PI

Fig. 56. — Deuxième stade du développement du crâne primordial. C, corde; iî, plaque basilaire; T, trabécules, qui se sont réunies en avant pour former la cloison nasale (S)\ Cl, AF, leurs prolongements qui entourent l'organe olfactif (iV/i); 01, trous olfactifs par lesquels passent les nerfs de l'odorat; PF, AF, apophyses post-orbitaire et antorbitaire des trabécules; NK, A, O, les trois capsules sensorielles.

Fig. 57. — Troisième stade du développement du crâne primordial. Coupe transversale schématique. C, corde ; Tr, trabécules, qui entourent en dessous et latéralement l'encéphale (G); 0, vésicule auditive; HH, pharynx entouré par le squelette viscéral ; 1 — 4, éléments constitutifs des arcs viscéraux réunis sur la face ventrale en Cp (copule).

dire d'une manière générale que l'animal occupe une position d'autant plus élevée que les éléments cartilagineux ont disparu davantage et que la substance osseuse s'est davantage développée dans le crâne complètement formé.

B — Squelette viscéral

Les arcs viscéraux, qui apparaissent de très bonne heure et toujours à l'état de cartilage hyalin, entourent, comme nous l'avons vu, la première partie de l'intestin antérieur et sont situés dans l'épaisseur des parois de l'œsophage (fig. 58, B, B). Chez les animaux à respiration branchiale ils sont plus nombreux (jusqu'à 7); dans les types supérieurs (Amniotes) ils subissent toujours une réduction considérable et parfois affectent des connexions avec l'organe auditif.

L'arc antérieur, qui sert de support aux bords de la bouche et qui est innervé par le nerf trijumeau, se développe le premier ; il est désigné sous le nom d'arc branchial faux, 07'al ou mandibulaire, par opposition aux arcs branchiaux vrais ou post-oraux (fig. 58, M).

Les épithètes de vrais et de faux ne s'appliquent qu'à la fonction physiologique de ces arcs; les arcs post-oraux sont en effet les seuls qui portent des branchies, et même parmi ces derniers l'antérieur, innervé par le nerf facial, n'est pas entièrement semblable aux autres: on lui donne le nom d'arc hyoïdien (fig. 58, Hy). Les autres, innervés par le nerf glosso-pharyngien et par le nerf vague, sont appelés arcs bran-

WlEDERSHEIM. h

chiaux {B, B). Quoi qu'il en soit, tout porte à admettre que jadis tous les arcs du squelette viscéral ont dû porter des branchies.

D'abord simples et entiers, les arcs viscéraux peuvent plus tard se

diviser en plusieurs pièces (jusqu'à 4) ; la pièce supérieure s'insinue au-dessous de la base du crâne ou de la colonne vertébrale, la pièce inférieure est située du côté ventral et se réunit sur la lig-ne médiane avec sa congénère par l'intermédiaire de la copule (basibranchial, fîg. 57, 1 à 4 Cp), comme les côtes par l'intermédiaire du sternum.

Les deux arcs viscéraux antérieurs, l'arc mandibulaire et l'arc hyoïdien, se segmentent également. Le premier se divise en une pièce proximale, courte, l'os ca7Té [qiiadratum) , et en une pièce distale plus longue, le cartilage de Meckel (fig. 58, Qu, M). Le carré présente en avant un prolongement, \& palato-carré ou ptéry go-palatin, qui s'unit avec la base du crâne et forme ainsi une sorte de mâchoire supérieure (fig. 60 A-C, PQ). Une deuxième pièce, qui se développe sur la partie

Fig. 5S. — Schéma du développement du squelette viscéral. N, A, 0, les trois capsules sensorielles; Tr, trabécule qui a quitté sa position oblique en bas (-J-) pour devenir horizontale; M, cartilage de Meckel; Qu, carré; Ht/, arc hyoïdien; B, B, arcs branchiaux vrais, entre lesquels on voit les fentes branchiales; S, évent; Co, Co, copules.

Fig. 59. — Distribution des nerfs crâniens segmentaires dans la tête des Sélaciens. Dessin demi-schématique. A''. A, 0, les trois capsules sensorielles; Tr, trabécules; Q, carré; PQ, palato-carré, uni en faux trabécules par du tissu conjonctif; M, mandibule; L, L^, cartilages labiaux; H, hyomandibulaire; K, arc hyoïdien; a, b, c, d, e, arcs branchiaux vrais, entre lesquels on voit les fentes branchiales (7 — F); S, évent; C, corde dorsale; W, W, corps des vertèbres; V, nerf trijumeau; 1, 2, 3, ses trois branche» principales ; Rp, son rameau palatin ; VII, nerf facial ; Rp^, son rameau palatin ; IX, nerf glosso-pharyngien ; A', nerf vague.

proximale du premier arc branchial (arc mandibulaire), porte le nom à.'h]]omandibulaire.

Le carré, qui sert de suspenseur à la mâchoire inférieure, tantôt reste séparé du crâne, avec lequel il est articulé, c'est-à-dire n'est uni avec lui que par du tissu conjonctif, tantôt se soude et fait corps avec lui.

SQUELETTE

L'arc hyoïdien, quia toujours des connexions très étroites avec l'arc mandibulaire, et qui peut aussi concourir à former l'appareil suspenseur de celui-ci, se divise, comme les arcs branchiaux vrais, en une série de pièces (Poissons), désignées de haut en bas sous les noms de symplec-

Fig. 60. — Appareil suspens eur des Vertébrés, en grande partie d'après Gegenbaur. Dessin demi-schématique. A, Notidanides. B, les autres Squales. C, Torpille. D, Poissons osseux. E, Amphibieiis, RejJtiles, Oiseaifx, F, Mammifères.

M, cartilage de Meckel ; PQ, palato-carré; H'>n, hyomandibulaire; hy, arc hyoïdien au sens restreint ; Sy, symplectique ; Q, carré, qui chez les Mammifères se divise en Q et Qi (marteau et enclume). Tous deux sont situés dans la caisse du tympan (P). 7(', apophyse styloïde unie par le ligament stylo-hyoïdien pointillé avec la petite corne de l'os hyoïde {h)\ b, grande corne, et c, corps de l'os hyoïde des Mammifères.

tique et àliyoïde (fîg. 60 A — D, Hm, Sy, hy). Du côté ventral, sur la ligne médiane, un basihyal fonctionne comme copule ; il peut s'ossifier et s'enfoncer dans la langue, oii il constitue l'os entoglosse.

C — Os DU SQUELETTE CÉPHALIQUE

On distingue deux sortes d'os génétiquement différents. Les uns se développent au milieu de la substance cartilagineuse, les autres à sa périphérie dans le périchondre ou même tout à fait indépendamment du cartilage en des points du crâne qui sont restés membraneux. Dans d'autres cas il n'y a pas formation d'os, mais seulement incrustation calcaire du cartilage (cartilage calcifié).

Les os qui se développent dans les parties membraneuses du squelette ou dans le périchondre doivent être considérés comme des os dermiques, et par conséquent ne sont pas autre chose, au point de vue génétique de même qu'au point de vue phylogénique , comme nous l'avons montré plus haut, que des formatioins dentaires. C'est de cette façon que se forment encore aujourd'hui chez les Poissons et les Amphibiens les os qui entourent la cavité de la bouche, et cela n'a rien de surprenant si l'on se rappelle que l'épithélium de la cavité buccale provient d'une invagination de la peau.

Ce mode primitif de développement des premiers os de la tête est le mode le p)lus ancien et en même temps le plus répandu chez les Vertébrés inférieurs (Poissons). Et, lorsque ces os sont produits par un dépôt de sels calcaires qui apparaît directement dans le tissu conjonctif (sans formations dentaires préalables), comme c'est le cas pour les os de la voûte du crâne chez tous les Vertébrés à partir des Amphibiens, c'est par suite d'une abréviation dans le développement.

Les os enchondraux, phylétiquement plus récents, ne commencent à apparaître que chez les Reptiles, tandis que chez les Amphibiens l'ossification périchondraledo-

Os DE