III. — Electrophysiologie

201. Courant propre du nerf sciatique. — Enlevez avec précaution le nerf sciatique d'une grenouille que l'on vient de sacrifier (ou mieux prenez un nerf sciatique frais de lapin ou de chien). Placez-le sur un morceau de cuir aplati et lisse, et pratiquez à ses deux extrémités une section transversale nette, d'un seul coup de rasoir bien affilé. Placez le bout de nerf ainsi préparé sur un support approprié, par exemple sur l'arête supérieure horizontale d'un morceau de liège taillé en forme de toit. Le morceau de liège est verni et porté par une grosse baguette de verre fixée dans la pince d'un support ordinaire.

Appliquez l'une des électrodes impolarisables de d'Arsonval (Voir fig. 39, p. 38) sur la surface longitudinale du nerf; l'autre est amenée au contact de la surface de section transversale. Les électrodes sont reliées aux deux pôles de l'électromètre capillaire, avec interposition d'une clef en court circuit. Cette clef doit rester fermée jusqu'au moment de l'observation.

Disposez l'expérience de manière que la surface de section transversale du nerf soit mise en rapport avec le mercure du capillaire, la surface naturelle longitudinale avec l'eau acidulée. Ouvrez la clef, afin de permettre au courant propre du nerf d'agir sur l'électromètre : la colonne mercurielle du capillaire subit un brusque mouvement de retrait vers le haut; elle indique donc l'existence d'un courant qui va de l'acide vers le mercure, ou de la surface longitudinale du nerf (positive) vers la surface transversale (négative).

S'il vous restait le moindre doute sur la direction du courant, vous n'auriez qu'à remplacer pendant un instant très court (pour ne pas détériorer l'électromètre), le nerf par une pile électrique intercalée dans le circuit de l'électromètre. Le zinc de la pile est négatif, se comporte donc comme la surface transversale du nerf, le charbon (ou le cuivre) est positif, et agit sur l'électromètre comme la surface longitudinale du nerf.

202. Courant propre du muscle. — Un muscle cylindrique, limité à ses extrémités par des sections transversales artificielles, présente à sa surface la même distribution des tensions positive et négative que le nerf. Le maximum de tension positive se manifeste au niveau de la zone moyenne de la surface longitudinale (équateur du muscle) ; le centre de la coupe transversale présente le maximum de tension négative.

Le muscle du mollet ne convient guère pour la constatation de ces faits, à cause de sa structure irrégulière. Il vaut mieux s'adresser aux muscles cylindriques longitudinaux de la cuisse, le demi-membraneux ou le couturier par exemple.

Immobilisez une grenouille, par la section de la moelle et la destruction des centres nerveux; écorcliez soigneusement les cuisses, en vous servant des ciseaux, de la pince et du scalpel. Si vous cherchiez à arracher la peau en une fois, comme il est dit au n° 175, vous risqueriez de déchirer les muscles.

Isolez l'un d'eux, le demi-membraneux par exemple, en évitant soigneusement de toucher la surface longitudinale.

Placez le muscle sur une plaque de cuir, et pratiquez une section transversale nette, au moyen du rasoir; déposez le muscle sur une plaque de verre, et appliquez les électrodes comme pour le nerf sciatique : ici, aussi, la déviation du ménisque de la colonne mercurielle indique l'existence d'un courant, qui va de la surface longitudinale positive à la coupe transversale négative.

203. Force électromotrice du muscle de grenouille. — Préparez un muscle de grenouille pour l'observation du courant propre. Appliquez les électrodes reliées à l'électromètre, de telle sorte que la coupe du muscle soit en rapport avec le mercure du capillaire, la surface longitudinale avec l'eau acidulée.

Notez exactement la position du ménisque mercuriel, lorsque la clef en court circuit est fermée; c'est le zéro de l'instrument. 11 est indispensable d'user ici d'un oculaire quadrillé, ou présentant un réticule ; le ménisque mercuriel doit être tangent au trait qui occupe le centre du champ de l'oculaire, ce que l'on obtient aisément en remontant ou en descendant, s'il y a lieu, le réservoir à pression de l'appareil.

Ouvrez la clef, de manière à faire agir le courant du muscle sur l'électromètre ; le mercure éprouve un mouvement de retrait vers le haut, et s'y arrête dans une nouvelle position d'équilibre. Ramenez la colonne au zéro, c'est-à-dire au niveau du trait occupant le milieu du champ de l'oculaire, en remontant le réservoir à pression. Lorsque le zéro est de nouveau atteint, la pression supplémentaire exercée sur le mercure, fait exactement équilibre à l'action de la force électromotrice du muscle, laquelle tend à faire remonter le mercure. Cette pression, qu'indique un petit manomètre à mercure greffé latéralement, sert de mesure à la force électromotrice-

L'instrument doit être gradué au préalable, au moyen d'une source d'électricité qui sert d'étalon, un élément de Daniell, par exemple (cuivre plongeant dans la solution saturée de sulfate de cuivre, zinc amalgamé plongeant dans une solution de sulfate de zinc d'une densité de 1250).

Supposons qu'on ait dû exercer une contre-pression de dix centimètres de mercure pour ramener au zéro la colonne déviée par le passage du courant du daniell. Chaque centimètre de pression correspondra à ~ de daniell ; chaque millimètre, à jIq de daniell.

Si la force éle<îtromotrice du muscle exige 1/2 centimètre de pression pour être compensée, elle équivaut donc à 0,05 ou ^ de daniell, soit à un peu plus de ^ de volt, puisque le daniell représente environ T"",!-

204. Variation négative ou courant d'action du nerf. — Placez le nerf sciatique de la grenouille (ou le nerf sciatique du lapin ou du chien) sur l'arête du support en liège, comme il est dit au n° 201, et appliquez deux électrodes impolarisables à l'extrémité du nerf, l'une sur la coupe transversale, l'autre sur la surface longitudinale. Ces électrodes sont reliées à l'électro-

mètre, et y produisent la déviation vers le haut de la colonne mercurielle signalée au n° 201, et qui est l'indice de l'existence du courant propre.

Appliquez, à l'autre extrémité du nerf, une seconde paire d'électrodes impolarisables reliées à la bobine secondaire du chariot de du Bois-Reymond, la bobine primaire fonctionnant avec le marteau.

Observez le ménisque mercuriel à travers l'oculaire quadrillé, notez exactement sa position, puis excitez le nerf par les chocs d'induction fournis par la bobine secondaire : le mercure du capillaire exécute un mouvement vers le bas, dans la direc-

Fig. 182. — Schéma de l'expérience servant à démontrer la variation négative

du nerf.

^ota. — La disposition de la clef du circuit de l'électromètre n'est pas correcte dans cette figure. La clef doit être en court circuit.

tion du zéro, comme si le courant propre éprouvait une diminution d'intensité. C'est le phénomène auquel du Bois-Reymond a donné le nom de variation négative du courant propre {courant d'action de Hermann).

Il est indispensable, dans cette expérience, d'intercaler un commutateur entre les électrodes excitatrices et la bobine secondaire, de manière à pouvoir renverser la direction des chocs d'induction qui servent à exciter le nerf. Cette inversion de la direction des courants excitateurs ne doit pas avoir d'influence sur la variation négative.

Une autre précaution consiste à protéger le nerf contre la dessiccation, pendant la durée de l'expérience. Le nerf, avec son support et ses deux paires d'électrodes, sera placé dans une

PHYSIOLOGIE DIÎS NERFS DES MUSCLES. 2oo

chambre humide, par exemphi sous une grande cloche de verre renversée sur la planche vernie qui supporte le nerf et les électrodes. C'est à travers des trous pratiqués dans cette planche, que passent les quatre fils qui viennent des électrodes impolarisables. On place sous la cloche une éponge mouillée, ou, ce qui revient au même, on applique à sa face interne, des rectangles de papier à filtrer imbibés d'eau.

205. Le nerf conduit la variation négative (et rexcitation) dans les deux sens. — Si dans l'expérience du n" précédent, les électrodes excitatrices sont placées au milieu du nerf, on pourra placer les électrodes qui viennent de l'électromètre, indifféremment à l'une ou à l'autre extrémité du nerf; on constatera la variation négative des deux côtés : celle-ci, en effet, se propage dans les deux sens, à la façon d'une onde, à partir de l'endroit excité. Sa vitesse de propagation est la même que celle de l'excitation.

Excitation et variation négative paraissent étroitement liées l'une à l'autre. Aussi la propagation de la variation négative dans les deux sens, est-elle un argument probant, en faveur de la doctrine de la propagation dans les deux sens de l'excitation elle-même.

206. Variation négative ou courant d'action du muscle. — Immobilisez une grenouille par la destruction du système nerveux central, écorchez-la. Mettez à nu le sciatique à la région postérieure delà cuisse, isolez-le jusqu'au genou, et glissez sous ce nerf des électrodes impolarisables reliées à la bobine secondaire du chariot de du Bois-Reymond, la bobine primaire fonctionnant avec trembleur.

Détachez le tendon d'Achille de ses insertions inférieures, et isolez complètement le muscle gastro-cnémien, de manière à respecter seulement ses rapports avec le sciatique. Enlevez ce qui reste de la jambe, par une section pratiquée au niveau de l'articulation du genou.

Coupez le gastro-cnémien en deux, par une section nette pratiquée d'un coup de rasoir; rejetez l'extrémité inférieure du muscle. Placez les électrodes impolarisables en contact avec la moitié supérieure du muscle, l'une touchant la surface longitudinale, l'autre la surface transversale. Reliez ces électrodes

à l'électromètre capillaire, et observez la déviation due au courant propre du muscle. Notez exactement la position du ménisque (oculaire quadrillé ou réticulé).

Excitez le nerf sciatique par des chocs d'induction fréquemment répétés, de manière à tétaniser le muscle : il se produit un mouvement du mercure du capillaire dans la direction du zéro de l'instrument : variation négative du courant propre du muscle [courant d'action de Hermann).

207. Contraction induite ou secondaire. — La variation électrique qui accompagne la contraction musculaire est suffisamment intense, pour agir comme excitant sur le nerf sciatique de la grenouille, et pour provoquer la contraction dite induite des muscles auxquels se distribue le nerf.

Préparez deux pattes galvanoscopiques A et B. Le nerf n' de la patte B est placé sur les muscles de la patte A, comme le montre la figure 183. Le nerf de la patte A est placé sur les

Fig. 183. — Schéma de l'expérience de la contraction induite.

électrodes excitatrices reliées au chariot de du Bois-Reymond, avec clef intercalée en court circuit, de manière à pouvoir être excité, soit par des chocs d'induction isolés (voir p. 40 disposition n° \) soit par des chocs répétés.

Dans le premier cas, on produit des secousses isolées dans le muscle A; dans le second, ce muscle est tétanisé.

Or, à chaque secousse du muscle A, la variation négative excite le nerf de B, et provoque une secousse des muscles de B. De même, à chaque tétanos de A, le muscle B entre en tétanos. C'est ce que l'on exprime d'une façon assez impropre, en disant que la secousse musculaire induit une secousse, que le tétanos

l'IlYSIOLOGIE DES NERFS DES MUSCLES. 257

induit un tétanos : ces phénomènes n'ont rien de commun avec l'induction pliysiquo.

208. Variation négative du cœur de la grenouille. — Immobilisez une grenouille sur le dos, sur une plaque de liège Mettez le cœur à nu (voir n° 74). Préparez une patte galvanoscopique empruntée à une grenouille fraîche et vigoureuse. Appliquez le nerf sur le cœur : à chaque pulsation, vous observez une contraction dans la patte galvanoscopique. La variation électrique (^oariation négative, courant d'action), qui se développe dans le muscle cardiaque, au moment de la systole, agit comme excitant sur le nerf de la patte galvanoscopique.

L'expérience peut être répétée avec le même succès sur le cœur d'un mammifère (lapin, chien), que l'on a mis à nu par l'ouverture de la poitrine. Il est nécessaire alors d'entretenir la respiration artificielle.

L'électromètre capillaire peut également servir à démontrer la variation électrique qui accompagne les battements du cœur. Deux fils de coton, imbibés de la solution physiologique, relient deux points de la surface du cœur de la grenouille aux électrodes impolarisables ; celles-ci sont introduites dans le circuit de l'électromètre. A chaque pulsation, il y a un mouvement assez compliqué de la colonne de mercure de l'électromètre.

Si l'on opère sur le cœur vivant du chien, on remplacera les fils par des mèches de coton, ou mieux encore par des languettes de tissu vivant découpées dans le péricarde de l'animal.

209. Électrotonus. Pendant le passage du courant constant, l'excitabilité nerveuse (et la conductibilité) sbnt augmentées au pôle négatif, diminuées ou supprimées au pôle positif. — Préparez une patte galvanoscopique munie de son nerf, placez-la sur une plaque de verre, et disposez l'expérience conformément au schéma de la figure 184.

Appliquez une paire d'électrodes impolarisables sur le nerf, à sa partie la plus éloignée du muscle. Reliez ces électrodes à une pile G formée de plusieurs éléments de Grove(3 à 6) réunis en tension. Intercalez une clef en court circuit c, et un commutateur permettant de renverser la direction du courant. Ce courant constant qui provoque dans le nerf les phénomènes d'électrotonus, est dit courant "polarimnt. Fermez la clef en court circuit c.

Fkedericq. — Maiiip. de physiol. 17

Appliquez sur le nerf, plus près du muscle, une seconde paires d'électrodes (éleclrodes ordinaires) que vous reliez, avec intercalation d'une clef en court circuit c\ à la bobine secondaire II du chariot de du Bois-Reymond ; la bobine primaire 1 est alimentée par une pile, avec intercalation dans le circuit, du trembleur et d'une clef simple c". Eloignez au maximum la bobine secondaire de la bobine primaire, et tétanisez le nerf, en levant la clef en court circuit c" de la bobine secondaire :

Fig. 184. — Schéma de rexpérience servant à démontrer l'influence que le passage du courant constant exerce sur l'excitabilité nerveuse (d'après Stirling Pract. Physiology) .

les chocs d'induction sont trop faibles, le muscle ne se contracte pas. Rapprochez graduellement la bobine secondaire de la bobine primaire, jusqu'à ce que les chocs d'induction aient acquis une intensité exactement suffisante pour provoquer de légères contractions dans la patte. Notez, sur la règle graduée du chariot de du Bois-Reymond, la distance qui sépare les deux bobines; cette distance peut, jusqu'à un certain point, servir de mesure à l'excitabilité du nerf.

Faites passer le courant polarisant, en lui donnant une direction descendante, c'est-à-dire que l'électrode négative se trouve la plus rapprochée de la patte (comme le montre la figure 184). Sous l'influence du voisinage du pôle négatif ou Catode, les parties voisines du nerf, et notamment celles qui se trouvent placées sur les électrodes excitatrices venant du chariot de du Bois-Reymond, présentent une augmentation d'excitabilité (C«télectrotoniis)\ aussi les chocs d'induction, qui tantôt suffisaient à peine à produire une légère contraction, provoquent à présent un tétanos énergique.

Renversez le courant polarisant, rendez-le ascendant, de manière à amener le pôle positif ou Anode dans le voisinage des électrodes excitatrices : l'excitabilité diminue, et toute contraction disparaît [Anéleclrotonus).

Si le courant polarisant est très fort, son action, dans le voisinage immédiat du pôle positif, équivaut à une suppression totale de l'excitabilité et de la conductibilité du nerf. Ces faits, rapprochés de cette autre règle, qu'au moment de la fermeture du courant l'excitation naît au pôle négatif, tandis qu'à la rupture, l'excitation naît au pôle positif, nous donnent l'explication de la loi des secousses (n° 210).

En vertu de la loi des secousses, la contraction des muscles de la patte galvanoscopique se montre tant à la fermeture qu'à la rupture du courant constant traversant un nerf, lorsque ce courant est d'intensité moyenne ; mais cette contraction peut ne pas se produire, lorsque le courant est très fort ou très faible, et qu'il a une direction déterminée.

210. Loi des secousses. — Courant très fort. — Appliquez les électrodes impolarisables sur le nerf de la patte galvanoscopique, de manière à lui amener un courant intense, fourni par 3-6 petits Grove disposés en tension. Une clef en court circuit et un commutateur sont intercalés dans le circuit.

Employez un courant ascendant (comme le montre la figure 185); ouvrez et fermez le courant : le muscle se contracte à la rupture du courant, mais non à la fermeture.

En effet, à la rupture, rien ne s'oppose à ce que l'excitation, née au pôle -|-, descende vers le muscle, et provoque sa contration, puisque le Catélectrotonus disparaît avec la rupture du courant. A la fermeture du courant au contraire, l'excitation née au pôle — , et descendant vers le muscle, ne peut pas franchir la région du pôle -j-, où l'excitabilité et la conductibilité sont sup])rimées : le muscle ne se contracte pas.

Renversez le courant, de manière à lui donner une direction descendante : la contraction se montre à la fermeture, mais non à la rupture pour des raisons analogues.

Courant d'intensité moyenne. — Intercalez le rhéonome de Fleischl entre la pile et le commutateur, de manière à diminuer considérablement l'intensité du courant polarisant, et à pou-

voir graduer cette intensité, en variant la position des lames de zinc mobiles. Placez les lames dans la position AB (fig-. 173, n° 181) : de cette façon le courant n'est pas trop affaibli, et peut être considéré comme présentant une intensité moyenne.

Essayez l'effet de la fermeture et de la rupture, tant du courant ascendant que du courant descendant : le muscle se contracte chaque fois.

Courant très faible. — Le rhéonome étant intercalé entre la pile et le commutateur, placez les lames de zinc mobiles presque dans la position CD, de manière à diminuer considérablement l'intensité du courant.

Essayez l'effet de la fermeture et de la rupture, tant du courant ascendant que du courant descendant : la contraction ne se produit qu'à la fermeture du courant (excitation au pôle négatif), quelle que soit sa direction. Le muscle reste au repos à la rupture du courant : en effet, à la rupture du courant, l'excitation, qui devrait se produire au pôle positif est trop faible pour vaincre l'inertie ou l'excitabilité diminuée du nerf.

Le tableau suivant résume les différents cas de la loi des

secousses

COURAiNT.

Très fort Moyen . . , Faible . . .