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TEGUMENTS

La PEAU se compose cVune couche superficielle, ectodermique, appelée l'ÉPiDERME et d'une couche profonde, mésodermique, appelée le derme ou CHORioN. Le tissu cellulaire sous-cutané n'est ordinairement pas nettement séparé du derme; le plus souvent il se confond insensiblement avec lui. Tandis que Tépiderme n'est jamais formé que de cellules, dans le derme, au contraire, on trouve surtout des fibres conjonctives, élastiques et musculaires. C'est également dans cette couche que sont situés principalement ou exclusivement les vaisseaux, les nerfs, les glandes, les cellules pigmentaires et les formations osseuses; les vaisseaux et les formations osseuses ne se trouvent même que là.

On voit par là quelle extraordinaire variété présente la peau, aussi bien au point de vue morphologique qu'au point de vue physiologique, et cela ne doit pas étonner si l'on considère que, par sa situation à la surface du corps, elle est soumise aux influences extérieures.

Dans Vépiderme on distingue d'ordinaire deux couclies : l'une, superficielle, formée de cellules kératinisées [couche cornée) ; V ?iuire, profonde, composée de cellules molles {couche de Malpighi, corps muqueux). Celle-ci est la matrice de la première, c'està-dire qu'elle est le siège d'une prolifération incessante, grâce à laquelle de nouvelles cellules viennent remplacer les cellules cornées superficielles, qui tombent par suite de la desquamation continuelle de l'épiderme. L'épiderme produit toutes les glandes eu fanées, amsï que tous les organes auxquels on donne le nom de formations épidermiques, tels que les poils, les soies, les plumes, les ongles, les griffes, les sabots, etc. Les appareils terminaux des organes du toucher doivent aussi être considérés comme des cellules épidermiques différenciées, et, si on trouve plus tard beaucoup de ces organes en rapport direct avec le derme, c'est toujours là un état acquis, secondaire.

Les animaux qui vivent dans l'eau ont en général une couche cornée plus mince et plus molle que les animaux terrestres, d'ordinaire plus exposés aux accidents traumatiques. Remarquons aussi que chez les Poissons, les A m phibiens et les Reptiles les faisceaux conjonctifs du derme présentent une disposition typique : des faisceaux horizontaux alternent régulièrement avec des faisceaux verticaux. Chez les Oiseaux et les Mammifères ils sont au contraire disposés sans aucun ordre.

Poissons et Dipnoïques.

Chez V Amphioxus Tépiderme est recouvert pendant la phase larvaire (gastrula) de cils vibratiles, disposition que l'on doit considérer sans aucun doute comme dérivant par hérédité d'ancêtres invertébrés. Peutêtre doit-on attribuer la même signification au plateau cuticulaire poreux des cellules superficielles de Tépiderme, que l'on observe chez beaucoup d'autres Poissons, par exemple chez les Cyclostomes, les Téléostéens, les Dijmoïques, et aussi chez les larves à'Amphibiens.

Entre les cellules épilhéliales proprement dites se trouvent, chez V Amphioxus et les Cyclostomes, des cellules sensorielles cylindriques munies de poils rigides. Nous reviendrons plus tard sur ces cellules, ainsi que sur d'autres éléments réunis en appareils plus complexes, à propos des organes des sens.

On n'a encore aucune donnée certaine sur le rôle des cellules granuleuses, qui existent chez les Pélromyzonles et chez le Malopterurus, ainsi que sur les cellules en massue ou caliciformes que l'on rencontre dans l'épiderme des Poissons osseux ; il est possible que ces dernières produisent une sécrétion huileuse destinée à protéger l'épiderme contre l'influence de l'eau.

Chez le Protopterus le corps tout entier est recouvert pendant la période du sommeil estival d'un produit de sécrétion huileuse des cellules caliciformes, qui a pour but d'empêcher la dessiccation.

On trouve, tantôt dans les deux couches de la peau, tantôt dans une seule, par exemple l'épiderme, des cellules pigme7itaires en connexion avec des nerfs et qui peuvent déterminer un changement de coloration de la peau. La peau des Poisso7is ne renferme ni muscles, ni glandes a^ialogues à ceux des autres Vertébrés (1).

Les écailles des Poissons ne sont pas, comme on pourrait peut-être le supposer, des productions de l'épiderme ; ce sont des ossifications du derme. Elles sont implantées dans des cavités particulières formées par des fibrilles du tissu conjonctif du derme. Tantôt elles sont recouvertes par l'épiderme pendant toute la vie {Téléostéens et Dipnoïques), tantôt seulement pendant la période embryonnaire (Ganoïdes, Sélaciens). En ce qui concerne leur mode de développement, leurs différentes formes et leurs rapports exacts avec le squelette dermique,- nous renverrons au chapitre II.

Beaucoup de Poissons, à l'époque du frai, présentent une éruption cutanée due à une prolifération de l'épiderme plus ou moins étendue, par exemple chez le Chondrostoma nasus, le Gobio fluvialilis, le Leuciscus rutilus. Chez d'autres espèces il se développe une véritable parure de noces, ou bien la coloration des téguments acquiert un brillant éclat après des combats entre rivaux (Épinoche). Chez d'autres encore,

(1) Les exceptions sont peu nombreuses; telles sont la glande ptéry g opode que l'on trouve sur la nageoire ventrale des Squales mâles, la glande venimeuse située dans la nageoire dorsale et l'appareil operculaire des Trachinus (ainsi que des Thalassophryne et des Synanceia) et enfin l'organe accessoire glanduleux et érectile placé derrière la papille urogénitale chez le Plotosus anguillaris (Siluroïde). Les Dipnoïques, au moins le Protopterus, possèdent des glandes cutanées (KôUiker, W. N. Parker). Elles sont sacciformes et entrent en activité pendant le sommeil estival (voy. plus haut ce qui est dit sur les cellules caliciformes).

WlEDERSHEIM. •"

SOUS l'influence de la volonté, le corps prend la couleur du fond où ils habitent (Pleuronectes).

Les organes que l'on croyait jadis être des yeux accessoires doivent être considérés, d'après les recherches récentes, comme des organes phosphorescents. Ils se rencontrent dans la peau des Scopélides, Chauliodus, etc. Ce sont des organes tubuleux, qui rappellent les glandes en tube, composés de cellules épithéliales fusiformes et en massue et de cellules nerveuses. Il est manifeste que ce sont des glandes transformées, dont la sécrétion, au moment où elle est produite, peut émettre une lueur phosphorescente sous l'influence des nerfs. Les capsules d'un éclat métallique servent de réflecteurs. On peut donc admettre que ces organes sont des armes défensives, en même temps qu'elles fonctionnent comme une sorte de lanterne sourde, lorsqu'ils sont situés sur la tète.

La position intermédiaire des Amphibiens, et en partie aussi desBipnoïques (voy. plus haut), entre les Poissons et les Reptiles est encore confirmée par la structure de leurs téguments.

L'épiderme des larves qui vivent dans l'eau se compose de deux couches nettement distinctes : la couche superficielle est formée de cellules plates présentant le même plateau strié que nous avons rencontré

Fig 12. — Peau de la larve de Salamandra maculata. Ep, épiderme; Co, derme; a, couche cornée; b, couche de Malpighi ; LZ, cellules de Leydig, qui représentent des glandes unicellulaires ; CS, plateau strié.

chez les Poissons (fig. 12, a, CS), la couche profonde de cellules plus allongées, cylindriques ou cubiques (fig. 12, b). La première correspond à la couche cornée, la seconde à la couche de Malpighi.

Plus tard, quand le développement est plus avancé, l'épiderme présente plusieurs couches (1); il envoie dans le derme de nombreux prolongements globuleux ou tubuleux, qui constituent des glandes, et qui sont particulièrement accumulés en certains points déterminés, principalement dans la région de la tête, du cou et des flancs.

Leur sécrétion sert à protéger la peau contre Tévaporation; elle est également, comme Texpérience l'a montré, un puissant moyen de défense, grâce à ses propriétés toxiques. Ces glandes sont entourées de fibres musculaires lisses, de fibres conjonctives, de pigment, de vaisseaux sanguins et de nerfs.

(1) Entre les cellules de l'épiderme est situé un riche réseau d'espaces lymphatiques, qui s'ouvrent en partie dans le derme, en partie à la surface delà peau; mais dans ce dernier cas seulement pendant la phase larvaire; après la première mue toute communication avec l'extérieur se trouve interrompue. Chez les larves de Gymnophiones on a démontré la communication deces espaces lymphatiques intercellulaires avec les capillaires sanguins de la peau (Sarasin).

TEGUMENTS

Cette abondance de glandes est le trait le plus caractéristique de la peau des Amphibiens ; c'est à elle que celle-ci doit d'être humide et visqueuse. Elle n'est cependant pas toujours lisse; fréquemment, en effet, par exemple chez les Crapauds, elle est rugueuse, tuberculeuse, par suite de l'existence de crêtes et de saillies mamelonnées ou aiguës de l'épiderme.

Le pigment, qui se rencontre principalement dans le derme, tantôt diffus, tantôt contenu dans des cellules, amène sous l'influence du système nerveux des changeme^its de coloration de la peau, qui permettent

Fig. 13. — Coupe à travers la peau d'un individu adulte de Salamandra niaculata. Ep, épiderme; Co, derme, dontlestroraa conjonctif B renferme un pigment abondant (Pi) et des glandes cutanées de grosseur variable (A, C, D, E) ; 3/t, couche musculaire située en dedans de la membrane propre (Pr) des glandes ; ilf, la même vue de face; E, épithélium glandulaire; S, produit de sécrétion des glandes; J\Im, couche musculaire sous-cutanée, que les vaisseaux (G) traversent pour se rendre dans le derme.

à l'animal de prendre la teinte du milieu qui l'entoure, ce qui constitue pour lui un moyen de protection efficace.

Il peut aussi se produire dans le derme des dépôts de chaux, ou, comme chez le Ceratophrys dorsata, de la substance osseuse véritable.

Quant aux lamelles cutanées annulaires et aux écailles des Gymnophiones, nous renverrons au chapitre qui traite du squelette dermique.

Reptiles.

La peau des Reptiles, à V opposé de celle des Amphibiens, est extraordinairement pauvre en glandes . Chez les Lézards on n'en trouve que sur la face ventrale de la cuisse, de là le nom de glandes fémorales qu'on leur donne. Leur sécrétion se durcit et fait saillie au dehors des orifices glandulaires à la manière d'une papille ; celles-ci paraissent jouer dans l'accouplement le rôle d'organes de fixation.

La propriété caractéristique de la peau des Serpents consiste dans la

faculté de produire des écailles, des tubercules, des piquants, des scutelles, des griffes et autres formations semblables. Toutes ces productions se rapprochent par leur mode d'origine des plumes des Oiseaux et des poils des Mammifères, car elles dérivent comme eux d'une prolifération des cellules épidermiques profondes (couche de Malpighi). Le derme joue aussi un rôle important dans leur formation, comme nous le verrons quand nous étudierons le développement des plumes et des poils.

Les écailles les plus simples se rencontrent chez les Ascalabotes et les Caméléons. Chez les Serpentsla. surface des écailles présente un relief très varié et fréquemment aussi une carène (Couleuvre à collier, Vipères). La couche cornée, qui se détache pen dant la mue en lambeaux plus ou moins considérables, ou même en totalité, peut être pneumatique dsins ses couches superficielles, c'est-à-dire renfermer de l'air. Bien qu'il n'y ait pas de véritable cuticule, cependant on rencontre parfois à la surface de l'épiderme des formations cuticulaires ti'ès variées, par exemple les petits appendices filiformes des Geckos, des Draco, des Anolius, etc. Chez les Geckos ils existent sur le ventre, sur le dos, dans la région maxillaire, ainsi qu'à la face inférieure de la queue. Ces espèces de poils peuvent être situées à la surface ou sur le bord des écailles et, dans ce dernier cas, au nombre de 1 à 20 ou davantage. Leur longueur est en moyenne de 20 micromillimètres. Leur nombre et leur grandeur (120 micromillimètres) sont particulièrement remarquables à la face inférieure des pelotes adhésives, où elles sont disposées par touffes de dix à vingt. Elles contribuent mécaniquement à augmenter la puissance adhésive de ces organes de fixation ; il en est de même des soies cuticulaires qui existent à la face inférieure de la queue.

Toutes ces formations cuticulaires, qui existent aussi transitoirementdans certaines phases du développement embryonnaire des Serpents (Couleuvres), sont produites, quelque temps avant la mue, par de grandes cellules protoplasmiques cylindriques, situées en dehors de la couche de Malpighi. Sur des coupes transversales, on voit toujours se développer au-dessous des anciennes soies cuticulaires la deuxième couche de remplacement, et celle-ci, en déterminant la séparation des couches de l'épiderme, concourt ainsi au processus de la mue, qu'elle provoque mécaniquement. Il en est identiquement de même chez l'Écrevisse.

L'existence de formations osseuses dans le derme est presque la règle chez tous les Reptiles, principalement chez les Gymnophiones et les Lézards. La peau des Ascalabotes est aussi recouverte, comme le montre le microscope, par de petites écailles calcaires, rondes, rhomboïdales ou polygonales, au centre desquelles se trouvent des corpuscules osseux. La caparace osseuse des Tortues sera étudiée avec le squelette dermique.

II faut aussi signaler la présence àw. pigment dans la peau des Reptiles (Caméléons, Ascalabotes, Serpents et Scinques) et la faculté que celle-ci possède de changer de coloration. Ces phénomènes ne sont pas, du reste, l'apanage exclusif des trois classes inférieures des Vertébrés, car on observe souvent des modifications du coloris des plumes chez les Oiseaux et des poils chez les Mammifères, et on sait que parfois les cheveux de l'Homme peuvent blanchir brusquement.

Oiseaux.

Les Oiseaux sont de tous les Vertébrés ceux qui possèdent le derme le plus milice, le plus pauvre en vaisseaux, mais par contre le plus riche

en organes sensoriels [massues tactiles). Dans les couches profondes il existe un réseau très développé de fibres musculaires lisses, ofîrant des traces de striation, qui viennent s'insérer par de petits tendons, d'une part au derme, de l'autre aux follicules des plumes, et par leur contraction font ériger et hérisser les plumes.

Outre les papilles des plumes, on trouve encore de nombreuses papilles libres, par exemple à la plante du pied et autour de l'œil.

La peau est complètement dépourvue de glandes, sauf en un point situé près de l'extrémité de la queue où se trouve la glande du croiqoion ou glande uropygienne. On doit considérer celle-ci comme une glande sébacée modifiée. Elle est en rapport avec un muscle constricteur puissant (1).

On ne trouve aucune trace d'os dermiques, mais les formations épidermiques sont très développées (étui corné du bec et des ergots, peau des doigts, ongles et plumes).

Le développement des plumes est assez intéressant pour que nous l'exposions avec quelques détails.

Au point où doit se développer une plume, le derme (fig. 14 A, Cti) fait saillie vers l'ectoderme [Sc^, SM^] et produit de la sorte une papille [Pap). Celle-ci s'accroît de façon à constituer un long cône à sommet libre, le germe delà plume{rig. 14 B, FA'), et en même temps s'enfonce par sa base de plus en plus dans le derme, de sorte qu'elle se trouve ainsi contenue dans une sorte de poche, le follicule de la plume {F, F). La couche cornée ainsi que la couche de Malpighi de l'épiderme [Se, SM) se continuent sur le fond du follicule et de là sur le germe de la plume [Se'-, SM^), dont l'intérieur, ou pulpe (P), est formé comme précédemment par les cellules du derme. Pendant que le germe de la plume s'allonge de plus en plus, les cellules de la couche de Malpighi commencent à proliférer rapidement et à former une série de replis saillants du côté de la pulpe, disposés en rayonnant par rapport à l'axe central, et limités en dehors par la couche cornée (fig. 14 C, Fal, (SA/^) et HS {Se). Ces plis sont ensuite le siège d'un processus de kératinisation, se séparent des cellules qui les entourent et se transforment, en même temps que la pulpe centrale se dessèche graduellement, en une touffe de rayons cornés ne formant encore qu'un seul et même organe, maintenus qu'ils sont par l'enveloppe de la couche cornée. La plupart des Oiseaux éclosent à cette période du développement des plumes et paraissent par suite comme couverts de poils pénicillés, de sorte qu'on peut en tirer des conclusions phylogéniques sur la nature du plumage primitif (2).

Les rayons deviennent libres parla destruction delà couche cornée qui les entoure (fig. 14 D, HSt) ; ils offrent tous le même aspect et constituent ce que l'on appelle le duvet embryonnaire ou plumide. Il ne faut pas croire que la masse tout entière du germe de la plume se divise en filaments cornés; sa portion basilaire, enfoncée dans le derme, reste eniière et devient le tuyau de la plume (E, FSp).

Laplumule^fig.l4E), dont chacun des rayons [HSt] a donné naissance à des rayons secondaires plus petits [sec, sec), peut persister à cet état pendant toute la vie, ou bien est remplacée par une plumée définitive. Dans ce dernier cas il se forme de bonne heure au fond du follicule de la plumule un second follicule, qui se continue avec le premier par un cordon cellulaire, et qui présente les mêmes phénomènes évolutifs (fig. 14 D, F^]. La papille, qui se développe dans son intérieur, s'accroît rapi-

(1) La glande du croupion fait défaut chez les Ratiles, chez quelques Perroquets et Pigeons, chez VOutarde et quelques autres espèces.

(2) Les Mégapodes font seuls exception ; quand ils abandonnent l'œuf, ils possèdent déjà leur plumage définitif.

dément et repousse peu à peu au dehors le tuyau de la plumule jusqu'à ce qu'il tombe. La nouvelle plume ressemble beaucoup au début à la plumule ; elle est en effet composée primitivement de rayons tous semblables, munis à leur tour de rayons secondaires. Mais, au bout de peu de temps, un des rayons s'épaissit, s'allonge de plus en plus et devient la hampe ou axe primaire; sa portion basilaire constitue le tuyau, sa partie libre, saillante, la lige [rhachis], tandis que les autres rayons, dont l'accroissement a été moins rapide, forment les barbes [vexillum] (fig. 14 V, R, HSt, sec). Chaque branche latérale de la tige, c'est-à-dire chacune des barbes [tlSl], représente ainsi avec ses petits rayons secondaires [sec) une répétition de la plume tout entière. C'est ainsi que se développent les pennes^ telles par exemple qu'on les rencontre à l'aile et sur la queue. Dans ces régions les barbes sont très intimement unies les unes

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Fig. 14. — Six stades du développement des plumes. En grande partie d'après Studer. Cu, derme; SM, couche de Malpighi ; S', couche cornée ; SM' et Sc^, les mêmes faisant saillie pour former la papille de la plume (Pnp); FK^ germe de la plume; jP, F', follicule; P, pulpe; Fal {Slv1\), replis delà couche de Malpighi dans l'intérieur du germe de la plume, entourés entièrement par la couche cornée US (Se'). Tous deux sont visibles sur la coupe. i^Sp, tuyau de la plume, qui se continue en haut avec un faisceau de rayons (HS/); sec, sec, rayons secondaires; iî, tige; V, barbes.

aux autres, de façon à former une sorte de feutrage très résistant, imperméable à l'air.

La papille, renfermée dans la base de chaque tuyau, sécrète périodiquement, à sa surface, des membranes emboîtées les unes dans les autres, et auxquelles on donne le nom d'orne de la plume. La chute des plumes et leur remplacement par des plumes nouvelles ou mue, que l'on observe périodiquement chez tous les Oiseaux, doit être considérée comme un phénomène analogue au processus de desquamation, dont ces animaux ont hérité des Amphibiens et des Reptiles. L'épiderme, pas plus que chez les Mammifères, n'est soumis in loto à ce processus; dans la vie post-embryonnaire et dans les circonstances normales on n'observe qu'une exfoliation, qu'une chute de cellules épidermiques.

Chez la plupart des Oiseaux les plumes sont disposées suivant des lois déterminées en rangées; elles se divisent, comme nous l'avons vu, en 'plumes eiphcmiiles. CeridimsRatites, tels C[ueYApte7'yx et le Dromaeus, ainsi que les Pingouins font exception, en ce sens que, à l'exception des

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Fig. 15. — Archaeopteryx lithographieiis. Exemplaire du musée de Berlin (d'après Dames).

rectrices et des plumes qui servent de parure, leur plumage est entièrement formé de plumules qui revêtent dune manière continue le corps tout entier. C'est là un caractère embryonnaire et par suite on doit considérer le plumage si défavorable au vol de ces Oiseaux comme phylogéniquement plus ancien. Cependant, comme chez les Pingouins fossiles (tertiaires), l'humérus était beaucoup plus long que dans les

espèces actuelles, il se peut que chez ces derniers au moins le plumage ait été acquis secondairement (Studer).

Si l'on considère que déjà chez les Oiseaux jurassiques, chez VArchaeopteryx (fig. 15), les plumes avec tiges et barbes coexistaient avec les plumules, on est autorisé à faire remonter leur apparition à une époque beaucoup plus reculée. Jusqu'à présent la paléontologie ne nous a fourni aucune preuve de l'existence de formes établissant le passage entre les écailles des Reptiles et les plumes des Oiseaux, mais l'embryologie nous a prouvé, comme nous l'avons vu, de la manière la plus convaincante qu'elles ont dû exister jadis. Parmi les Odontornithes d'Amérique, d'Angleterre et de Bohême VIchthyornis, seul jusqu'ici, nous a présenté des traces de plumes, mais il est possible que l'insuccès des recherches tienne à la nature de la roche peu propre à conserver des formations aussi délicates.

Mammifères.

La présence des poils est un caractère spécifique des Mammifères (1), aussi exposerons-nous tout d'abord leur mode de développement. De même que pour les écailles et les plumes, le développement débute par l'apparition dans l'épiderme, particulièrement dans la couche de Malpighi, d'un bourgeon qui s'enfonce dans l'épaisseur du derme et constitue le germe du poil (fîg. 16 A et B, Se, SM, C). Ce bourgeon épithélial, à mesure qu'il s'allonge, est entouré par les cellules du derme, qui forment autour de lui, comme nous l'avons constaté pour les plumes, un sac, le follicule pileux (fîg. 16 C, D, F). Plus tard les cellules, d'abord toutes semblables du germe pileux, se différencient en une zone périphérique et une zone centrale (fig. 16 E, F, PZ, CZ). Cette dernière est composée de cellules plus allongées et devient plus tard le poil avec la moelle, l'écorce et VépidertJiicule (cuticule), ainsi que la gaine épithéliale interne de la racine ; la zone périphérique devient la gaine épithéliale externe de la racine (voy. la fîg. 17, qui représente un poil avec toutes ses parties). La base renflée du poil ou hulbe (fig. 16 E, F, HK) loge dans son intérieur la papille très vasculaire du poil (P, P^), qui se développe relativement tard et la déprime de bas en haut (fîg. 17, HP). Les glandes sébacées proviennent d'une prolifération des cellules du corps muqueux (fig. 16, Dr). Les poils percent ordinairement la peau obliquement.

On distingue ainsi le follicule pileux (fig. 17, F, F^) et le poil proprement dit [Sch). Ce dernier est toujours fusiforme; il se compose de trois parties, la moelle (M), Vécorce [R) et Yépidermicule (0). Toutes trois sont formées de cellules. La plus importante est toujours la moelle. Son développement est très variable; c'est lui qui détermine presque exclu-

(1) Les Cétacés cétodonies sont les Mammifères chez lesquels les poils sont le moins développés; ils ne sont souvent représentés que par une paire de soies sur la lèvre supérieure. Chez quelques-uns les poils n'existent que pendant la période fœtale, ou peuvent même ne pas exister du tout.

TEGUMENTS

sivement les différences que présentent les poils clans les diverses espèces. La couleur des poils dépend de trois causes : premièrement de l'accumulation plus ou moins considérable de pigment dans les cellules de la couche corticale, secondement de la présence de l'air dans les espaces

Fig.-16.

Fig. 17.

Fig. 16. — Six phases du développement des poils. Se, couche cornée; SM , couche de Malpighi; C, derme; F, follicule; Dr, glande sébacée; CZ, zone centrale, et PZ, zone périphérique du germe du poil; SKi bulbe du poil; P, commencement de la formation de la papille; Pi, la même à une phase évolutive plus avancée et dans laquelle ont pénétré des vaisseaux.

Fig. 17. — Coupe longitudinale schématique d'un poil. F, couche externe de fibres longitudinales, et F^, couche interne de fibres circulaires du follicule ; il/, moelle ; R, écorce ; 0, épidermicule du poil ; WS et WSi, gaines epithéliales externe et interne de la racine; cette dernière ne b'étend que jusqu'à l'embouchure des glandes sébacées iïiîX) ; au-dessus, elle est continuée par la couche cornée de l'épiderme ; HP, papille avec des vaisseaux dans son intérieur; GH, membrane vitrée située entre la gaine interne et la gaine externe du poil, c'eot-à-dire entre la gaine de la racine et le follicule; Ft, tissu adipeux dans le derme Co ; Ap, muscles redresseurs; Se, couche cornée; SM, couche de Malpighi.

intercellulaires delamoelle, et enfin de la nature de sa surface, rugueuse ou lisse (Waldeyer).

Plus tard, au moment de la chute des poils (périodique ou non), le nouveau poil se développe au fond du follicule de l'ancien sur une nouvelle papille, qui succède à l'ancienne avec participation des cellules de la gaine externe. Les poils sont cylindriques ou aplatis, lisses ou

crépus. Les poils tactiles méritent une mention particulière. Ils sont mus par des muscles striés et leurs follicules sont entourés de sinus veineux, dans lesquels se distribuent de nombreux filets nerveux. Les poils ordinaires sont également pourvus de nerfs. De même que les plumes, ils présentent aussi un mode de distribution déterminé. Fréquemment, par exemple chez l'Homme, pendant la période embryonnaire le corps offre un revêtement pileux beaucoup plus abondant (lanug-o) que plus tard. Ce fait, de même que celui de l'existence d'individus complètement recouverts de longs poils, conduit à admettre qu'à une époque reculée l'Homme présentait un développement du système pileux beaucoup plus considérable que de nos jours (1).

Outre les poils, les formations épidermiques jouent un grand rôle chez les Mammifères. Tels sont les sabots, les griffes, les cornes, répiderme très épais et dépourvu de poils des Cétacés et des Pachydermes, les callosités de certains Singes, les soies et les piquants {Hérisson, Porc-épic), les fanons des Baleines, la corne des Rhinocéros, etc.

Les ongles sont également des formations épidermiques. Ils représentent comme les poils avec leur gaine interne une transformation d'une partie déterminée de la couche de Malpighi de l'épiderme. Dans la première phase de son développement cette dernière est entièrement recouverte par la couche cornée. La formation de l'ongle débute au point qui chez l'Homme porte le nom de lunule et qu'on doit considérer comme la matrice de l'ongle.

La peau a une épaisseur très variable dans les différentes parties du corps. Il en est de même de l'épaisseur relative de la couche cornée et de la couche de Malpighi. Dans les régions où le pigment existe, par exemple dans la peau du museau, des organes génitaux, du mamelon chez l'Homme, etc., il est toujours situé dans les cellules du corps muqueux; il provient d'ailleurs toujours des couches profondes, c'est-àdire qu'il émerge du derme ; c'est là un fait général chez tous les Vertébrés.

On peut désigner la couche supérieure du derme sous le nom de partie papillaire et la couche profonde, qui est plus lâche et se continue insensiblement avec le tissu conjonctif sous-cutané, sous celui ào. partie réticulaire. Les papilles du derme, sur lesquelles se moulent les couches de l'épiderme, se divisent en papilles vasculaires renfermant des capillaires lymphatiques et sanguins, et en papilles nerveuses renfermant des corpuscules du tact (fig. 18).

Ces papilles sont tantôt disposées sans ordre, tantôt rangées en séries régulières, comme à la face palmaire de la main et à la face plantaire du pied. Elles sont exceptionnellement développées sur la plante des doigts des Carnivores, du Chameau, ainsi que sur le museau ou le groin d'autres Mammifères. Leur dimension est monstrueuse dans la peau dépourvue de poils des Cétacés. Le tissu conjonctif sous-cutané, qui rattache le derme aux organes sous-jacents comme les muscles, renferme des masses adipeuses plus ou moins abondantes [pannicide graisseux). Outre une grande quan-

(1) Les Aïnos et les Nègres de VOcéanie sont peut-être les hommes les plus poilus qui existent.

TEGUMENTS

tité de fibres élastiques, on trouve dans le derme de nombreux muscles lisses, par exemple dans le dartos, dont ils déterminent le ralatinement temporaire. On en rencontre aussi dans le pénis, dans la région périnéale, dans l'aréole du sein et même dans le mamelon, dont ils peuvent déterminer par leur contraction l'élongation et la rigidité (érection du mamelon). Enfin des éléments musculaires lisses existent dans toutes les parties du coi"ps recouvertes de poils ; ils constituent lesmuscles redresseurs des poils [arreclores pili), qui s'insèrent sur les follicules pileux, au dessous des glandes sébacées (voy.

fîg. 17). Ce sont eux qui causent le redressement des poils et qui produisent le phénomène connu sous le nom de chair de poule. La peau du Hérisson et du Porc-épic renferme une musculature excessivement développée.

Les GLANDES CUTANÉES, cjui ne font défaut (sauf les glandes mammaires) qu'aux Cétacés, se divisent en deux groupes principaux, les glandes tubuleuses et les glandes acineuses. Les premières sont, en général, appelées glandes sudoripares, les secondes glandes sébacées , désignation impropre à cause de la séparation des fonctions

qu'elle implique (1). Toutes deux présentent de nombreuses modifications. C'est ainsi que les glandes cérumineuses de l'Homme, les glayides du mufle des Bœufs et les glandes latérales des Musaraignes doivent être considérées comme des glandes sudoripares modifiées, et que les glandes prépuciales, les glandes de Meibomius et les glandes inguinales de certains Rongeurs appartiennent à la catégorie des glandes sébacées.

Les GLANDES MAMMAIRES, qui n'cxisteut que chez les Mammifères, sont aussi des glandes cutanées modifiées. La preuve en est, d'après les recherches de Gegenbaur, dans la structure de ces organes chez les Monotrèmes. On reconnaît, en effet, que chez V Ornithorynque elles sont composées de glandes sudoripares qui ne diffèrent des glandes sudoripares ordinaires que par leur nombre ; il en est de même chez VEchidné, iîien qu'ici il y ait encore quelques points qui ne sont pas complète

Fig. 18. — Coupe de la peau de rffomwe. Se, couche cornée; S M, couche de Malpighi; Co , derme; J', tissu adipeux sous-cutané; NP, papilles nerveuses; G P, papilles vasculaires; iV et G, nerfs et vaisseaux du derme; SD, glande sudoripare avec son canal excréteur Si"; If, poil avec des glandes sébacées D.

ment éclaircis.

Et comme les glandes mammaires des autres Mammi-

(1) Les recherches de M. Weber sur les sécrétions cutanées colorées en rouge et en bleu de certains Mammilères offrent un grand intérêt. Les glandes qui les produisent sont tubuleuses ou ont un caractère mixte; elles se rencontrent chez le Kangurou dans la peau de la région pectorale et de la région abdominale, et chez V Antilope naine, comme certaines glandes faciales des Ruminants, sur la face, au-dessous de l'œil. Chez l'Antilope naine mâle, cette sécrétion est acide, possède une odeur pénétrante, qui semble exciter la femelle pendant la période du rut.

fères diffèrent parleur structure macroscopique, aussi bien que par leur structure microscopique, de celles des Monotrèmes, qu'elles sont chez eux des glandes sébacées modifiées, Gegenbaur en conclut que ces organes ont une origine diphylétique . Il est manifeste que, par suite de la succion, les glandes sébacées ont graduellement pris la prédominance sur les glandes sudoripares; il existe déjà, en effet, des glandes sébacées à côté des glandes sudoripares chez YEchidné, et leur présence simultanée dans le champ glandulaire doit être aussi admise chez les premiers Mammi-

Fig. 19. — • A. Face inférieure d'une femelle iVEchùlna hystrix pendant l'incubation. -j-J-, les deux touffes de poils dans les replis latéraux de la poche mammaire, le long desquels la sécrétion mammaire coule goutte à goutte.

B. Face dorsale de la peau du ventre de la même femelle. De chaque côté un groupe de glandes mammaires (3/, M) s'ouvre dans la poche incubatrice (iJ) entourée de muscles puissants. C indique dans les deux figures le cloaque (d'après W. Haacke.)

fères qui ont commencé à teter et qui ont précédé les Monotrèmes. Quant à la sécrétion qu'elles produisent, si l'on considère la structure de ces glandes, il est peu probable qu'elle mérite chez les Monotrèmes le nom de lait. De nouvelles recherches sont nécessaires sur ce sujet, ainsi que sur le mode suivant lequel elle peut parvenir dans la bouche des jeunes. Les mamelons ne sont pas encore développés chez ces animaux, et on suppose, par conséquent, que la sécrétion coule le long des poils, qui sont disposés en ces points en touffes (fig. 19 A,*f-*|*), et qu'elle est léchée au fur et à mesure par les jeunes (Haacke).

Chez l'Ornithorynque, l'œuf, renfermant le jeune animal prêt à éclore, est déposé par la mère dans un creux dans la terre; mais chez VÉchidné il se forme une poche, dans lequel il séjourne longtemps (fîg. 19 B, B).

Quand Fanimal éclôt, il absorbe très probablement le lait de la façon que nous venons d'indiquer (1).

Ces glandes débouchent au point où existent les touffes de poils, mentionnées plus haut, dans deux enfoncements cutanés, sur les replis latéraux de la poche. On peut donc donner à cette dernière le nom de poche mammaire; elle a une grande importance, car elle est le point de départ du développement des différentes formes de tétines de tous les Mammifères à partir des Monotrèmes.

Cette ébauche de poche mammaire se répète ontogénétiquement chez tous les Mammifères jusqu'à l'Homme, en ce sens que l'épiderme s'enfonce dans le derme, et au fond de la poche ainsi formée, c'est-à-dire au fond du champ glandulaire, envoie des prolongements cylindriques plus ou moins ramifiés. Ces derniers seuls forment la glande proprement dite, tandis que la poche mammaire est représentée par l'enfoncement de la ,r- or. * a^ i

1 Jt Fig. 20. — A. Mamelon vrai.

peau, et en cette qualité peut por- b. Pseudomameion (d'après gegenbaur).

ter toutes les formations qui sont

génétiquement des dépendances de la peau, telles que les poils, etc.

Relativement au mode de formation des mamelons ou tétines, Gegenbaur a montré que deux cas sont possibles. Ou bien le rebord de la peau entourant le champ glandulaire se soulève de façon à constituer une sorte de cylindre renfermant au centre un canal, au fond duquel s'ouvrent les canaux glandulaires (fig. 20 B), ou bien le champ glandulaire se soulève de manière à former une papille, tandis que le rebord annulaire de la peau s'efface (fig. 20 A). Dans ce dernier cas, qui est réalisé çh.ez\Q?> Marsupiaux, les Prosimiens, les Singes et V Homme, le mamelon serait par suite une formation secondaire; dans le premier cas, au contraire, qui s'applique aux Carnivores, aux Porcs, aux Chevaux et aux Ruminants, une formation primaire. Ce dernier mode de développement commence à apparaître chez certains Mursupiaux (Phalangista vulpina) et se continue chez les Carnivores.

Le nombre des tétines correspond ordinairement au nombre des individus dont se compose la portée. Fréquemment elles sont disposées suivant deux rangées presque parallèles sur l'abdomen et la poitrine {Carnassiers, Porcs), ou bien dans la région inguinale, comme chez les Ongulés et les Cétacés, ou enfin elles sont limitées à la poitrine, comme chez les Eléphants, les Sirénides, les Chiroptê7'es, les Prosimiens et les Primates.

(1) Cette poche, dont le fond est dirigé en arrière, s'accroît en même temps que le jeune et jusqu'à ce que celui-ci ait atteint une longueur de quatre pouces. Quand le jeune quitte sa mère, la poche s'atrophie complètement, de telle sorte qu'on n'en trouve aucune trace chez les Échidnés femelles qui ne portent ni œufs ni jeunes.

Chez le mâle la glande mammaire est atrophiée, cependant il est très fréquent de voir des garçons nouveau-nés ou même à l'époque de la puberté produire du lait [lail desorcières). Onade même constaté des cas de sécrétion dulait chez des Béliers châtrés et chez des Boucs. Un phénomène très remarquable est la présence de mamelles et de mamelons supplémentaires chez des hommes ainsi que chez des femmes {polymastie et fiolythélie). On les rencontre principalement sur le thorax. On doit y voir un retour vers une forme ancestrale, caractérisée parla présence de nombreuses mamelles et par des portées de plusieurs petits. Un passage graduel de la polymastie à la bimaslie s'accomplit de nos jours, sous nos yeux, chez les Prosimiens. Chez ces animaux les tétines inguinales et abdominales subissent une métamorphose régressive, tandis que les deux tétines pectorales sont très développées. Ce phénomène concorde avec le fait que la plupart des Prosimiens ne mettent au monde que deux petits, qu'ils portent sur la poitrine. De la sorte ils sont plus libres pour se mouvoir, par exemple pour grimper, et c'est à cela qu'il faut attribuer l'atrophie des autres tétines.

Les bourgeons glandulaires delà mamelle, d'abord pleins, se creusent plus tard et se différencient en acini, canaux lactifères, sinus. Le tissu intermédiaire est pendant la lactation bondé de globules blancs (leucocytes) et il est possible que les éléments appelés globules du colostrum et globules du lait doivent leur origine à ces leucocytes, qui traverseraient la paroi des acini glandulaires.

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SQUELETTE

Squelette dermique.

La description du squelette dermique (exosquelette) doit précéder celle du squelette intérieur, car on doit le considérer comme une formation plus ancienne que celui-ci. C'est ce que confirment non seulement les découvertes paléontologiques, telles que celles des Poissons cuirassés du dévonien et du silurien, des Amphibiens à cuirasse fortement développée du carbonifère, du trias et du jurassique, mais aussi Vontogénie, car, dans le cours du développement, des dépôts calcaires, des ossifications apparaissent dans le derme et dans le périchondre avant les points d'ossification centraux dans les difîérentes parties du squelette cartilag-ineux. C'est ce que montre de la manière la plus frappante l'embryologie des Poissons et des Amphibiens. C'est ainsi, pour n'en citer qu'un exemple, que les jeunes i?(2/?s^es présentent déjà une cuirasse dermique entièrement formée alors que la première trace d'ossification commence à peine à se montrer dans le crâne primordial.

La forme primordiale de l'exosquelette est représentée, d'après les recherches de Gegenbaur et d'O. Hertwig, par de petites dents fixées chacune sur une plaque basilaire ou socle, répandues dans toute la peau, et qui montrent identiquement la même structure que les dents proprement dites des mâchoires des Vertébrés, dont nous aurons plus tard à faire l'étude.

Ces petites dents dermiques se rencontrent dans la peau des Sélaciens, des Ganoïdes, des Siluro'ides et des Dipnoïques, et, si l'on considère que les plaques basilaires peuvent se réunir entre elles pour former des bandelettes et des réseaux (fig. 21 et 22), on conçoit que ce même processus de coalescence puisse donner naissance aux larges écussons, dont la réunion constitue la cuirasse osseuse des Ganoïdes placodermes, des Goniodontes, des Lophobranches, etc. On peut même aller plus loin

et rapporter à ce même processus l'origine primordiale (phylétique) de toutes les formations écailleuses des Poissons, ainsi que des os de recouvrement àe la ceinture sccqmlaire et du crâne primordial (1).

Nous aurons à revenir sur ce point dans le chapitre sur Je squelette céphalique et à signaler la distribution typique de ces os de revêtement, que l'on désigne sous les noms de frontaux, de pariétaux, etc., qui se transmet héréditairement de genre à

Fig. 21. — a, cuirasse dermique de V Hypostoma commwiis; h, petites dents de la peau ventrale du CalUchthys; c, lamelle de la nageoire caudale de VHypostoma; Z, dents cutanées, qui en Z^ sont séparées de leur socle; BP, lame basilaire (d'après G. Hertwig).

Fig. 22. — Dents cutanées de Protopterus. D, dents proprement dites ; S, socle, dont l'orifice supérieur se voit en coupe optique en S', S^, à travers la dent transparente (S).

genre, bien au delà des Poissons jusqu'aux Mammifères. Et, si ici leur formation ne peut plus être rapportée onlogéné(iquem,ent à des dents et à des plaques basilaires, c'est précisément par suite d'une abréviation du développement. La meilleure preuve nous en est fournie par l'ébauche embryonnaire du vomer et d'autres os de la cavité buccale, dont on observe encore, même chez les Amphibiens, le développement aux dépens de dents.

Les Amphibiens de l'époque actuelle ne présentent plus que de faibles traces de la cuirasse si développée des formes éteintes. On doit consi-

(1) Les écailles placoïdes des Sélaciens forment toujours le point de départ. Les écailles ganoïdes à surface lisse et brillante, c'est-à-dire revêtues d'émail, sont surtout bien caractérisées chez le Lépidostée et le Polyptère. Les Esturgeons possèdent des plaques osseuses. Le Spatularia a la peau nue. Les Téléostéens présentent deux sortes d'écaillés, les écailles cycloïdes et les écailles cténoïcles, qui diffèrent en ce que les premières ont le bord entier et régulièrement arrondi, tandis qu'il est dentelé chez les autres. Du reste il existe de nombreuses formes intermédiaires entre ces deux types.

SQUELETTE

dérer comme telle les plaques osseuses qui se développent dans la peau du dos chez certains Anoures {Ceratophrys dorsata et Ephippifer aurantiacus) , ainsi que les écailles enfoncées entre les replis cutanés chez les Amphibiens apodes, Gymnophiones ou Cœcilies. Ces dernières

Fig. 23. — Cuirasse dermique de Callichthys. B, barbillons; BrF, nageoire pectorale; BF, nageoire abdominale; RF, nageoire dorsale; BS et VS, écussons dorsaux et ventraux.

dérivent du revêtement des premiers Urodèles du carbonifère [Discosaurus) .

La cuirasse dermique était encore plus développée chez certains genres éteints de Reptiles, par exemple chez certains Ornithoscélides

^yff^y

Fig. 24. — A et B. Carapace et plastron d'une Testudo graeca jeune. — C, plastron de Chelone midas. N, plaques neurales; C, C, plaques costales; AT, M, plaques marginales; Np, plaque nuchale; Py, Py, plaques pygales ; E, entoplastron; Ep, épiplastron; Hy, hyoplaston ; iïj;, hypoplastron; Xi, xiphiplastron; S, R, côtes. V indique l'extrémité antérieure, et H, l'extrémité postérieure.

(Stegosaurus), où elle était composée de plaques osseuses d'un mètre de diamètre et de piquants osseux ayant jusqu'à 63 centimètres de long-. Le Teleosaurus ainsi que V Aetosaurus ferratus du trias présentaient aussi un exosquelette bien développé. Parmi les Reptiles actuels, les Crocodiliens et surtout les Tortues se distinguent par le grand développement de leur squelette dermique. Chez ces dernières, il existe un bouclier dor-

WlEDERSHEIM. «5

sal et un bouclier ventral {carapace et plastron) formés de nombreuses pièces. Tous deux se développent en partie indépendamment du squelette intérieur préformé à l'état de cartilage, c'est-à-dire qu'elles sont produites par ossification du tissu conjonctif; mais en plusieurs points le squelette extérieur s'accole intimement au squelette intérieur et peut même refouler ce dernier. Les difîérenles pièces du plastron et de la carapace sont représentées dans la figure 24.

Nous avons déjà vu dans le chapitre relatif à la peau que les Oiseaux ne présentent jamais de traces de squelette dermique.

Les Tatous sont les seuls Mammifères pourvus d'un squelette dermique. Il se compose d'un bouclier dorsal formé de cinq plaques mobiles les unes sur les autres; l'une d'elles recouvre la tête, une seconde le cou, une troisième les épaules, une quatrième et une cinquième la région dorsale, la région lombaire et la région pelvienne. La queue et les membres peuvent aussi être recouverts par des plaques et des anneaux osseux incomplets. Il est très douteux que ce squelette dermique dérive directement de celui des Reptiles; il est plus probable qu'il représente une formation particulière à ces animaux.

En résumé, on voit donc que V exosquelette nest appelé à jouer chez les formes actuelles, surtout dans les classes supérieures , qu'un rôle secondaire, à Vopposé du SQUELETTE INTÉRIEUR, auquel cst dévolue UHC importance morphologique bien autrement considérable, et dont l'étude va maintenant nous occuper.

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Squelette intérieur.