Côtes

Les côtes représentent, il est vrai, des formations appendiculaires de la colonne vertébrale, mais, en général, elles ne doivent pas être

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considérées comme des excroissances, des prolongements de celle-ci; elles se développent effectivement indépendamment d'elle dans la couche squelettog'ène, c'est-à-dire dans le tissu des somites. Leur réunion avec la colonne vertébrale n'a lieu que secondairement (C. Hasse, E. Fick). En rapport intime avec les myocommes, elles présentent comme ceuxci une disposition métamérique dans l'intervalle des vertèbres; elles passent dans leur développement ontogénique de même que dans leur développement phylogénique par les trois états membraneux, cartilagineux et osseux. Leur ossification est toujours indépendante de la colonne vertébrale, ce qui suffit pour les séparer génétiquement d'elle. Leur conformation, leur mobilité et leur nombre sont très variables suivant les différents groupes ; c'est ainsi que tantôt elles ont la forme de courts appendices rudimentaires de la colonne vertébrale, dirigés presque horizontalement, tantôt elles sont allongées et entourent, en se réunissant par leur extrémité ventrale, la cavité viscérale tout entière à la manière de cercles de barrique.

Les côtes peuvent exister dans toute l'étendue de la colonne vertébrale; cette disposition, opposée à celle que l'on observe chez les types supérieurs où leur nombre est plus ou moins réduit, doit être regardée, nous l'avons déjà vu, comme primordiale.

Poissons et Dipnoïques.

Chez VAmphioxus, les Cyclostomes, les Chimères et beaucoup de Raies, on ne peut pas encore parler de côtes ; à leur place on trouve un tractus fibreux qui part de la couche squelettogène, au-dessous de la corde, et s'étend entre la couche dorsale et la couche ventrale du grand muscle latéral du tronc. Chez tous les autres Poissons, les côtes, tantôt cartilagineuses, tantôt ossifiées, reposent sur les moignons basilaires, par conséquent latéralement et au-dessous des corps des vertèbres correspondantes. J'insiste expressément sur ce fait, car il établit entre les Poissons et les Vertébrés supérieurs une opposition tranchée. Chez les Dipnoïques, où les moignons basilaires font défaut, les côtes s'appuient directement sur la gaine de la corde, à sa face inférieure.

Dans la description des arcs inférieurs, nous avons montré que, à la région caudale, chez les Ganoïdes, à mesure qu'ils sont plus rapprochés du tronc, leurs branches, au lieu d'être réunies par leur extrémité, divergent de plus en plus, et représentent ainsi des appendices distincts, qui peuvent se séparer plus loin pour constituer des côtes. J'appellerai de nouveau l'attention sur ce fait, car les côtes des Ganoïdes et probablement aussi celles des Dipnoïques présentent, par conséquent, un mode de développement tout autre que celles des autres Vertébrés. En d'autres termes, elles sont des différenciations des arcs inférieurs.

Comme chez les Sélaciens et les Téléostéens les arcs inférieurs mêmes peuvent porter des côtes, ces dernières sont donc morphologiquement différentes de celles des Ganoïdes, et il en est précisément de même des

côtes de tous les Vertébrés supérieurs. On doit avoir partout présent à l'esprit que les arcs inférieurs (hémapophyses), qui se montrent dans la région caudale, sont des formations sj^éciales, qui n'ont génétiquement rien de commun avec les côtes et, par conséquent, ne peuvent pas être attribuées à une fusion de ces dernières. On ne doit pas davantage regarder les arcs inférieurs des Amphibiens, des Reptiles, etc., comme des apophyses transverses modifiées, car celles-ci existent, comme je l'ai déjà montré en 1875, dans la région caudale à côté des arcs inférieurs aussi bien que les côtes (comp. la colonne vertébrale des Urodèles). Les côtes des Poissons présentent un caractère très primitif en ce qu'elles

existent en général dans toute la longueur de la colonne vertébrale. Il est rare qu'elles fassent entièrement défaut, comme, par exemple, chez les Lophohr anches et le Spatularia ; en revanche, elles sont souvent rudimentaires (beaucoup de Téléostéens , Squales) .

Dans d'autres espèces, par exemple de nombreux Téléostéens et Ganoïdes, elles sont au contraire très développées et entourent la cavité viscérale comme des cercles de barrique, mais sans jamais se réunir sur la ligne médiane. Cest là une loi qui s'applique à toute la série des Poissons.

Quant aux rapports que les côtes antérieures affectent chez certains Téléostéens avec l'organe olfactif, il en sera question plus tard quand nous traiterons de ce dernier.

Ici nous rencontrons des atrophies considérables; d'une part les côtes sont en général limitées au tronc ou s'étendent au plus (chez certains Urodèles) jusque sur la première vertèbre caudale, et d'autre part elles sont tellement courtes, surtout chez les, Anoures, qu'elles ne peuvent plus entourer la cavité viscérale. Chez beaucoup d'Anoures les côtes ne sont mêmes plus distinctes, elles sont soudées avec les larges apophyses transverses (fig. 45, R).

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Fig. 45. — Colonne vertébrale du Discoglossîis pictus. Pa, apophyses articulaires; Ps, apophyses épineuses ; Pt, apophyses transverses des vertèbres dorsales ; Ptc, apophyses transverses des vertèbres caudales (coccyx, Oc); SW, vertèbre sacrée; 0&, arc supérieur de la première vertèbre ; Sg, ses facettes articulaires latérales; Po , son apophyse antérieure ; JR, côtes.

Les côtes des Urodèles sont bifurquées à leur extrémité pi'oximale. Une des branches de bifurcation s'articule avec la racine de l'apophyse transverse qui naît sur l'arc vertébral, la seconde avec la racine qui naît sur le corps de la vertèbre. Cette dernière correspond seule, par sa position, au moignon basilaire des Ganoïdes et des Sélaciens, l'autre [dorsale) doit être considérée comme une acquisition secondaire. C'est de la même façon qu'il faut interpréter la bifurcation de l'extrémité des côtes des Reptiles et des Oiseaux, ainsi que la double articulation des côtes des Mammifères avec la colonne vertébi'ale.

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A l'exception de la première, toutes les autres vertèbres du tronc sont munies de côtes chez les Urodèles, et ce n'est que très exceptionnellement {S'pelerpes) que certaines vertèbres (lombaires) en sont dépourvues (Wiedersheim).

Reptiles.

Les côtes des Reptiles sont très développées. Toujours un certain nombre d'entre elles, auxquelles on donne le nom de vraies côtes, se fusionnent à leur extrémité 'pour former sur la face ventrale un sternum. Celles dont les extrémités restent libres sont appelées /at^s.ses côtes.

Les côtes des Serpents sont les moins différenciées; elles existent, en effet, dans toute la longueur du tronc depuis la troisième vertèbre cervicale jusqu'à l'anus, et présentent à peu près la même dimension et la même forme. Chez les Lacertiliens elles se composent d'une pièce dorsale osseuse non bifurquée et d'une pièce ventrale cartilagineuse ; trois ou quatre d'entre elles arrivent jusqu'au sternum.

Chez les Chéloniens , dans la région cervicale, les côtes se

soudent plus ou moins complètement avec les vertèbres; dans le tronc, au contraire, elles se soudent avec les plaques costales de la carapace. Leur extrémité proximale non bifurquée est située dans l'intervalle des vertèbres, au point de réunion de l'arc et du corps.

V extrémité jjroximale des côtes des Crocodiliens est bifurquée au cou, disposition qui correspond aux doubles apophyses transverses de cette région et qui détermine la formation d'un canal. Plus en arrière, les côtes augmentent de longueur et se divisent en deux ou trois pièces articulées les unes avec les autres. Elles se séparent graduellement du corps des vertèbres, en même temps que les apophyses transverses deviennent de plus en plus volumineuses, de sorte que celles-ci finissent par porter seules les côtes.

Chez le Crocodile, neuf côtes atteignent le sternum, chez Y Alligator huit. La dernière côte est articulée avec la dix-septième vertèbre ; à partir de la dix-huitième vertèbre les apophyses transverses ne portent que de courtes apophyses cartilagineuses. Outre les côtes proprement dites, il existe encore chez les Crocodiliens (et aussi chez l'flatteria), comme nous l'avons indiqué plus haut, des côtes ventrales au nombre de huit paires. Elles ne sont pas préformées à l'état de cartilage ; on doit les

Fig. 4G. — Partie antérieure de la colonne vertébrale d'un jeune Crocodile. Y/K, corps des vertèbres; Oh, arcs supérieurs ; Ps, apophyses épineuses ; IS, disques intervertébraux; Pt , apophyses transverses, qui naissent sur la racine des arcs et s'articulent en -J- avec les côtes {R, J?', R^)\ A, atlas ■,u, sa pièce inférieure; s, ses pièces latérales; o, proatlas, reste d'une vertèbre qui existait jadis entre l'atlas et l'occipital, comme cela se voit encore chez les Rhynchocéphales et les Caméléons; Ep, axis articulé en h, avec les parties latérales de l'atlas; Po, apophyse odontoïde.

considérer comme des intersections tendineuses ossifiées et par suite comme des formations secondaires. Le nom de côtes ventrales qu'on leur adonné est très impropre. Elles n'ont aucune connexion avec la colonne vertébrale, mais sur la face ventrale elles se réunissent toutes sur la ligne médiane (voy. le bassin des Dipnoïques).

Oiseaux.

La division des côtes en deux parties, Fune vertébrale, l'autre sternale est encore bien plus marquée chez les Oiseaux, où elle est manifeste-

Fijf. 47. — Squelette du tronc d'un Faucon. S. omoplate ; G, sa surface articulaire avec l'humérus ; Ca, coracoïde, articulé en y avec le sternum (St) \ Fu (Cl), clavicule; Cr, bréchet; F et Spj parties vertébrale et sternale des côtes; Un, apophyse uncinée.

ment en rapport avec le mode respiratoire. Chez ces animaux les côtes présentent, en outre, des apophyses uncinées, qui recouvrent chacune la côte suivante et donnent ainsi une plus grande solidité à la cage thoracique, à laquelle contribue également le mode d'union (souvent par synostose), que nous avons indiqué plus haut, des vertèbres dorsales. Par la présence des apophyses uncinées, comme d'ailleurs par plusieurs autres caractères, les côtes des Oiseaux présentent des rapports avec celles des Reptiles, notamment avec VHatteria et les Crocodiles. Le nombre des côtes qui se soudent au sternum varie entre deux et neuf.

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Nous avons montré plus haut que dans la région cervicale les côtes peuvent se souder avec les apophj'ses transverses chez les représentants de tous les Amniotes ; nous rappelerons encore les synostoses entre les côtes des Tortues et les plaques de leur squelette dermique.

Mammifères.

Chez les Mammifères les côtes cervicales se soudent complètement avec les vertèbres; elles présentent à leur base un trou [foramen transversarium). Les dernières peuvent rester distinctes et articulées avec les vertèbres correspondantes. Le nombre des côtes qui se réunissent au sternum, soit directement (vraies côtes), soit indirectement (fausses côtes), est très variable. Si leur extrémité inférieure est libre et se perd dans les parois de l'abdomen, on leur donne le nom de côtes flottantes. Chez les Cétacés les dernières côtes n'ont aucune connexion avec la colonne vertébrale.

Les vraies et les fausses côtes présentent toujours à considérer une tête, un col, une tubérosité et un corps (fîg. 48).

La tête s'articule avec le corps de deux vertèbres voisines, ou d'une seule. La tubérosité s'articule avec la face ventrale recouverte de cartilage de l'apophyse transverse, qui lui sert en quelque sorte d'arc-boutant. Fig- 48. — Anneau costal de

T >i 1 • 1 1 4 >j t j 1 1 u- -i ' j' L l'ffoTOOTe. W/t, corps de la ver-

L homologie de la tête et de la tuberosite d une part avec tèbre; pt, Ps, apophyse transies deux branches de bifurcation de l'extrémité proximale verse et apophyse épineuse; des côtes des Vertébrés inférieurs d'autre part a déjà été rf 'tubérosité de \k cit^° kn, signalée à propos delà colonne vertébrale. Tous ces cartilage costal ; 5«, sternum, caractères sont plus ou moins effacés dans les côtes

flottantes, qui sont en outre beaucoup plus courtes et tout à fait rudimentaires. L'embryogénie montre que les côtes apparaissent aussi dans la région lombaire et dans la région sacrée chez les Mammifères, mais qu'elles se soudent plus tard avec la face antérieure des apophyses transverses (Rosenberg). Ce fait a été démontré particulièrement chez l'Homme, et la présence d'une treizième paire de côtes, qu'il n'est pas rare d'observer chez lui, prouve qu'à une époque, qui ne doit pas être très reculée, il possédait des côtes tombaires bien développées. D'autre part, on peut conclure du caractère rudimentaire et des dimensions individuelles variables de la onzième et de la douzième paire, que celles-ci tendent à disparaître graduellement. Cette conclusion se trouve encore corroborée par le fait, confirmé par l'embryogénie, que jadis chez l'Homme plus de sept paires de côtes étaient unies au sternum (Ruge). Chez les Chiroptèi^es le nombre des vraies côtes est encore moindre ; il n'est que de six.

Il s'effectue ainsi un raccourcissement progressif de la région dorsale de la colonne vertébrale au profit de la région lombaire, de sorte que l'on pieut appliquer à l'ensemble des Vertébrés le principe que la réduction du nombre des côtes est, en général, corrélatif d'un degré supérieur de perfectionnement de l'organisme.