. 2), etc.

En outre de l’assise génératrice libéro-ligneuse dont il vient d être question, il se forme toujours une deuxième assise génératrice qui prend naissance soit dans l'écorce, soit dans le péricycle. Dans bien des cas, cette nouvelle assise génératrice donne du liège, surtout lorsqu’elle est d'origine corticale (Voir racine de Bardane, pl. V, fig. 2). Lorsqu’elle est d’origine péricyclique, elle peut donner simplement une écorce secondaire , en se cloisonnant vers l'intérieur; mais le plus souvent, elle se cloisonne sur les deux faces, et produit alors une écorce secondaire vers l'intérieur et une zone de liège vers l'extérieur, exfoliant ainsi l’écorce primaire tout entière. C’est ce que l'on voit dans les racines de Colombo (pl. III, fig. I), d’Aunée (pl. IV, fig. 2), de Pyrèthre (pl. Vil, fig. IL etc.

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G. — Origine des radicelles.

La racine se ramifie et porte des racines secondaires ou radicelles, disposées régulièrement en séries longitudinales sur la racine principale, et dérivant en totalité du péricycle qui a longtemps porté, pour ce motif, le nom d 'assise rhizogène. Ces radicelles prennent naissance dans le péricycle de la manière suivante. Un certain nombre de cellules péricycliques situées en face du bois et constituant ce qu’on nomme Yarc rhizogène, s’accroissent dans le sens du rayon, puis se divisent par une cloison tangentielle séparant en dedans le cylindre central; puis intervient une nouvelle division tangentielle dans une partie des cellules extérieures, séparant ainsi l’épiderme de l’écorce. On a ainsi une petite protubérance constituée par trois étages de cellules qui donneront par leur différenciation ultérieure, le cylindre central, l’écorce et la coiffe de la nouvelle racine.

Très souvent, l’endoderme de la racine principale prend aussi une part indirecte dans la formation de la radicelle, en formant à l’extérieur de cette dernière une sorte de poche qui a reçu le nom de 'poche digestive ; car on a supposé que cette poche digérait les tissus de la racine-mère au fur et à mesure du développement de la radicelle, sans que l’on ait d’ailleurs fait aucune expérience pour constater et prouver cette digestion.

Comme on vient de le voir, c’est en face du bois que les radicelles prennent naissance; elles sont alors disposées en autant de séries longitudinales qu’il y a de faisceaux ligneux dans la racine principale. Dans bien des cas cependant, et notamment lorsque la racine principale ne possède que deux lames vasculaires, les radicelles se forment dans chacun des intervalles situés entre les faisceaux ligneux et les faisceaux libériens, et le nombre des séries de radicelles est alors doublé.