Colonne vertébrale
Le développement de la colonne vertébrale, de même que celui du squelette tout entier, est précédé, comme on l'a vu dans l'introduction, par l'apparition dans l'axe de l'embryon d'un cordon élastique, auquel
SQUELETTE
on donne le nom de corde dorsale ou de notocorde. Terminée en pointe en avant et en arrière, la corde dorsale est formée d'un tissu qui provient de Fentoderme; elle a donc une origine épithéliale. Il en résulte que son parenchyme, composé de grosses cellules pleines de suc, est dépourvu au début de toute espèce de substance intercellulaire; bientôt apparaissent dans ces cellules, qui s'entourent d'une membrane, des vacuoles et, tandis que le protoplasma devient muqueux, la corde commence à subir une métamorphose régressive. Le fait que celle-ci se montre déjà dans une phase si précoce du développement prouve que l'organe doit avoir perdu depuis très longtemps son rôle physiologique primitif.
Ce processus s'accentuant de plus en plus, les cellules situées dans la partie centrale de la corde finissent par être réduites à la paroi ; elles s'aplatissent les unes contre les autres et le tissu, qu'elles constituent, prend l'aspect réticulé et ressemble à la moelle de sureau.
Il n'en est pas de même à la périphérie, où les cellules restent pleines de suc et de protoplasma et jouent le rôle principal dans la formation de ce qu'on appelle la gaine interne de la corde {elastica interna ou limitante interne).
Les recherches récentes ont rendu 1res douteuse l'opinion admise jusqu'ici que la gaine interne est située en dehors de la corde. Il est beaucoup plus probable que cette enveloppe provient d'une différenciation de la couche superficielle des cellules périphériques de la corde, et qu'elle est, par conséquent, wnç. formation faisant partie de la corde elte-onême (Lvoff). La signification de gaine de la corde s'appliquerait uniquement à la couche squeletlogène (mésodermique) provenant du tissu des somites, que l'on désigne sous le nom de gaine extérieure de la corde. Elle est composée de cellules et de fibres et présente dans les divers groupes de Vertébrés des modifications très variables de tissu conjonctif (disposé en couche concentrique) ; mais ce n'est pas ici le lieu de discuter plus amplement cette question. Nous ajouterons encore qu'il peut apparaître à la périphérie de la couche squelettogène un réseau serré de fibres élastiques qui constitue dans ce cas Velaslica externa ou limitante externe (fig. 25, Ee).
Le tissu fibreux de la couche squeletlogène s'étend, au-dessus de la corde, tout autour de la moelle épinière et forme ainsi un tube membraneux continu, qui ne présente d'orifices que pour le passage des nerfs rachidiens. A cette phase du développement de la colonne vertébrale, à laquelle on donne le nom de colonne vertébrale membraneuse, on n'observe encore aucune trace de segmentation. Son apparition, à laquelle le système musculaire contribue pour une grande part, en tant que principe formatif, débute par la formation dans la masse, jusqu'alors fîbro-membraneuse, du tissu squelettogène, dans le voisinage immédiat de la corde,
Fig. 25. — Coupe transversale de la colonne vertébrale de V Ammocoetes. C, corde dorsale; Cs , gaine de la corde (couche squelettogène); Ee, elastica; SS , tissu fibrillaire ; Ob, arcs supérieurs; Ub, arcs inférieurs; F, tissu adipeux; M, moelle épinière ; P, piemère.
de noyaux cartilagineux qui montrent une disposition segmentaire (formation de métamères) et qui représentent Fébauche des corps des vertèbres et des arcs (1). C'est là le second stade évolutif, celui de la colonne VERTÉBRALE CARTILAGINEUSE, auquol fait suito uu troisième stade, lorsque des foyers d'ossification apparaissent, celui de la colonne vertébrale OSSEUSE. Les parties qui ne se transforment pas en cartilage deviennent des ligaments (disques intervertébraux, etc.).
Pendant ces diverses différenciations du tissu squelettogène, la corde dorsale subit dans les différents types des modifications très variables ; tantôt elle persiste à l'état de cordon cylindrique régulier, qui peut même s'accroître en même temps que le squelette, tantôt elle subit des étranglements causés par le développement du corps des vertèbres, tantôt enfin elle disparaît complètement.
Enfin, il faut mentionner aussi la formation pendant les stades cartilagineux et osseux d'apophyses de différentes sortes (apophyses épineuses, transverses, articulaires, etc.) et la fusion de vertèbres entre elles, par exemple, dans la région cervicale, la région sacrée et la région coccygienne.
L'ancienne anatomie a donné le nom de neurapophyses aux arcs entourant la moelle épinière {neuron) et celui d'hémapophyses aux prolongements ventraux qui entourent en certains points les gros vaisseaux sanguins situés dans l'axe du corps.
Ces trois phases successives de l'évolution de la colonne vertébrale ont leur parallèle complet dans l'histoire du développement ancestral, comme nous le montreront les paragraphes suivants.
Poissons et Dipnoïques.
La colonne vertébrale de tous les Poissons se distingue par le caractère très uniforme de ses éléments constituants ; chez tous ces animaux on n'y reconnaît que deux régions, une région antérieure' correspondant au tronc et une région caudale. La limite de ces deux régions correspond à l'extrémité postérieure de la cavité viscérale.
Chez VAmphioxus, la corde dorsale, qui s'étend dans toute la longueur du corps et qui n'est entourée que d'un blastème mou, représente encore entièrement le type embryonnaire non segmenté ; mais chez les Cyclostomes et particulièrement chez les Pétromyzontes apparaissent déjà des éléments cartilagineux de forme variée, qui constituent des rudiments d'arcs vertébraux reposant directement sur la gaine fibrillaire, résistante, et dont les extrémités supérieures ne se réunissent jamais sur la ligne médiane. Ces pièces cartilagineuses, correspondant de deux en
(1) Comme le montrent des fossiles de l'époque permienne (Pelycosauria, Cope), le corps de la vertèbre se composait primitivement de plusieurs éléments. C'est ainsi que chez ces animaux on y trouve deux pièces latérales cunéiformes {centra propria. Cope), sur lesquelles repose l'arc vertébral supérieur (formé parla réunion de deux pièces osseuses symétriques) avec des apophyses. Entre les vertèbres proprement dites est enfoncé Vintercentrum (Cope) ou hypocentrum (Gaudry), qui sert de suspenseur aux côtes. La présence de ces différents centres osseux doit être attribuée à l'action de causes mécaniques (mouvement de reptation) dans le cours de la phyiogénèse.
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deux paires à un segment musculaire, sont homologues aux pièces intercalaires des Sélaciens, dont nous aurons à parler plus loin, comme l'indique la position des trous servant au passage des nerfs rachidiens. Elles servent moins à protéger la moelle épinière qu'à donner insertion aux muscles.
Dans la région moyenne du corps, les arcs vertébraux sont surmontés par des apophyses épineuses. Dans la région caudale, où les arcs supérieurs sont soudés de façon à. former une lame cartilagineuse continue sauf au niveau des trous pour le passage des nerfs, il existe, en outre, des arcs inférieurs et des apophyses épineuses inférieures, dont les connexions sont les mêmes que celles des arcs supérieurs avec les apophyses épineuses supérieures (voy. le passage de la page 36 où il est questiondes neurapophyses et des hémapophyses).
Chez V Ammocète la région caudale renferme seule des éléments cartilagineux. Le cartilage caudal de la Myxine et du Bdellosloma ressemble beaucoup à celui des
Tr ^W OB
Fig. 26. — Squelette céphalique du Pelromyzon Planeri. Lb, cartilage labial ; R, cartilage auiiulaire de la bouche; A, B, C, plaques de soutien de la bouche; ZB, hyoïde; I^a, orifice externe du sac nasal (N); Tr, trabécule; PQ, palato-carré ; I<j, branche qui appartient au palato-carré ; SS, tube céphalique fibreux, qui en arrière en 3IC (canal rachidien) est coupé ; OB, vésicule auditive; Ob, arcs supérieurs; Hy, hyoiMe; KO, orifices branchiaux ; -J-, cul-de-sac postérieurde lacagebranchiale; **, baguettes transversales de la cage branchiale ; C, corde dorsale.
Pétromyzontes et de l'Ammocète. Chez tous ces animaux, les apophyses épineuses cartilagineuses se distinguent de celles des Squales et des Raies en ce qu'elles ne sont pas segmentées. Deux étroites lamelles cartilagineuses, qui s'étendent chez le Petromyzon, en arrière de la base du crâne, sur la face ventrale de la corde, sont segmentées (pas toujours régulièrement) et peuvent être considérées comme les premières traces de corps vertébraux, semblables à ceux que l'on rencontre, par exemple, chez les Chimères. On trouve aussi des formations analogues chez les Slurioniens.
Nous voyons ainsi que les Myxinoides et Y Ammocète avec leur colonne non segmentée présentent un degré de développement inférieur à celui des Pétromyzontes, chez lesquels on ne peut méconnaître des traces de segmentation.
Les Ganoïdes cartilagineux, les Chimères et les Dipnoïques se rattachent directement aux Cyclostomes par la structure de leur colonne vertéhrale, car chez eux le caractère métamérique est essentiellement manifesté par la disposition des arcs supérieurs.
Les corps des vertèbres sont remplacés ici par la gaine de la corde très développée, formée de couches concentriques (fig. 28, Cs), dans laquelle se développent du côté dorsal de même que du côté ventral des pièces cartilagineuses. Elles sont disposées par paires. Les pièces supérieures constituent les arcs supérieurs, les pièces ventrales les arcs
inférieurs (fig. 27 et 28, Ob, Ub). Ces dernières entourent dans la région caudale Taorte et la veine caudales ; mais plus en avant elles ne se réunissent plus sur la ligne médiane, de sorte que les arcs inférieurs se
Fig. 27.
Fig. 29.
Fig. 28.
Fig. 27. — Colonne vertébrale de Spatularia vue de profil. Coupe transversale delà colonne vertébrale de VAcipinser ruthenus Crégion antérieure).
Ps, apophyses épineuses ; EL, ligament longitudinal élastique ; SS, tissu fibrillaire ; Ob, arcs supérieurs; M, moelle épinière; P, pie-mère; le, pièces intercalaires; Cs, gaine de la corde; 6', corde dorsale ; ^e, elastica externe; Ub, arcs inférieurs; Ao, aorte; Fo, branches transversales des arcs inférieurs, qui entourent en dessous l'aorte; Z, moignons basilaires des arcs inférieurs. Fig. 29. — Fragment de la colonne vertébrale du Protopterus vue de profil. C, corde dorsale; DF, apophyses épineuses; FT, os interépineux; FS, rayons des nageoires.
terminent de chaque côté par une saillie divergente, « moignon basilaire » qui peut se segmenter et représenter un appendice costiforme. Chez les Sélaciens et les Téléostéens nous trouvons une disposition tout à fait identique. La colonne vertébrale est renforcée chez les Ganoïdes
Fig. 30.
Fig. 31.
WK
JÎF
Fig. 30. — Fragment de la colonne vertébrale du Polypterus. WK, corps des vertèbres; BF, moignons
basilaires; Ob, arcs supérieurs; Ps, apophyses épineuses.
Fig. 31. — Schéma de l'accroissement intervertébral de la corde. C, corde dorsale; Ci, étranglement de
la corde dorsale; WK-, corps des vertèbres; Li, ligaments intervertébraux.
cartilagineux et chez les Sélaciens par des pièces intercalaires situées entre les arcs supérieurs et les arcs inférieurs (fîg, 27 et 28, le).
La colonne vertébrale présente chez les Ganoïdes osseux un degré d'organisation bien plus élevé ; chez eux en effet il se développe autour de la corde du cartilage, qui donne directement naissance aux arcs et qui
est aussi le point de départ de la formation des coiys vertébraux. En même temps la vertèbre tout entière est envahie par une ossification étendue, qui donne à la colonne vertébrale un caractère de solidité et de rigidité très prononcés. Dès ce moment la corde ne présente plus d'accroissement régulier; elle est étranglée ou même complètement divisée au centre du corps de chaque vertèbre (étraiiglenient vertébral), tandis qu'elle conserve tout son développement entre les vertèbres et fournit ainsi en quelque sorte la masse d'union ou de remplissage entre deux corps vertébraux consécutifs (fig. 31, C, 6'\). Ce processus s'observe chez tous les autres Poissons, c'est-à-dire chez les Sélaciens et les Téléostéens.
Fig. 32. Fig. 33.
Ob Is
Fig-. 32. — Fragment de la colonne vertébrale d'un jeune Squale {ScylUum canicula), d'après Cartier. C, corde; Kn et isTni, zones cartilagineuses externe et interne; FK, masse de fibro-cartilage, située entre ces deux zones, en voie décalcification; Li, ligament intervertébral.
Fig. 33. — Fragment de la colonne vertébrale du Scymnus. WK, corps des vertèbres; Ob, arcs supérieurs; Ic, pièces intercalaires. Les trous dans les arcs et dans les pièces intercalaires servent au passage des nerfs rachidiens.
De la sorte le corps de la vertèbre devient biconcave et représente un
double cône.
Une espèce de Ganoïde osseux, le Lépidostée, fait seul exception ; chez lui, en effet, il se forme de véritables articulations entre les corps vertébraux. Le corps de chaque vertèbre est creusé en arrière d'une cavité dans laquelle s'enfonce la partie antérieure de la vertèbre suivante transformée en tête articulaire. Chez les individus adultes la corde a complètement disparu, sauf dans la région caudale; mais pendant la période fœtale elle persiste dans les vertèbres, tandis qu'elle est étranglée entre les Yerlèhres {étranglements inlervertébraux); c'est là une conformation que l'on ne retrouve que dans les types supérieurs, par exemple chez les Reptiles.
Le caractère primitif de la colonne vertébrale des Poissons se manifeste encore par le fait que ce n'est qu'exceptionnellement que les pièces des arcs vertébraux supérieurs se soudent par leurs extrémités supérieures. Dans la règle ces arcs sont complétés par de petites lamelles osseuses spéciales et par un ligament longitudinal élastique qui ne fait jamais défaut. Parfois les apophyses épineuses sont enfoncées comme des chevilles entre les deux moitiés de chaque arc.
Les Sqvales et les Ganoides possèdent un bien plus grand nombre de vertèbres (jusque près de 400) que les Téléostéens, qui en ont rarement plus de 70; chez l'Anguille on en trouve cependant environ 200.
La région caudale de la colonne vertébrale des Poissons mérite une attention spéciale. L'état primitif se rencontre chez VAmphioxus, les Cy-
clostomes et les Dipno'iques. Chez ces animaux la corde dorsale s'étend en ligne droite jusqu'à Textrémité postérieure du corps et est entourée symétriquement par la nageoire caudale {queue homocerque). La même disposition existe aussi chez les Poissons dévoniens ainsi que, pendant le jeune âge, chez les Poissons osseux (fig. 34). Mais bientôt chez ceux-ci, par
Fig. 34. — Queue de Protoptertis.
suite d'une inégalité dans la croissance de la nageoire caudale et de son squelette, la moitié ventrale prend un développement beaucoup plus considérable, de sorte que la colonne vertébrale se trouve infléchie du côté dorsal (queue hétérocerque, fig. 35). L'hétérocercie peut ê-tre extérieure
Fig. 35. — Queue de Lepidosieus,
(beaucoup de Poissons fossiles), ou bien elle est seulement intérieure et masquée par la nageoire caudale plus ou moins symétrique {Lepidosteus, Amia, S abno, Esox, etc.).
Amphibiens.
La colonne vertébrale de tous les Amphibiens, sauf les Gymnophiones apodes, se divise en cinq régions, la région cervicale, la région dorsale, la région lombaire, la région sacrée, et la région caudale. Cette division en cinq régions se retrouve d'une manière générale à partir des Urodèles chez tous les Vertébrés.
Comme chez la plupart des Poissons, la corde est étranglée chez les
Urodèles, pendant la période embryonnaire, au niveau des corps des vertèbres, tandis qu'elle s'accroît et augmente d'épaisseur dans les intervalles intervertébraux. Les vertèbres sont par conséquent ici aussi amphicœles. Bientôt se développent des masses cartilagineuses intervertébrales qui refoulent graduellement la corde, de sorte que celle-ci finit par disparaître complètement. Finalement le cartilage est le siège d'un processus de différenciation ainsi que d'un processus de résorption à partir
Fig. 36. — Coupes longitudinales de la colonne vertébrale de quelques Urodèles. A, Hanodon sibiricus ; B, Amblystoma Ugrinum; C, Gyrinophihis porphyricus (I, II, III, les trois premières vertèbres); D, Sal.amandrina perspicillata.
C7i, corde dorsale ; Jvk, cartilage intervertébral, CK, cellules cartilagineuses et adipeuses intravertébrales; K, manteau osseux périphérique du corps des vertèbres; R, apophyt.es costales et transverses; S, étranglement intravertébral de la corde chez VA'>nblystoma Ugrinum sans cellules cartilagineuses et adipeuses; **, commissures cartilagineuses intervertébrales; Mh, cavités médullaires; Gp, Gk, cavité et tête articulaires; Ligt, Ligaments intervertébraux.
de la périphérie ; dans son intérieur il se forme une cavité articulaire, de telle sorte que le corps de la vertèbre des Urodèles supérieurs présente en avant une tête articulaire et en arrière une cavité articulaire, toutes deux revêtues de cartilage (vertèbres opisthocœles) (fig. 36).
On peut donc distinguer dans la formation de la colonne vertébrale des Urodèles trois étapes : 1° Union des cor^js vertébraux par la corde dorsale qui s'est accrue dans les intervalles intervertébraux; 2° union par
JW
rPfc
des masses cartilagineuses intervertébrates ; 3° enfin articulation des vertèbres entre elles. Ces trois phrases évolutives se trouvent représentées dans riiistoire du développement ancestral des Amphibiens Urodèles. A cet égard le parallèle est complet. Toutes les formes fossiles, telles que les6'^e- ^ocep/îfffes du carbonifère et les Labyrinthodo7ites, Q.ia&i que les, Ichthyoïdes, les Dérotrèmes et plusieurs Salamandrines ont en effet des vertèbres
biconcaves dépourvues de tête et de cavité articulaires (1).
Tandis que les vertèbres des Urodèles ne se développent pas dans la gaine de la corde, mais dans le tissu conjonctif qui l'environne, sans passer par Fétat cartilagineux, celles des Anoures sont préformées à Tétat de cartilage, exactement comme celles des Sélaciens, des Poissons osseux et des Vertébrés supérieurs. Il se forme toujours de véritables articulations entre les corps vertébraux ; en général la tête articulaire est située en arrière et la cavité articulaire en avant de la vertèbre {vertèbres procœles). Une autre différence consi'ste en ce que la corde persiste plus longtemps dans le corps des vertèbres que dans les intervalles qui les séparent, caractère qui conduit aux Reptiles. Enfin la configuration de la région caudale de la colonne vertébrale est très différente chez les Urodèles et chez les Anoures. La partie caudale de la colonne vertébrale des larves de Grenouilles, qui rappelle celle des Urodèles, s'atrophie graduellement pendant la métamorphose, et les vertèbres du tronc, situées derrière la région sacrée, se soudent les unes aux autres pour former un os styliforme désigné sous le nom de coccyx (fig. 37, Oc).
Les arcs vertébraux supérieurs se développent en continuité directe avec les corps vertébraux, et il en est de même des arcs inférieurs. Ces derniers n'existent, chez les Urodèles, que dans la région caudale et ils correspondent manifestement aux moignons basilaires des vertèbres des Ganoïdes. Les antérieurs remplissent encore parfois le rôle de suspenseurs des côtes, et ce
Fis. 37
.ç,. „.. Colonne vertébrale du DiscoglossHS pictus. Pa, apophyses articulaires; Ps, apophyses épineuses ; Pt, apophyses transverses des vertèbres dorsales; Ptc, apophyses tranaverses des vertèbres caudales (coccyx, 0c)\ SW, vertèbre sacrée; 06, arc supérieur de la première vertèbre ; Sg, ses facettes articulaires latérales; Po , son apophyse antérieure ; R, côtes.
(1) Les vertèbres des Amphibiens paléozoïques présentent trois modes de conformation difïérents, ce qui permet de répartir ces animaux en trois groupes: 1° Rhachitomi, corps vertébraux composés de plusieurs centres osseux, mais toujours avec un seul arc vertébral; 2° Einbolomeri, vertèbres composées chacune de deux segments placés l'un derrière l'autre. Les arcs vertébraux supérieurs correspondent chacun à deux corps vertébraux; 3° Stégocéphales, corps vertébraux formés d'une seule pièce, correspondant chacun à un seul arc supérieur.
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fait suffit seul pour faire rejeter Fancienne opinion, d'après laquelle les arcs supérieurs seraient des apophyses transverses modifiées ou des côtes soudées (Wiedersheim).
Les apophyses épineuses ainsi queles, apophyses transverses, en général bifurquées à la base, qui existent à partir de la deuxième vertèbre, présentent une configuration et une dimension très variables, parfois différentes dans les diverses régions du corps. Les apophyses transverses de Idi vertèbre sacrée unique, qui supporte le sacrum, sont extraordinairement développées, surtout chez les Anoures.
Les vertèbres possèdent chez tous les Amphibiens deux paires d'apophyses articulaires, situées sur la circonférence antérieure et sur la circonférence postérieure de la base des arcs vertébraux et dont les surfaces revêtues de cartilage se recouvrent d'une vertèbre sur l'autre comme les tuiles d'un toit (fig. 37, Pa). Si l'on ajoute à cela que les apophyses épineuses, comme nous l'avons mentionné plus haut, s'articulent entre elles chez plusieurs espèces d'Urodèles, on comprend comment la colonne vertébrale à peine mobile des Ganoïdes et des Sélaciens s'est transformée chez les Amphibiens, surtout chez les Urodèles, en une chaîne élégante, dont les différentes pièces sont facilement mobiles les unes sur les autres. Cette transformation doit être attribuée à des modifications dans le mode de locomotion, qui s'est adapté au milieu différent dans lequel vit l'animal.
Il nous reste encore à considérer la première A^ertèbre du tronc, la seide vertèbre cervicale des Amphibiens. Par suite de ses connexions avec le crâne elle présente des modifications que nous n'avons observées chez aucun Poisson. A partir des Amphibiens la région cervicale de la colonne vertébrale et le crâne ont une tendance à acquérir un degré de mobilité de plus en plus grand. La première vertèbre se distingue essentiellement des autres par des caractères négatifs ; elle représente en effet un simple anneau avec un corps peu développé ; les apophyses transverses et les côtes font en général défaut, ou bien les premières sont rudimentaires. A cause de sa position, immédiatement derrière le crâne, on a donné à tort à cette vertèbre le nom d'atlas, car le véritable atlas des Amphibiens, correspondant à \di première vertèbre des autres Vertébrés, constitue bien à l'origine une pièce distincte, mais plus tard se soude complètement avec l'occipital (Ph. Stôhr). Par conséquent le soi-disant atlas des Amphibiens correspond à Vaxis des autres Vertébrés, c'est-à-dire à la deuxième vertèbre. Il présente sur la circonférence antérieure de son arc inférieur une apophyse aplatie revêtue sur sa face inférieure de cartilage (apophyse odontoïde des auteurs, fig. 37, Po), qui s'articule avec la plaque basilaire du crâne. Son développement montre qu'elle provient de la partie postérieure chondrifiée de la corde crânienne, qui se sépare graduellement de la plaque basilaire pour se réunir par synostose avec la vertèbre. A gauche et à droite de l'apophyse odontoïde sont situées deux facettes (>S'^) qui s'articulent avec deux saillies de l'occipital
et qui sont des apophyses transverses transformées. Les apophyses articulaires ne se développent que sur la circonférence postérieure.
Quanl au nombre des vertèbres de chacune des régions de la colonne vertébrale, chez les Anoures actuels on trouve constamment huit vertèbres présacrées et une vertèbre sacrée, qui tantôt est bien différenciée, tantôt est soudée au coccyx. Les Grenouilles du diluvium et de l'époque tertiaire possédaient en tout onze vertèbres bien différenciées, dont deux faisaient partie du coccyx. Le nombre des vertèbres est bien plus variable chez les Urodèles, comme on peut le voir dans le tableau suivant. Je ferai remarquer que des variations s'observent même chez des individus appartenant à la même espèce.
