CHAPITRE VIII

Nerfs.

175. Préparation de la patte galvanoscopique. — La patte galvanoscopique est une patte de grenouille fraîchement écorchée, séparée du corps de l'animal, par une section transversale de la cuisse pratiquée un peu au-dessus de l'articulation du genou. Le nerf sciatique, disséqué avec le plus grand soin dans toute sa longueur, doit rester adhérent à la patte galvanoscopique.

(1) Le réactif picro-citrique contient 10 gr. d'acide picrique, 20 gr. d'acide citrique, et de l'eau en quantité suffisante pour faire un. litre.

Prenez une grenouille vigoureuse; sectionnez la moelle allongée, et d«3truisez l'encéphale et- la moelle épinière au moyen d'un stylet, comme il est dit page 140. Écorchez l'animal : s'il s'agit simplement de préparer la patte galvanoscopique, et non d'isoler les muscles de la cuisse, vous pouvez vous servir du procédé expéditif qui consiste à arracher toute la peau de l'animal en une fois. A cet effet, vous commencez par détacher, au moyen de la pince et des ciseaux, les adhérences circulaires de la peau avec l'anus, puis opérant toujours avec la pince et les ciseaux, vous sectionnez circulairement la peau du tronc à la région thoracique, en arrière des pattes antérieures. Maintenant de la main gauche la tête de l'animal, vous saississez solidement de la main droite la peau du dos immédiatement en arrière du niveau de la section circulaire, et vous arrachez en une fois, par une traction vigoureuse, les téguments du tronc et de l'arrière-train de l'animal.

Isolez le nerf sciatique sur toute sa longueur, depuis l'articulation du genou, jusque dans le bassin, au niveau des racines par lesquelles il émerge du canal rachidien. A cet effet, couchez la grenouille sur le ventre, de manière à exposer la face postérieure de la cuisse écorchée : vous apercevez deux interstices musculaires longitudinaux, un interstice externe séparant le muscle triceps (le vaste externe du triceps) du muscle biceps, et un interstice interne séparant le biceps du demi-membraneux (fig. 170). C'est au fond de l'interstice interne, entre le biceps et le demi-membraneux qu'il faut, en écartant légèrement ces muscles, aller à la recherche du nerf sciatique et des vaisseaux fémoraux. Soulevez le nerf au moyen d'un petit crochetde verre, et isolez-le du tissu conjonctif avoisinant,au moyen d'une petite pince à dissection (ou mieux d'une pince à mors d'ivoire — il faut éviter de toucher le nerf avec des corps métalliques). Procédez en remontant vers le bassin, soulevant le nerf et coupant successivement les branches qui en partent. Il faut disséquer avec grande précaution, éviter tout froissement du nerf et ne jamais le saisir avec la pince. Si l'on opère correctement, l'isolement du nerf peut se faire sur toute la longueur, sans que le gastro-cnémien, ni la patte proprement dite, aient donné la moindre contraction. On observe seulement, à chaque section de

Fig. no. — Appareil musculaire de la grenouille ; face dorsale (Beaunis, Physiologie).

], droit supérieur. — 2, temporal. — 3, releveur du bulbe oculaire. — 4, sousépineux. — 5, trapèze. — 6, dépresseur de la mâchoire inférieure. — 7, deltoïde.

— 12, grand dorsal. — 13, grand oblique. — 14, long du dos. — 15, petit oblique.

— 16, sacro-coccygieu. — 18, faisceau cutané. — 19, grand fessier. — 8, biceps.

— 9, extenseur de l'avant-bras. — 10, extenseur commun des doigts. — 11, huméro-radial. — 20, triceps. — 21, biceps, — 22, demi-membraneux. — 23, psoas-iliaque. — 24, biceps. — 25, demi-tendineux. — 26, gastro-cnémien.

— 27, péronier. — 28, tibial antérieur. — 29, cdiurt extenseur de la jambe. — 30, tibial postérieur. — 31, fléchisseur antérieur du tarse. — 32, aponévrose plantaire. — 33, long extenseur du cinquième doigt. — 34, long fléchisseur des doigts. — 35, long adducteur du premier doigt. — 37, transverse plantaire.

Fig. 171. — Appareil musculaire de la grenouille. — Face ventrale (Beaunis, Physiologie).

1, mylo-hyoïdien. — 2. 3, 4, deltoïde. — 5, triceps. — 6,.huméro-radial. — 7, fléchisseur radial du carpe. — 8, fléchisseur des doigts. — 9, sterno-radial.

— 10, portion sternale du grand pectoral. — 11, portion abdominale du grand pectoral. — 12, grand oblique. — 13, coraco-huméral. — 14, grand droit de l'abdomen. — 15, grand oblique. — 16, vaste interne. — 17, grand adducteur.

— 18, long adducteur. — 19, couturier. —20, droit interne. —21, court adducteur. — 22, pectine. — 23, grand adducteur. — 24, demi-tendineux. —25, extenseur de la jambe. — 26, tibial antérieur. — 27, gastro-cnémien. — 28, extenseur de la jambe. — 29, tibial postérieur. — 30, péronier. — 31, fléchisseur postérieur du tarse. — 32, long extenseur du cinquième doigt. — 33, extenseur du tarse. — 34, long adducteur du premier doigt.

branche nerveuse se détachant du sciatique, une secousse dans les muscles auxquels se rend cette branche.

Il s'agit à présent d'isoler le nerf au niveau de son passage de la cuisse au bassin : c'est la partie la plus délicate de l'opération. Enlevez, ou tout au moins divisez, au moyen de la pince et des ciseaux, les muscles pyriforme et iléo-coccygien qui cachent le nerf et ses racines, puis continuez à isoler le nerf, en le soulevant au moyen du crochet de verre, de manière à remonter jusqu'à ses racines rachidiennes, qui proviennent des septième, huitième et neuvième paires spinales; sectionnez ces racines. Soulevez le nerf, rabattez-le vers la jambe et appliquez-le à la surface du gastro-cnémien. Séparez la jambe de la cuisse par une section transversale pratiquée un peu au-dessus du genou. 176. Excitabilité du nerf sciatique. — Le nerf sciatique de la patte galvanoscopique convient parfaitement pour étudier l'excitabilité nerveuse. Tout ébranlement moléculaire de la substance du nerf agit comme excitant, à condition que cet ébranlement présente une certaine intensité et soit brusque. La nature de l'ébranlement moléculaire (mécanique, thermique chimique, électrique) est indifférente.

L'excitation du nerf de la patte galvanoscopique nous est révélée par les mouvements des muscles de la jambe, et par les déplacements des orteils. L'excitation se transmet en effet, par conductibilité, le long du nerf jusqu'aux muscles, et provoque

leur contraction. Si l'on tient à rendre ces déplacements visibles à distance, afin de les montrer à un auditoire assez nombreux, on peut fixer aux orteils, soit au moyen de liens, soit au moyen de deux petites épingles, un levier léger taillé dans

Fie. 172. — Patte galvanosco- £'i j -ii t xj.-

pique fixée sur un support ^^ fetu de padle, et portant a son (d'après stirling). extrémité, en guise de signal, un

n, nerf sciatique. p^^^ drapeau de papier. A chaque

excitation du nerf, les orteils subissent un mouvement d'extension, et le drapeau-signal est soulevé. Il est bon dans ce cas de maintenir la patte galvanoscopique horizontalement, le gastrocnémien tourné vers le haut. A cet effet, vous fixerez le mor-

PHYSIOLOGIE DES NERFS DES MUSCLES. 23f

ceaii de fémur dans une petite pince portée horizontalement par un support ad hoc (fig\ 172).

Si vous ne faites pas usage de ce dispositif, la patte galvanoscopique sera placée sur une plaque de verre, pendant les expériences destinées à étudier l'excitabilité du nerf sciatique. Quand la préparation tend à se dessécher, on l'humecte légèrement, au moyen d'un pinceau trempé dans la solution physiologique {l.^%^6 de chlorure de sodium par litre d'eau).

Si l'on veut faire toutes les- expériences sur la même patte galvanoscopique, on fera bien de commencer par l'étude de l'excitant électrique, et de soumettre ensuite le nerf aux excitants mécaniques, thermiques ou chimiques. Ces derniers en effet altèrent la structure du nerf, et suppriment ultérieurement l'excitabilité des parties sur lesquelles on a opéré, tandis que les portions du nerf qui ont servi à étudier l'action de l'électricité, peuvent être ultérieurement soumises aux actions mécaniques, chimiques, etc.

1T7. Excitation mécanique du nerf sciatique. — Placez la patte galvanoscopique sur une plaque de verre, froissez légèrement l'extrémité supérieure du nerf sciatique : contraction de la patte.

Sectionnez transversalement aux ciseaux l'extrémité supérieure du nerf : contraction de la patte.

Piquez l'extrémité supérieure du nerf: contraction de la patte.

178. Excitation chimique du nerf sciatique. — Placez la patte galvanoscopique dans le support à pince, ou sur une plaque de verre fixée à un support, de manière que le nerf sciatique pende librement en dessous («, fig. 172).

Versez quelques gouttes de la solution saturée de chlorure de sodium dans un verre de montre. Relevez le verre de montre sous l'extrémité libre du nerf sciatique, de manière que celleci vienne au contact de la solution de sel; elle ne tarde pas à s'en imbiber : mouvements de contraction des orteils, puis contraction tétanique de toute la patte.

Enlevez, d'un coup de ciseaux, la partie du nerf imbibée de chlorure de sodium : il se produit une secousse au moment de la section, mais la contraction tétanique cesse brusquement.

La même expérience peut être répétée, en remplaçant la

solution de chlorure de sodium par l'une des nombreuses substances chimiques qui altèrent la composition du nerf.

Cependant quelques substances, notamment l'ammoniaque, tuent le nerf moteur sans le faire passer par une phase d'excitation.

Pour constater ce phénomène, il est nécessaire de protéger les muscles de la patte galvanoscopique contre les vapeurs d'ammoniaque, qui excitent directement la substance musculaire. A cet effet, enveloppez les muscles de la patte galvanoscopique de papier à filtre mouillé de solution physiologique, de manière à ne laisser sortir au dehors de ce petit manchon protecteur que le nerf d'un côté, et les orteils de l'autre. Plongez l'extrémité du nerf dans l'ammoniaque : le nerf sera tué sans que les orteils aient exécuté le moindre mouvement.

179. Excitation thermique dunerf sciatique. — Placez lapatte galvanoscopique sur une plaque de verre ; touchez le nerf avec une épingle que vous venez de chauffer dans la flamme d'un brûleur de Bunsen: contraction.

Placez la patte galvanoscopique sur une plaque de verre, le nerf pendant librement au-dessous ; approchez-en un tube à essai contenant de l'eau chauffée à au moins 40% et faites-y plonger le nerf : contraction.

L'action delà chaleur tue le nerf, et lui fait par conséquent perdre son excitabilité : vous pouvez à présent le pincer, le piquer, le soumettre à l'action du courant électrique, sans provoquer la moindre contraction musculaire.

180. Disposition des appareils pour l'excitation électrique du nerf sciatique par le courant constant. — Placez la patte galvanoscopique sur une plaque de verre, et déposez le nerf sur deux fils de platine distants d'un demi-ceiitimètre, faisant office d'électrodes ; ces deux fils convenablement isolés, et portés par un support ad hoc^ constituent une pince excitatrice ou pince électrique; reliez-les aux deux pôles d'une pile formée de trois éléments de Daniell disposés en tension, c'est-à-dire que le pôle positif de chaque élément est relié au pôle négatif de l'élément suivant. Le pôle négatif du premier élément et le pôle positif du dernier constituent les deux pôles de la pile. Une clef simple (clef électrique à frottement) est intercalée dans le circuit.

Fermez la clef, de manière à permettre au courant de passer par le nerf : il se produit une contraction ou secousse de la palte, au moment de la fermeture du courant : secousse de fermeture. La patte reste en repos tant que le courant passe : le passage du courant constant ne constitue pas en effet une cause d'excitation. Ouvrez la clef de manière à interrompre le courant qui traversait le nerf : il se produit une contraction ou secotisse de rupture.

Ouvrez et fermez rapidement la clef électrique : le nerf subit dans ce cas une série d'excitations rapprochées, qui provoquent dans le muscle une série de secousses. Ces secousses se confondent en une contraction plus ou moins permanente, ou tétanos.

On verra plus loin que l'excitation se produit au pôle négatif, au moment de la fermeture du courant; tandis qu'à la rupture du courant, c'est au pôle positif que naît l'excitation.

181. Le nerf de la patte galvanoscopique est excité par toute variation brusque de l'intensité du courant qui le traverse. — Le rhéonome de von Fleischl (fig. 173) peut servir à le démontrer. Cet instrument se compose d'une plaque d'ébonite rectangulaire, à la surface supérieure de laquelle se trouve creusée une gouttière circulaire, qu'on remplit d'un liquide conducteur de l'électricité

(solution saturée de sul- , ^, . ,,,.,

\ 1 • \ A 1 Fig. 173. — Rhéonome de vonrieischl(a après

fate de zmc). Aux deux Stirling, Prac^zcaZ P/iysto/o^y).

extrémités du diamètre de

la gouttière circulaire, sont fixées les bornes A et B. De chacune

de ces bornes part une petite lame de zinc, qui plonge dans la

solution de sulfate de zinc. Au centre de la plaque d'ébonite

se trouve fixé un axe vertical, autour duquel peut tourner un

tube, qui porte deux autres lames de zinc courbes, dont les

extrémités inférieures plongent dans la gouttière remplie de

sulfate de zinc. Chacune de ces lames de zinc peut être mise en

rapport, au moyen des bornes a et b avec les fils électriques

qui servent à conduire le courant au nerf ou au muscle. Les

bornes A et B sont reliées par des fils, aux deux pôles de la

pile qui fournit le courant (deux Daniell). Une clef est intercalée dans le circuit.

Disposez l'appareil comme le montre la figure 173, les deux lames de zinc recourbées étant placées vis-à-vis des bornes A et B. Dans ce cas, une fraction notable du courant de la pile pourra circuler dans le nerf de la patte galvanoscopique, par les fils a et b. Ouvrez et fermez la clef : à chaque mouvement ie la clef, vous observez une contraction dans la patte.

Faites exécuter à l'axe qui porte les lames de zinc, un mouvement d'un quart de cercle, de manière que les extrémités des lames de zinc se placent aux extrémités du diamètre CD, perpendiculaire à AB. Dans cette position, le courant de la pile ne circule pas dans le circuit ab\ en effet les points C et D sont équivalents au point de vue électrique. Dans la position CD des lames de zinc, on peut ouvrir et fermer la clef électrique, sans produire la moindre secousse dans la patte galvanoscopique.

La clef étant fermée, et les lames placées dans la position CD, il n'y a pas de courant qui traverse le nerf. Faites exécuter lentement un mouvement de rotation d'un quart de cercle aux lames de zinc, de manière à les amener en position AB, et à faire peu à peu passer le courant par le nerf sciatique : il ne se produit aucune contraction.

Répétez la même expérience en exécutant rapidement le même mouvement de rotation, de manière à augmenter brusquement la valeur du courant qui circule dans le nerf : dans ce cas le nerf est excité, et la patte se contracte.

De même, le passage de la position AB à la position CD, qui correspond à la diminution ou à la disparition du courant circulant dans le nerf, provoque une contraction de la patte si le mouvement est exécuté rapidem,ent.

Ainsi, toute variation brusque dans l'intensité du courant qui circule dans le nerf de la patte galvanoscopique, agit comme excitant. Les excitations qui se produisent dans le nerf, au moment de la rupture ou de la fermeture du courant constant (voirn" 180), ne constituent que des cas particuliers de cette règle.

182. Excitation du nerf par les chocs d'induction. — Rattachez les électrodes sur lesquelles repose le nerf de la patte galvanoscopique, à la bobine secondaire du chariot de du

PHYSIOLOGIE DES NERFS DES MUSCLES. 23b

Bois-Rcymond. La bobine primaire est reliée directement à une pile Grenet (disposition n" 1, voir p. 40), sans intercalation du trembleur. Une clef simple est intercalée dans le circuit de la pile.

A chaque ouverture et à chaque fermeture de la clef du circuit primaire, il se développe dans le circuit secondaire, dans lequel se trouve intercalé le nerf, un courant d'induction de très courte durée, dont les variations d'intensité agissent comme excitant sur le nerf : à chaque mouvement de la clef, vous observez une contraction de la patte galvanoscopique.

Éloignez la bobine secondaire de la bobine primaire, de manière à diminuer l'intensité des chocs d'induction; il vous sera facile de trouver une position de la bobine secondaire, pour laquelle la patte se contractera à chaque rupture du courant primaire, mais restera au repos à chaque fermeture : cela provient de ce que les chocs de rupture développés dans la bobine secondaire sont plus intenses que les chocs de fermeture.

Pour exciter le nerf par une série nombreuse de chocs d'induction, il faut rattacher les fils qui viennent de la pile, aux bornes de la bobine primaire du chariot de du Bois-Reymond, de manière à actionner le trembleur automatique (disposition n° 2, voir fig. 41, p. 41). Intercalez une clef simple dans le circuit de la bobine primaire, et une clef double en court circuit dans celui de la bobine secondaire.

Fermez les deux clefs : les chocs d'induction n'arrivent pas au nerf, et passent par le court circuit de la clef double. Levez cette dernière : le nerf est excité, et les muscles de la patte galvanoscopique entrent en contraction permanente.

183. La conductibilité nerveuse suppose l'intégrité anatomique du nerf. — L'excitation provoquée en un point du nerf sciatique, se transmet de proche en proche, jusqu'au muscle, dont il amène la contraction. Cette conduction de l'excitation suppose l'intégrité anatomique du nerf : si le nerf est coupé en travers ou écrasé en un point de son parcours, l'excitation ne pourra franchir l'endroit lésé, et les muscles de la patte galvanoscopique ne se contracteront pas.

Coupez en travers le nerf sciatique, et remettez en contact les deux surfaces de section. Appliquez les deux électrodes exci-

tatriees de la bobine secondaire de du Bois-Reyraond sur deux points de la portion coupée du nerf, la bobine primaire étant reliée à une pile. Faites usage du trembleur (disposition n° 2, fig-. 41), et d'une clef, de manière à exciter le nerf par de fréquents chocs d'induction : aucun effet.

Déplacez les électrodes, de manière que l'une touche la portion coupée du nerf, et l'autre, la portion encore adhérente au muscle, les deux bouts de nerf ayant été mis en contact : à chaque fermeture de la clef électrique, le courant passe et le muscle se contracte.

L'endroit lésé du nerf laisse passer l'électricité, mais arrête la propagation de l'excitation : c'est ce qui se démontre d'une façon élégante, au moyen du pistolet électrique.

184. Pistolet électrique de du Bois-Reymond. — Le pistolet électrique se compose d'un tube assez épais, en verre, à l'intérieur duquel on place, sur une lame de verre, une patte galvanoscopique, qu'on assujettit lâchement par deux liens en caoutchouc. Le nerf sciatique repose, en trois points de son parcours, sur trois lames métalliques Cz<, Zw, Cw'; Tn est en

Fig. 174. — Pistolet électrique de du Bois-Reymond.

zinc, QxU et Cz/ sont en laiton. Les trois lames Cz^, Z?2, Cz/', isolées convenablement, passent à travers le bouchon du tube de verre, et font saillie à l'extérieur. En appuyant sur C?/, on établit le contact entre Cz/ et Zzi; le faible courant électrique qui se produit à ce moment, suffit à exciter le nerf, et la patte se contracte. De même, en appuyant sur Cz^', on amène le contact entre Cz«' et Zzî, et le muscle se contracte également.

Faites une ligature sur le nerf entre Cz^' et Zzï, de manière à supprimer la conductibilité nerveuse en cet endroit, la conductibilité électrique étant conservée. Etablissez le contact entre Cz/ et Zn : il ne se produit pas de contraction.

Établissez au contraire le contact entre Cz<' et Zzi : la patte se contracte.

185. Vitesse de transmission de l'excitation dans les nerfs moteurs de la grenouille. — Prenez une très grande grenouilJe, dont vous détruisez le cerveau et la moelle. Fixez-la au moyen d'épingles, le dos en haut, sur la plaque de liège du myographe. (Pour la description du myographe, voir plus loin n° 188 et 193.) Faites une incision cutanée longitudinale suivant le trajet d'un des nerfs sciatiques. Mettez le nerf à nu en deux points de son trajet, aussi éloignés que possible l'un de l'autre, c'est-à-dire d'une part en haut, à l'intérieur du bassin, d'autre part en bas, près de l'articulation du genou.

Enlevez un petit lambeau de peau, au niveau du talon, de manière à mettre à nu le tendon d'Achille. Coupez ce tendon en travers, près de ses attaches plantaires; isolez le tendon des tissus voisins, en remontant jusqu'à l'extrémité inférieure du muscle gastro-cnémien, qu'il est inutile de mettre à nu. Passez à travers le tendon un petit crochet (épingle recourbée en S), que vous rattachez, par un fil, avec le levier écrivant du myographe.

Placez une paire d'électrodes (1, 1, fig. 175) en contact avec le nerf sciatique, en haut dans le bassin, et une autre paire (2, 2), en contact avec la partie inférieure du nerf, près du genou. Chacune de ces paires d'électrodes est reliée par des fils électriques avec des bornes ou des godets remplis de mercure 1, 1 ; 2, 2.

La figure 175 représente la disposition générale de l'expérience : M, le muscle actionnant le levier /; n, le nerf avec ses deux paires d'électrodes ; 1, II, les deux bobines du chariot de du Bois-Reymond ; G, la pile; C, la clef du myographe, et P, la plaque destinée à recevoir les tracés.

Les fils qui partent de la bobine secondaire du chariot de du Bois-Reymond (et qui présentent une clef C en court circuit), peuvent être mis à volonté en contact avec les bornes des godets 1,1, de manière à amener l'excitation électrique aux électrodes 1, ou avec les bornes ou godets 2,2, de manière à exciter cette fois par l'intermédiaire des électrodes 2.

Dans le circuit primaire du chariot de du Bois-Reymond se trouvent intercalées la pile et la clef C du myographe. Prenez successivement, sur la même plaque, une série de graphiques.

les uns, en excitant le nerf au point 1, les autres, en excitant au point 2.

Dans toutes ces expériences, le choc d'induction qui excite le nerf, est obtenu par l'ouverture automatique de la clef C; la branche saillante de cette clef est accrochée au passage par la plaque P. Gomme l'excitation du nerf se produit, dans chacune de ces expériences, rigoureusement au même instant du mouvement de translation de la plaque P, les différents graphiques

Fig. 175. — Schéma de l'expérience servant à déterminer la vitesse de propagation de l'excitation dans le nerf moteur.

M, le muscle actionnant le levier l. — n, le nerf, avec ses deux paires d'électrodes. — I, II, les deux bobines du chariot de du Bois-Reymond. — 1,2, les électrodes excitatrices. — G, la pile. — C, la clef du myographe. — P, la plaque destinée à recevoir les tracés.

devraient se recouvrir exactement, si le temps perdu était le même pour tous : or les graphiques du groupe 1 sont en arrière des graphiques du groupe 2. Le retard qu'ils présentent sur les premiers (1 à 2 millièmes de seconde), correspond au temps de la transmission de l'excitation, le long du bout du nerf compris entre 1 et 2.

Sur une très grande grenouille, la distance entre 1 et 2 peut dépasser 5 centimètres. Si le retard est de deux millièmes de seconde (7^"), cela donne une vitesse de transmission de 25 mètres à la seconde.

La vitesse de translation de la plaque P doit être contrôlée, au cours de chaque série d'expériences, au moyen d'une inscription du temps (signal électro-magnétique Marcel De-

prez relié à une pile, avec intercalatioii dans le circuit d'un diapason interrupteur de 100 vibrations doubles. Voir p. 28).

186. Empoisonnement par le curare. — Sectionnez en travers la moelle allongée d'une grenouille; détruisez l'encéphale au moyen d'un stylet, mais laissez la moelle épinière intacte; bouchez la petite plaie au moyen d'une allumette coupée en biseau.

Placez la grenouille sur une plaque de liège, le dos en l'air. Faites à la région postérieure de l'une des cuisses, la droite par exemple, une incision cutanée suivant le trajet du nerf sciatique. Mettez ce nerf à nu, puis glissez sous lui, un fil ciré ; pratiquez une ligature en muasse, comprenant toute l'épaisseur de la cuisse, à l'exception du sciatique, qui reste en dehors de la ligature. De cette manière, les tissus de la cuisse droite sont soustraits à l'action de la circulation, et échapperont à l'empoisonnement général.

Cette opération préliminaire terminée, injectez sous la peau du dos de la grenouille, au moyen de la seringue de Pravaz, quelques gouttes d'une solution de curare à 1 p. 100 (la dose dépend de la pureté du curare employé) : au bout de peu de temps, l'animal est complètement paralysé.

Mettez à nu le nerf sciatique de la patte gauche, qui a participé à l'empoisonnement ; placez-le sur les électrodes excitatrices, reliées à la bobine secondaire du chariot de du Bois- Reymond, et excitez par des chocs d'induction répétés : les muscles de la patte empoisonnée ne se contractent pas. Appliquez les électrodes excitatrices directement sur les muscles de la patte empoisonnée : ils se contractent; leur excitabilité directe est conservée; leur excitabilité indirecte (par l'intermédiaire du nerf moteur) est seule abolie.

Le curare n'empoisonne donc pas le muscle, mais son appareil nerveux moteur, soit le nerf, soit la plaque terminale. Il est facile de constater que le curare n'empoisonne pas le nerf, et que son action doit par conséquent s'exercer sur la plaque terminale.

En effet, sur la grenouille préparée comme il vient d'être dit, l'excitation électrique du sciatique gauche (côté empoisonné', qui ne donne aucun mouvement dans la patte correspondante, cette excitation amène, par voie réflexe, des contractions dans les muscles de la patte droite (côté non empoisonné) : les nerfs sensibles du sciatique gauche transmettent l'excitation à la moelle épinière et celle-ci réagit, pour envoyer, par l'intermédiaire des différents nerfs du corps, des impulsions motrices aux muscles : ces excitations motrices arrivent dans la patte droite (non empoisonnée), et y provoquent des mouvements. Dans toutes les autres régions du corps, l'excitation amenée par les nerfs moteurs ne peut dépasser les plaques terminales empoisonnées par le curare, et ne peut arriver aux muscles pour en provoquer la contraction.

L'expérience prouve que le curare n'empoisonne ni les nerfs sensibles centripètes, ni les centres nerveux, ni les nerfs moteurs centrifuges, ni les muscles. En procédant ainsi par exclusion, il ne reste, pour expliquer la pa-ralysie, que l'empoisonnement des plaques terminales.

187. Excitation directe du muscle. — Pour étudier l'action directe des excitants sur les muscles, à l'exclusion de leur action indirecte, laquelle s'exerce par l'intermédiaire des nerfs moteurs, il est nécessaire d'expérimenter sur des muscles empoisonnés par le curare, et soustraits par conséquent à l'action de l'appareil nerveux moteur.

Injectez quelques gouttes de la solution de curare sous la peau du dos d'une grenouille à moelle coupée et à encéphale détruit; attendez la paralysie complète, puis écorchez l'animal.

Le gastro-cnémien peut servir à montrer que le muscle est en général excitable par les mêmes agents que le nerf : détachez le tendon d'Achille à la plante du pied, et isolez le muscle jusqu'à l'articulation du genou, en laissant son extrémité supérieure attachée au fémur. Enlevez le reste de la jambe, par une section pratiquée au niveau de l'articulation du genou. Coupez la cuisse en travers, et enlevez les lambeaux musculaires attachés au fémur, en respectant le seul muscle gastro-cnémien. Répétez sur le muscle les différentes expériences que vous avez faites sur le nerf sciatique, en employant

successivement les excitants mécaniques, thermiques, chimiques et électriques (chariot de du Bois-Reymond).

Il est avantageux, dans ces expériences, de placer le muscle du mollet, soit dans le myographe simple, soit dans le télégraphe musculaire de du Bois-Reymond (fig. 176). Dans ces deux appareils, le fémur/est fixé par une pince, de manière àoffrir un point d'appui solide à la contraction du muscle M. A l'autre extrémité de celui-ci, un crochet est passé à travers le tendon d'Achille. A ce crochet, fait suite un fil, que l'on rattache au levier du myographe, ou à la poulie P du télégraphe musculaire. Dans le premier appareil, les contractions musculaires sont amplifiées

Fig. 17G. — Télégraphe musculaire de du Bois-Reymond.

par l'intermédiaire du levier muni d'une plume écrivante. Dans le télégaphe musculaire, le raccourcissement du muscle M agit sur une poulie P, dont les mouvements sont amplifiés et rendus sensibles à distance par un rayon R, formé d'une tige métallique terminée par un disque rouge D. Les moindres tractions exercées par le muscle sont signalées et rendues visibles à distance, par les mouvements du disque rouge. Les fils -|- et — servent à amener le courant électrique qui doit exciter le muscle.

188. Myographe simple. — Immobilisez une grenouille vigoureuse par la section de la moelle, et la destruction de l'encéphale et de la moelle épinière. Mettez à nu le nerf sciatique, à la région postérieure de la cuisse; mettez également à nu le tendon d'Achille; coupez-le en travers à la région plantaire, et isolez-le jusqu'à sa réunion avec le muscle gastro-cnémien ;

Fredericq. — Manip. de physiol. 16

traversez le tendon, au moyen d'un petit crochet (épingle recourbée en S), auquel fait suite un fil.

Fixez la grenouille sur la plaque de liège du myographe, au moyen d'épingles. Rattachez le fil du tendon d'Achille au levier myographique. Le levier se termine par une pointe fine, qui laisse un trait blanc, en grattant le noir de fumée du papier de l'appareil enregistreur. Le muscle est tendu par un plateau de balance chargé de poids (10 grammes par exemple), et attaché au levier.

La plaque de liège qui porte la grenouille peut être placée horizontalement ou verticalement. Cette dernière disposition me

Fig. 177. — Myographe simple.

parait préférable. Dans ce cas, le cylindre enregistreur (cylindre de Marey ou de Ludwig) doit être également placé verticalement (fig. 177).

Pour obtenir un tracé de secousse musculaire, on dispose la plaque myographique près du cylindre enregistreur, de manière que la plume du levier /appuie légèrement sur le papier enfumé. Des électrodes excitatrices sont placées sous le nerf sciatique ; elles sont reliées à la bobine secondaire du chariot de du Bois- Reymond II, avec intercalation d'une clef en court circuit C.

Dans le circuit de la bobine primaire I (employée sans le trembleur) se trouvent intercalés : une pile Grenet P fournissant le courant électrique ; une clef simple C servant à fermer ou à interrompre à la main le courant primaire; un signal électrique [s.e.) inscrivant sur le cylindre, en regard du tracé myogra-

phiqiie, le tracé électrique marquant le moment de l'excitation.

Pour procéder à une inscription de secousse musculaire, fermez la clef C, puis la clef C : le courant passe par le circuit primaire. Ouvrez la clef C, et faites tourner le cylindre enregistreur ; ouvrez la clef C : il se développe dans la bobine secondaire un choc d'induction, qui agit comme excitant sur le nerf /« et provoque la contraction du muscle m. Celui-ci inscrit sa secousse sur le cylindre. Le moment de l'excitation est marqué par le levier du signal électrique.

Il est bon de contrôler la vitesse de rotation du cylindre, par une inscription du temps, au moyen d'un second signal électrique, intercalé dans un circuit de pile, présentant un diapason interrupteur de 100 vibrations doubles.

189. Excitation unique. — Secousse musculaire. — La figure 178 nous montre un tracé myographique de secousse simple de muscle gastro-cnémien de la grenouille, obtenue en excitant le nerf sciatique par un choc d'induction de rupture.

Ce tracé permet de distinguer trois périodes :

r Une période à' énergie latente {e.L). Durée: moins d'un centième de seconde. C'est le temps perdu qui s'écoule entre le moment de l'excitation du muscle (du nerf sciatique dans le cas

'^ICOv:

Fig. 178. — Courbe myographique (MeY/iocJe 5'ra/J/^^■9^/e).

présent), marqué par le signal électrique (ligne inférieure du graphique), et le moment du début du raccourcissement du muscle.

2'' Une période de raccourcissement du muscle, ou à^ énergie croissante [e.c.). Durée: un vingtième de seconde environ.

3" Une période d'allongement ultérieur du muscle ou d'énergie décroissante [e.d.). Durée : un vingtième de seconde environ.

190. Influence de la fatigue sur le tracé myographique. — Disposez l'expérience comme il est dit au n° 188. Prenez, de

minute en minute, un tracé myographique de secousse simple sur le cylindre enregistreur. Dans l'intervalle des inscriptions, arrêtez le cylindre, et intercalez le trembleur dans le circuit primaire du chariot de du Bois-Reymond. Fermez la clef G et

¥ig. 179. — Myographe de Marey.

ouvrez la clef C, de manière à permettre au choc d'induction d'exciter le nerf, et de tétaniser le muscle : celui-ci ne tarde pas à se fatiguer ; les secousses qu'il inscrit de minute en minute diminuent de hauteur, et s'allongent. Cet allongement porte également sur la période latente.

191. Influence de la vératrine sur le tracé myographique. — Disposez l'expérience comme il est dit au n° 188, et prenez un tracé myographique de secousse simple. Empoisonnez la grenouille par la vératrine (injection sous-cutanée au moyen de la seringue de Pravaz, de quelques gouttes d'une solution de vératrine au millième). Attendez quelques minutes, et recueillez de nouveaux tracés de secousse musculaire. Observez la contracture qui persiste après chaque raccourcissement : la courbe ne redescend pas immédiatement après son ascension.

PHYSIOLOGIE DES NERFS DES MUSCLES. 24o

192. Influence de l'intensité de l'excitation sur le tracé myographique. — Disposez l'expérience comme il est dit nM88 et recueillez sur Je cylindre enregistreur une série de graphiques. Variez l'intensité de l'excitation, c'est-à-dire la force des chocs d'induction fournis par la bobine secondaire (en éloignantde plus au plus, à chaque nouvelle inscription, la distance qui sépare la bobine secondaire de la bobine primaire). A mesure que les chocs d'induction vont s'affaiblissant, les secousses musculaires diminuent d'amplitude, et les tracés perdent en hauteur. Il arrive enfin un moment où l'excitant est trop faible pour agir sur le muscle : le tracé reste horizontal.

L'expérience est beaucoup plus démonstrative et plus élégante, si les courbes s'inscrivent toutes au même niveau du cylindre enregistreur. On arrive facilementàce résultat, en provoquant les excitations toujours à la même phase de révolution du cylindre.

A cet effet la clef c, mue à la main, doit être remplacée par une clef spéciale placée dans le voisinage du bord inférieur du cylindre. Ce bord porte en un point une saillie qui, à chaque révolution du cylindre, vient accrocher la clef, ouvrir le circuit primaire, et exciter le nerf à la même phase de révolution.

Dès que le muscle a inscrit une secousse, on referme momentanément la clef c', puis la clef qui remplace c, et l'on ouvre de nouveau la clef c' . On répète la même manœuvi^e à chaque tour du cylindre, entre deux inscriptions.

Si le cylindre tourne invariablement à la même hauteur, les courbes s'inscrivent les unes sur les autres, ce qui facilite leur comparaison.

On peut également les inscrire les unes sous les autres : dans ce cas, il faut élever légèrement le cylindre, le remonter d'un millimètre, par exemple, à chaque révolution.

193. Myographe pour l'étude de la période latente. — La figure 180 représente une forme de myographe destinée surtout à l'étude de la période latente de la secousse musculaire. La grenouille est fixée sur la planchette de liège T (on n'a représenté que le muscle gastro-cnémien m), portée horizontalement par les quatre colonnettes dd. Le muscle actionne le levier /, qui inscrit la courbe de la contraction musculaire sur la plaque de verre enfumée M. Cette plaque déclanchée par

un dispositif spécial, est lancée avec une grande vitesse dans le sens de la flèche, par la traction de la bande élastique c ; elle accroche en passant la clef R, et ouvre ainsi le circuit primaire du chariot de du Bois-Reymond. Les deux bornes de la clef r sont en effet intercalées dans le circuit de la bobine pri-

Fig. 180. — Myographe de l'auteur pour l'étude de la période latente.

maire (sans intercalation du trembleur). Il se développe à ce moment dans la bobine secondaire un choc de rupture, qui agit comme excitant sur le nerf sciatique, auquel il est amené par des électrodes p.

Le moment de l'excitation peut se marquer, en déplaçant une seconde fois la plaque M, mais très lentement à la main, après avoir refermé le circuit en R. On arrête la plaque au moment où la saillie s vient butter contre la pièce mobile r de la clef. A ce moment, l'interruption du circuit primaire (en r) provoque un choc d'induction dans le circuit secondaire; il en résulte une excitation du nerf et une seconde secousse musculaire. Cette seconde contraction inscrit non une courbe, mais un trait sur place, indiquant la position de la plume au moment de la rupture de la clef, et marquant par conséquent le début de la période latente.

Le temps est marqué en centièmes de seconde, soit simulta-

PHYSIOLOGIE DES NERFS DES MUSCLES. 2i7

nément avec le contraction, soit à un second déclanchement de la plaque (Voir aussi fig-. 175).

194. Excitation répétée du muscle. — Tétanos. — Disposez une grenouille pour l'inscription de la contraction du muscle gastro-cnémien à l'aide du myographe simple, comme il est dit au n" 188. (Yoy. le schéma de la fig. 177.) A chaque ouverture ou fermeture du courant primaire au moyen de la clef c, il se produit dans la bobine secondaire un choc d'induction, qui provoque une secousse du muscle m.

Ouvrez et fermez rapidement la clef c, de manière que le second choc d'induction vienne exciter le nerf et le muscle avant que la première contraction soit terminée : il y aura fusion des deux secousses. Répétez plusieurs fois l'expérience, en variant l'intervalle de temps entre les deux excitations.

Imprimez à la clef un mouvement alternatif et rapide de va-etvient, de manière à produire une succession de chocs d'induction : le muscle n'aura pas le temps de se relâcher entre les différentes excitations ; il restera contracté d'une façon permanente, et tracera une ligne ondulée sur le papier de l'appareil enregistreur. Cette contraction permanente est plus ou moins parfaite, suivant le nombre des excitations. Plus ce nombre est grand, plus la fusion des différentes secousses est intime, et le tétanos parfait.

L'interrupteur deKronecker (Voir fig. 42, p. 42) remplacera avec avantage, dans ces expériences, la main qui meut la clef. Intercalez l'interrupteur dans le circuit de la bobine primaire, et prenez une série de graphiques de tétanos, en produisant successivement S, 10, 15, 20, etc., interruptions à la seconde.

195. Force du tétanos musculaire. — Fixez très solidement sur une plaque de liège une grenouille préparée comme pour l'inscription myographique, c'est-à-dire dont le sciatique a été mis à nu, ainsi que le tendon du gastro-cnémien. Passez dans le tendon du sciatique uji crochet, auquel vous attachez une anse de fi.1 fort ou de ficelle permettant de passer le doigt indicateur, et d'exercer une traction sur le muscle, au moment où il se contracte. Provoquez le tétanos musculaire, en excitant le sciatique au moyen de chocs d'induction répétés. (Sciatique excité par les électrodes reliées à la bobine secondaire du

chariot de du Bois-Reymond, la bobine primaire fonctionnant avec son trembleur.) Vous serez étonné de l'effort qu'il faut

Fig. 181. — Graphique de tétanos.

exercer, pour faire équilibre à la contraction du petit muscle gastro-cnémien,

196. La contraction musculaire est accompagnée d'un dégagement de chaleur. — Ecorchez une grenouille dont la moelle a été détruite. Enlevez les viscères ainsi que tout l'avant-train de l'animal. Sectionnez le tronc au-dessus de l'émergence des racines du sciatique. Fixez le réservoir d'un thermomètre très petit et très sensible (indiquant au moins les dixièmes de degré) entre les deux cuisses, et entourez cuisses et thermomètre d'une bande de flanelle ou d'ouate. Placez les électrodes excitatrices sous les racines des deux sciatiques, au-dessus du bassin, de manière à pouvoir tétaniser à la fois les muscles des deux pattes.

Attendez que la colonne du thermomètre ait pris la température des muscles et soit devenue stationnaire, puis tétanisez pendant cinq minutes : vous observez un léger échauffement des muscles, se traduisant par une élévation d'un à deux dixièmes de degré de la colonne du thermomètre.

197. Rigidité cadavérique produite par la chaleur.. — Préparez un muscle gastro-cnémien isolé, encore attaché à l'extrémité inférieure du fémur, et fixez le muscle dans le .télégraphe musculaire (fig. 176). Placez tout l'appareil sur un support assez élevé.

Faites, d'autre part, bouillir de l'eau dans un matras à fond plat, fermé au moyen d'un bouchon traversé par un tube

ouvert (ou faites simplement bouillir de l'eau dans un tube à réaction). Amenez le jet de vapeur d'eau dans le voisinage du muscle, mais de manière que sa température (mesurée au thermomètre) ne dépasse pas -)-40'' à -f-oO".

Sous l'influence de cette élévation de sa température, le muscle est envahi par la rigidité cadavérique : il devient opaque, roide, et se raccourcit avec force, comme le montre le déplacement de l'index du télégraphe musculaire.

Coupez le muscle en deux, appliquez un fragment de papier de tournesol bleu sur les surfaces de section : le muscle est acide, il rougit le tournesol.

Si, dans cette expérience, on dépasse notablement + 40°, le muscle est cuit, coagulé par la chaleur. Dans ce cas, il ne devient pas acide; au contraire, son alcalinité augmente par le fait de la coagulation, par la chaleur, des matières albuminoïdes.

Faites bouillir de l'eau; jetez-y un muscle de grenouille; essayez sa réaction avec un fragment de papier de tournesol rouge : le papier bleuit.

198. Les muscles tétanisés deviennent acides. — Sur une grenouille écorchée, à moelle détruite, mettez à nu un sciatique, coupez-le en travers dans le bassin, et soumettez le bout périphérique, pendant cinq à dix minutes, aux courants tétanisant fournis par la bobine secondaire du chariot de du Bois- Reymond, la bobine primaire étant reliée à la pile avec interposition du trembleur.

Sectionnez en travers le gastro-cnémien du côté tétanisé : la surface de section rougit le papier bleu de tournesol.

Sectionnez pareillement en travers le gastro-cnémien qui ne s'est pas contracté : sa surface est alcaline, et bleuit le papier rouge de tournesol.

L'expérience est encore plus démonstrative, si l'on a soin de chasser au préalable le sang alcalin, par un lavage de l'appareil circulatoire au moyen de la solution physiologique. La canule qui amène la solution du réservoir placé à une certaine hauteur au-dessus de la grenouille, est fixée soit dans l'aorte, soit dans- la pointe du ventricule. On ouvre la veine abdominale, par laquelle s'écoule le sang mélangé à la solution de chlorure de sodium.

2f)0 MANIPULATIONS DE PHYSIOLOGIE.

199. Préparation de la myosine. — Hachez 50 à 1 00 grammes de viande de cheval (muscles ayant subi la rigidité cadavérique). Faites macérer le hachis pendant plusieurs heures dans l'eau. Recueillez la solution rosée ainsi obtenue, pour y rechercher la présence de l'hémoglobine, de l'albumine, des sels, etc.

Lavez et malaxez à grande eau le hachis musculaire, jusqu'à ce qu'il soit complètement décoloré, et débarrassé d'albumine et de sels. Faites-le macérer pendant plusieurs heures avec 2o0 centimètres cubes d'une solution de chlorure de sodium à 10 p. 100 : la myosine passe en solution. Filtrez à travers l'étamine, de manière à séparer les grumeaux de substance musculaire. Filtrez si possible une seconde fois sur un filtre de papier.

Saturez le liquide filtré au moyen de chlorure de sodium solide : la myosine se précipite sous forme de flocons. Recueillez-les.

Constatez l'insolubilité de ces flocons dans l'eau distillée ou dans la solution saturée de NaCl, leur solubilité dans les solutions salines diluées.

La solution présente tous les caractères des globulines (réactions générales des matières albuminoïdes : voir n°" 2 à 10); elle se coagule par la chaleur à oo degrés.

200. Préparation de la créatine. — Le suc musculaire est très riche en créatine. Le premier liquide de macération obtenu dans la préparation de la myosine pourrait servir à le démontrer.

Mais il est plus simple, lorsqu'on veut préparer de la créatine, de s'adresser à un produit commercial, l'extrait de viande de Liebig.

Prenez avec la pointe d'une baguette de verre, une petite quantité d'extrait de Liebig, que vous déposez sur une plaque porte-objet. Recouvrez d'une lamelle, et pressez légèrement. Examinez la préparation au microscope, à un grossissement faible, puis à un grossissement moyen : vous y voyez de nombreux cristaux tabulaires de créatine, englobés dans un magma granuleux.

Pour préparer la créatine, on délaye l'extrait de Liebig avec de l'eau chaude ; on précipite un grand nombre de matières

PHYSIOLOGIE DES NERFS DES MUSCLES. 2ol

étrangères, soit par la baryte, soit par l'acétate de plomb. On filtre. L'excès de baryte est éliminé en soumettant le liquide à un courant de COj (ou de H, S si on a employé le plomb). On filtre, et l'on évapore le liquide à un petit volume. On laisse refroidir ; on filtre au besoin une seconde fois, et l'on abandonne le liquide sirupeux dans un endroit frais. Au bout de quelques jours, on recueille une cristallisation abondante de créatine, que l'on peut purifier par recristallisation, après avoir dissous dans l'eau chaude.