TOTAL

des

Salamandra perspicillata...

Triton cristatus

Triton helveticus

Spelerpes fuscus

Le nombre des vertèbres est bien plus considérable chez les Pérennibr anches, les Dérolrèmes et les Gymnophiones. C'est ainsi, par exemple, que la Sirène Lacertine en possède environ 100, le Protée 60, etc.

Reptiles.

Parmi les Reptiles actuels un petit nombre seulement, tels que VHatteria et \e& Ascalahotes présentent pendant toute la vie, comme les nombreuses formes fossiles, les caractères primitifs de la colonne vertébrale, c'est-à-dire des vertèbres biconcaves avec croissance intervertébrale de la corde. Il faut ajouter encore que chez les Rhynchocéphales des sutures indiquent que les vertèbres sont composées de plusieurs pièces comme chez les Amphibiens paléozoïques. On peut y distinguer en efîet deux moitiés d'arc supérieur, le centrum proprement dit de la vertèbre et l'intercentrum.

Chez tous les autres Reptiles la corde persiste plus longtemps dans les corps vertébraux que dans les espaces intervertébraux, mais elle disparaît complètement sans laisser de traces quand l'animal est adulte, et est remplacée par du tissu osseux. La différence caractéristique du squelette des Ichthyopsidés et de celui des Amniotes consiste précisément dans l'ossification bien plus étendue de ce dernier, ce qui le rend plus compact, plus résistant. En général les vertèbres sont articulées entre elles suivant le type procœle. Les Crocodiliens, outre les genres de Sauriens à croissance intervertébrale de la corde que nous venons de citer, font seuls exception; chez eux il existe des disques intervertébraux.

Ce que nous avons dit au sujet de la division en régions de la colonne vertébrale chez les Amphibiens et des apophyses s'applique aussi aux Reptiles; mais chez eux la région cervicale est composée de plusieurs vertèbres au lieu d'une seule, et il existe toujours au moins deux vertèbres

SQUELETTE

sacrées pourvues de grosses apophyses transverses (1). Partout on trouve un atlas composé ordinairement de trois pièces (quatre chez les Crocodiliens) et un axis muni d'une apophyse odontoïde; tous deux sont toujours bien développés. (Pour \q j^roatlas com^. fig. 38). La tête est plus mobile; les régions de la colonne vertébrale sont plus différenciées.

Par suite de l'absence de la ceinture scapulaire, la colonne vertébrale chez les Serpents et les Amphisbènes ne présente plus, comme chez les Gymnophiones, que deux régions correspondant au tronc et à la queue.

La colonne vertébrale des Tortues montre des dispositions très variables, parfois même d'individu à individu ; c'est ainsi que sur le même individu des vertèbres procœles, amphicœles, opisthocœles et même biconcaves avec des disques intervertébraux cartilagineux traversés par la corde dorsale peuvent alterner sans ordre.

Quelquefois il ne se forme même pas de véritables articulations dans la région caudale et dans la région cervicale, et la colonne vertébrale reste en quelque sorte à l'état embryonnaire (Tortues marines).

La colonne vertébrale des Chéloniens mérite encore une attention particulière, parce qu'elle est soudée dans une étendue considérable (huit

vertèbres) avec les os dermiques de la carapace et forme ainsi un ensemble rigide dont les diverses parties ne sont plus mobiles les. unes sur les autres (voy. le squelette dermique).

Les arcs et les corps des vertèbres sont soudés chez les Ophidiens, les Lacertiliens et les Chéloniens; chez les Crocodiliens une suture persiste entre eux. On a observé aussi exceptionnellement la même disposition chez des Chéloniens, par exemple chez le Chelone midas.

La variabilité du nombre des vertèbres dans les différentes régions de la colonne vertébrale est soumise à une loi générale qui s'applique à l'ensemble des vertèbres : les régions s'accroissent toujours aux dépens des régions voisines ; c'est ainsi que les Lacertiliens possèdent moins de vertèbres cervicales, mais par contre davantage de vertèbres dorsales, tandis que chez d'autres Reptiles, notamment chez les formes éteintes (par exemple le Plesiosaurics), la région cervicale est au contraire très longue et d'autre part le thorax et la région dorsale de la colonne verticale sont courts.

Fig. 38. — Partie antérieure de la colonne vertébrale d'un jeune Crocodile. V/K, corps des vertèbres; Ob, arcs supérieurs ; Ps. apophyses épineuses ; IS, disques intervertébraux; Pt , apophyses transverses, qui naissent sur la racine des arcs et s'articulent en -f avec les côtes (R, R*, iJs) ; A, atlas ; u, sa pièce inférieure ; s, ses pièces latérales; o, proatlas, reste d'une vertèbre qui existait jadis entre l'atlas et l'occipital, comme cela se voit encore chez les Rhynchocéphales et les Caméléons; Ep, axis articulé en h, avec les parties latérales de l'atlas; Po, apophyse odontoïde.

(1) Chez les Crocodiliens il n'est pas rare de rencontrer trois vertèbres sacrées, et dans ce cas il y a une diminution correspondante dans le nombre des vertèbres présacrées. Noue verrons des faits de ce genre chez les Mammifères.

Dans les anciens Reptiles, qui avaient des dimensions bien plus considérables que de nos jours et qui étaient représentés par des espèces beaucoup plus nombreuses, le sacrum était souvent formé de quatre à cinq vertèbres.

On peut se faire une idée de la taille colossale qu'ils présentaient par les exemples suivants :

V A tlayitosaurus immanis de VAmévlque du nord, qui appartient au groupe des Dinosauriens, avait une longueur d'environ 80 pieds; son fémur avait plus de 8 pieds de long et 23 pouces de large à la partie supérieure. Le diamètre transversal des vertèbres mesurait 16 pouces. L'Apaf.osaurus laticoUls, qui provient de la même formation, possédait des vertèbres cervicales dont la longueur atteignait 3 pieds et demi.

Les vertèbres présentent une conformation très remarquable chez Vlchihyosaurus et VEosaurus, qui habitaient jadis les mers chaudes du jurassique et qui offrent tous deux des points de rapprochement avec les Amphibiens et les Saui'iens actuels, principalement avec les Dérolrèmes. Elles ont la forme de disques aplatis, profondément biconcaves comme chez les Poissons ; les apophyses transvei'ses, rudimentaires, sont représentées de chaque côté par deux protubérances latérales. Les arcs supérieurs sont, comme chez les Dipnoïques et les Ganoïdes, incomplets en dessus ou complétés

Fig. 39. — Hamphorhynchus phyllurus Marsh, restauré par le professeur O. C. Marsh.

seulement par du cartilage ou du tissu conjonctif. La colonne vertébrale, par suite de l'absence du sacrum, n'est divisée qu'en deux régions, la région précaudale et la région caudale; celle-ci est pourvue d'arcs vertébi-aux inférieurs.

Tandis que les vertèbres de VIchthyosaurus se distinguent essentiellement par des caractères négatifs, celles du Plesiosaurus, du Pliosaurus, du Notliosaurus, du Simosaurus, etc., présentent toutes les apophyses qui existent sur les vertèbres des Reptiles actuels, mais le caractère amphicœle domine encore chez elles. Le corps et les arcs sont le plus souvent séparés comme chez les Dinosauriens; les vertèbres sacrées existent toujours. L'atlas et l'axis sont fréquemment soudés, ce qui est aussi le cas chez le Plesiosaurus et le Plerodaclylus. Les vertèbres cervicales de ce dernier sont allongées et conformées comme celles des Oiseaux; la queue est rudimentaire (fig. 40).

Le BhamphorhyncJms phyllurus offre un intérêt particulier. Ce reptile présentait à l'extrémité de la région caudale, formée de pièces minces et grêles, une sorte de gouvernail membraneux (fig. 39). Il avait des ailes énormes, formées, comme celles des Chauves-Souris, d'une mince membrane, dont les traces se sont conservées de la manière la plus distincte dans la roche. Le Pterodaclylus était également pourvu d'une membrane aliforme semblable (fig. 40).

La connaissance des genres de Reptiles éteints a la plus haute importance, parce que l'on retrouve chez plusieurs d'entre eux des points de rapprochement avec les Oiseaux.

Il n'est plus douteux que ces derniers ne dérivent d'ancêtres reptiliens; mais jusqu'à présent il n'est pas encore possible de suivre les diverses étapes évolutrices qu'ils ont parcourues pendant les différentes périodes géologiques; les matériaux paléontologiques dont nous disposons sont encore beaucoup trop insuffisants.

SQUELETTE

Dans cet ordre d'idées, le plus remarquable des fossiles qui nous soit connu est V Archaeopleryx liUiograpIncus du jurassique de Solenhofen, déjà cité plus haut. Cet animal réunit les caractèi'es spécifiques du Reptile à ceux de l'Oiseau. Sa colonne ver-

Fig. 40. — Plerodaclylus d'après Goldfuss. Le squelette de la main est modifié.

tébrale, composée de plusieurs pièces, est conformée comme celle d'un Lézard. Ce qui donne à l'animal l'aspect d'un Oiseau, c'est la présence d'un véritable plumage. On voit sur la figure 41 que la longue queue était garnie de deux rangées de plumes.

Oiseaux.

Non seulement la colonne vertébrale dès Oiseaux a des rapports phylogéniques étroits avec celle des Reptiles, mais elle lui ressemble aussi par son mode de développement. Chez les uns comme chez les autres la corde finit par disparaître complètement et l'ossification est partout très prononcée. Les vertèbres, encore biconcaves chez V Archaeopterijx et Ylchthyorms du crétacé d'Amérique, n'ont plus nulle part le caractère Amphicœle chez les Oiseaux actuels adultes, bien qu'il se manifeste encore au début de l'ontogénie. Ce n'est que dans une période embryonnaire plus avancée que commence à apparaître la disposition inverse, telle que nous l'avons décrite chez les Reptiles.

Comme chez ces derniers, on distingue dans la colonne vertébrale une région cervicale, une région dorsale, une régio7i lombaire, une région sacrée et une région caudale. Les corps et les arcs des vertèbres forment tou-

48 CFIAPITRE DEUXIÈME

jours une seule pièce, et ne sont nulle part séparés comme c'est le cas chez certains Reptiles. 11 en est de même aussi de Vatlas, et ici fréquemment le ligament transversal, qui fixe l'apophyse adontoïde de l'axis sur l'atlas, s'ossifie, de sorte que cette dernière se trouve engagée dans une sorte d'anneau osseux.

Les vertèbres de la région cervicale, souvent très longue et excessi-

Fig. 41. — Archaeoptery.o;; lithographicus. Exemplaire du British Muséum d'après Owen. A gauche une partie de rextrémité postérieure. US, jambe; MF, métatarse; ^Z', doigts.

vement mobile, sont articulées entre elles par emboîtement réciproque. Leurs apophyses transverses sont bifurquées à la base, la branche supérieure de bifurcation se fixe sur l'arc vertébral, la branche inférieure sur le corps (fig.44). Elles sont par conséquent percées d'un trou. Les côtes, qui s'articulent avec elles, sont également bifurquées à leur extrémité proximale. (Comp. la colonne vertébrale des Crocodiliens, fig. 38.)

Les vertèbres du tronc sont bien moins mobiles et souvent même sont

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complètement immobiles. Les disques fîbro-cartilagineux, percés d'un trou au centre, intercalés entre elles, jouent pour ainsi dire le rôle de substance unissante.

Quant à la région sacrée, nous avons vu que chez les Reptiles actuels elle n'était composée que de deux vertèbres, tandis que dans les formes fossiles le nombre de ces dernières s'élevait jusqu'à cinq ou même six.

Chez l'embryon de l'Oiseau, au début, deux vertèbres seulement s'unissent aux os iliaques; mais, à mesure que le développement progresse, de nouvelles vertèbres, lombaires, dorsales et caudales, entrent en connexion

Fig. 43.

Ta

Fig. 42. — Atlas et axis du Picus viridis. Ob, arc supérieur de l'atlas ; A, arc inférieur de l'atlas; -f, articulation de ce dernier avec l'occipital; Po, apophyse odontoïde; WK, corps de l'axis; .Sa, surface articulaire postérieure de celui-ci; Pt, apophyse trans verse; Ps, apophyse épineuse de l'axis.

Fig. 43. — Bassin de Strioc bubo, vu par la face inférieure. W, région des vertèbres sacrées primaires; les vertèbres sacrées secondaires sont situées entre Ji et II et en arrière de W; II, ilion; /s, ischion; P, pubis ; -J-, lacune entre l'ilion et le pubis ; R, dernière paire de côtes.

Fig. 44. — Troisième vertèbre cervicale du Piciis viridis, vue par sa face antérieure. Sa, surface articulaire du corps; Ob, arc supérieur; Pa, apophyse articulaire; Pt, Pt, les deux branches de l'apophyse transverse, synostosées d'un côté avec la côte cervicale H; Pt, trou transversaire; Psi, apophyse épineuse à la face inférieure de la vertèbre.

avec le sacrum et se soudent entre elles (Gegenbaur). Les deux premières sont les vertèbres sacrées primitives ou vraies (fig. 43, W), les autres ne sont que des acquisitions secondaires. Le nombre total des vertèbres sacrées peut s'élever jusqu'à 23.

Les apophyses transverses des deux vertèbres sacrées vraies s'ossifient directement, indépendamment des arcs vertébraux. On doit donc les considérer morpliologiquement comme des côtes, de sorte que, chez les Oiseaux, le bassin est, comme chez les Amphibiens et les Reptiles, porté par des côtes. Il est à remarquer, d'ailleurs, que les apophyses transverses proprement dites, sont soudées aux côtes, et, par conséquent, contribuent avec elles à porter le bassin.

WlEDERSHEIM. '4

La région caudale présente toujours chez les Oiseaux actuels un caractère plus ou moins rudimentaire ; les dernières vertèbres se soudent même ensemble et forment ainsi une lame osseuse verticale, parfois élargie latéralement. Elle résulte de la fusion de six à dix vertèbres; elle se termine en pointe en arrière et porte les rectrices. Tous les caractères des vertèbres sont effacés ; on ne les retrouve que dans quelques traces à peine visibles d'apophyses épineuses et d'apophyses transverses (pygostyle). Quelques Ratites font seuls exception ; chez eux les vertèbres restent distinctes jusqu'à l'extrémité de la queue. Cette disposition doit être considérée comme primitive, comme le montre, outre l'embryogénie, la conformation de V Archaeoj^teryx litJwgraphicus (fig. 15 et 41). Enfin chez plusieurs Oiseaux, par exemple la Perruche ondulée, la queue présente pendant la période embryonnaire une longueur relative bien plus considérable que celle qu'elle atteindra quand elle sera complètement formée (M. Braun). Nous rencontrerons des faits de ce genre chez les embryons de Mammifères (1).

Mammifères.

La colonne vertébrale des Matnmifêres ne se rattache pas directement à celle des Oiseaux et des Reptiles. La corde dorsale persiste plus longtemps dans l'intervalle des vertèbres que dans les vertèbres ; elle disparaît complètement quand le développement est terminé.

Elle est remplacée par une masse gélatineuse qui persiste pendant toute la vie au centre des fîbro-cartilages intervertébraux. La colonne vertébrale tout entière est préformée à l'état de cartilage. Les arcs vertébraux se développent eu continuité avec le corps des vertèbres, mais présentent, comme les différentes apophyses, des points d'ossification particuliers, qui se réunissent les uns aux autres quand le développement est achevé. Jamais il ne se forme de véritables articulations entre les corps des vertèbres, mais il existe, comme chez les Amphibiens, les Reptiles et les Oiseaux, des apophyses articulaires bien développées, qui prennent naissance sur les arcs vertébraux. Le cou est en général excessivement mobile et le corps des vertèbres cervicales est assez profondément excavé pour présenter le caractère opisthocœle. D'autre part on observe précisément dans cette même région cervicale la soudure la plus étendue des vertèbres entre elles (Cétacés, etc.).

'L'atlas et Yaxis ne se distinguent pas essentiellement de ceux des Oiseaux, mais la division en régions de la colonne vertébrale est bien plus marquée que dans tous les autres groupes de Vertébrés, par suite des

(1) Si l'on compte six vertèbres environ pour le pygostyle des Oiseaux actuels, sept à huit pour la région pelvienne et cinq pour la région intermédiaire, on arrive au nombre encore considérable de dix-huit à dix-neuf vertèbres caudales distinctes pendant la période embryonnaix&. La coal&gcence progressive des vertèbres dans le sacrum et la formalion du pygos^^^c@fctéé'4'fî@»?J>j;ofond qui existe entre la région caudale de la colonne vertéhr^j/^^ vArchaeoplenjx eC^ôhe des Oiseaux actuels

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différences bien plus considérables que présentent les vertèbres qui composent chacune d'elles.

Chez les Ongulés à long cou (Cheval, Chameau, etc.), les apophyses épineuses des vertèbres dorsales antérieures sont très développées. Leur allongement est en rapport avec la puissance du ligament servical qui sert à supporter la tête très lourde de ces animaux. Il en est de même chez les animaux qui sont pourvus d'une ramure.

Les apophyses transverses sont toujours simples à leur base; elles partent du pédicule de l'arc vertébral, et, sur la face ventrale de leur extrémité distale, sont revêtues de cartilage pour s'unir à la tubérosité des côtes. Dans la région cervicale elles sont, comme chez les Oiseaux, soudées avec des côtes rudimentaires et limitent avec elles un trou (foramen transversarium). Le canal vertébral, ainsi formé par la réunion de ces trous, donne passage, comme chez les Crocodiliens et les Oiseaux, à l'artère et à la veine vertébrales.

Dans la région lombaire et la rég'ion sacrée les apophyses transverses naissent sur le corjjs des vertèbres, et comme elles sont fusionnées avec les rudiments des côtes, elles mériteraient plutôt le nom d'apophyses latérales (Rosenberg-).

Nous reviendrons sur ce sujet à propos des côtes; nous nous contenterons pour le moment de faire remarquer que chez les Mammifères, aussi bien que chez les Amphibiens, les Reptiles et les Oiseaux, le bassin est porté par des côtes ou par des côtes plus des apophyses transverses. De même que chez les Reptiles et les Oiseaux, il existe aussi chez les Mammifères deicx vertèbres sacrées priinaires, auxquelles (sauf chez les Marsupiaux), s'ajoutent en général secondairement quelques vertèbres caudales. Distinctes au début comme les autres vertèbres, elles se réunissent plus tard par synostose, sans que cependant toute trace de leur indépendance primitive ait complètement disparu. Elle est en effet indiquée par les trous sacrés et par des crêtes transversales situées au point de jonction des vertèbres. Les formations apophysaires sont plus ou moins effacées dans la région sacrée, mais néanmoins toujours facilement reconnaissables par comparaison avec les vertèbres lombaires. Chez les Anthropoïdes et surtout chez YHo7nme la première vertèbre sacrée forme avec la dernière vertèbre lombaire un coude; cette disposition, peu marquée encore chez l'embryon et pendant le premier âge, devient plus tard de plus en plus prononcée par suite de la marche verticale. 11 en résulte que l'extrémité inférieure de la région lombaire fait de plus en plus saillie dans la cavité du bassin et forme ce que l'on appelle \q promontoire. Sur la face dorsale du sacrum s'ouvre le canal rachidien; son orifice est fermé par du tissu fibreux et par la peau.

La région caudale, sur laquelle ne se développent plus d'arcs inférieurs, sauf chez les Sirènes, les Cétacés, les Kangurous et quelques Singes à longue queue, présente de grandes variations de longueur. C'est chez les Primates, qu'elle est le plus réduite. Chez V Homme elle est composée au maximum de 5 à 6 vertèbres; chez les Singes elle en renferme parfois

moins encore. Leur ensemble forme un court appendice rudimentaire qui peut (plus fréquemment chez Thomme que chez la femme) se souder au sacrum et auquel on donne le nom de coccyx. Les vertèbres, qui le constituent, sont, surtout en arrière, excessivement rudimentaires et ne représentent plus que des co7ys vertébraux dépourvus de toute espèce d'apophyses.

L'embryon humain âgé de cinq semaines présente l'ébauche de 38 vertèbres caudales ; les deux dernières ne sont plus nettement différenciées et n'arrivent plus au stade cartilagineux. Plus tard survient une réduction par suite de la fusion graduelle des vertèbres entre elles.

Ces faits indiquent suffisamment que l'Homme a dû posséder jadis un squelette axial beaucoup plus long, ce que corrobore aussi la manière dont la moelle épinière se comporte dans l'embryon.

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