Squelette céphallque

Le crâne passe comme la colonne vertébrale, aussi bien dans le développement individuel que dans le développement ancestral, par trois états, membraneux, cartilagineux et osseux. La ressemblance qui se trouve ainsi établie entre eux est encore essentiellement augmentée par le fait que la corde dorsale se continue sur une certaine étendue dans la partie basilaire du crâne, de sorte que celle-ci se développe aux dépens de la même couche squelettogène que la colonne vertébrale et dans son prolongement axial immédiat.

Mais on doit attacher une importance bien autrement considérable à ce que la tête est constituée pendant la période embryonnaire, comme toute la région dorsale du tronc, par une série de somites, et qu'ainsi toutes deux procèdent d'une ébauche métamérique. Il en résulte que la tête, dont le développement est connexe au développement phylétique du cerveau et des organes supérieurs des sens, doit dériver d'une transformation de la partie antérieure du tronc. Ces somites céphaliques, qui renferment chacun une cavité, diverticule du cœlome (voir l'Introduction), donnent naissance aux muscles de la région correspondante, ainsi qu'aux éléments du squelette céphalique. A mesure que le développement progresse, cette segmentation primitive s'efTace de plus en plus, et plus tard le crâne semble être, principalement chez les Vertébrés inférieurs, par exemple les Poissons cartilagineux, formé d'une seule 'pièce.

A la face inférieure du crâne se développe, autour de la partie antérieure de l'intestin antérieur, un système d'arcs cartilagineux ou osseux, disposés les uns derrière les autres, auquel on donne le nom de squelette VISCÉRAL. Il a des rapports étroits avec la respiration branchiale ; chaque groupe de deux arcs limite en efïet une fente qui se forme dans l'entoderme de l'intestin antérieur {fente branchiale). L'arc viscéral antérieur borde l'orifice buccal auquel il sert de charpente; il devient le squelette DE LA MACHOIRE, et chcz Ics typcs supéricurs le squelette de la face. Les arcs situés en arrière servent uniquement à supporter les branchies.

La partie crânienne du squelette céphalique seule peut être considérée comme formée par des somites; la partie viscérale au contraire présente une segmentation distincte et ses rapports avec la métamérie du crâne proprement dit sont en grande partie efTacés. Néanmoins il ne faut pas oublier que, non seulement le tissu mésodermique des somites céphaliques se prolonge dans les arcs branchiaux, mais encore qu'à une certaine phase évolutive chacun des deux arcs branchiaux antérieurs présente dans son intérieur une cavité cœlomatique, qui est un diverticule

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du cœlome de soniite céphalique correspondant et constitue par conséquent avec celui-ci une seule et même formation.

La notion claire et précise de ces rapports, sur lesquels nous reviendrons dans le chapitre qui traite des nerfs crâniens, jette un grand jour sur l'histoire ancestrale de la tête des Vertébrés, que Gœthe et Oken ont esquissée jadis dans leur théorie vertébrale du crâne, par laquelle ils essayaient de démontrer que le squelette céphalique se compose d'une série de vertèbres. Cette théorie, basée essentiellement sur l'étude du squelette céphalique complètement développé des Mammifères, régna longtemps dans la science, jusqu'au moment où l'on étendit les recherches à la tête avec le cerveau, aux nerfs et à la région tout entière de l'intestin antérieur des Vertébrés inférieurs (Huxley, Gegenbaur) ; on reconnut qu'elle ne répondait pas aux faits. Les choses prirent alors une tournure toute différente; et, lorsque plus tard, grâce aux travaux de Balfour, Milnes Marshall et van Wyje, on put encore avoir recours aux faits ontogéniques, la question de la phylogénèse de la tête des Vertébrés entra dans une troisième phase.

C'est sur ce terrain que nous nous tenons aujourd'hui, et, bien que des résultats importants aient déjà été obtenus, cependant il reste beaucoup à faire pour arriver à une connaissance claire et complète des rapports primordiaux. Ce n'est plus seulement de l'analyse ontogénique et de l'analyse morphologique comparative du squelette que nous devons attendre une explication satisfaisante, mais plutôt de la connaissance de l'histoire ancestrale de toute une série d'organes, dont l'apparition remonte à une époque incomparablement plus reculée que celle du squelette, c'est-à-dire des organes des sens, du cerveau avec ses nerfs et de toute la région de V intestin antérieur avec la bouche et les fentes viscérales. En un mot, la question de l'origine primitive du squelette céphalitique des Vertébrés est intimement liée à l'histoire ancestrale de ces organes. Cette voie détournée peut seule conduire à la solution du plus important de tous les problèmes dans le domaine tout entier de l'anatomie des Vertébrés : la connaissance de l'histoire ancestrale de la tête.

A — Crâne

Les premières traces de cartilage qui apparaissent dans le tube crânien, au début encore entièrement membraneux, se montrent sous la forme de deux paires de lamelles, situées à la base du cerveau, de chaque côté de la corde dorsale. On les désigne sous les noms à'élé^nents paracordaux et de trabécules (fîg. 54, PE, Tr.). Elles se réunissent bientôt pour constituer la lame basilaire, qui entoure en dessus et en dessous la corde et forme ainsi de bonne heure un plancher solide au cerveau. Les trabécules continuent à se prolonger en avant comme précédemment et circonscrivent un espace, auquel on peut donner le nom de fosse pituitaire primitive (fîg. 54, PR.).

Celle-ci est complétée d'une manière variable suivant les groupes : tantôt les trabécules se soudent complètement sur la ligne médiane (fig. 54 A, Tr), tantôt la masse de tissu intermédiaire s'ossifie à partir

de la muqueuse buccale (formation d'un parasphénoide, fig. 55 B, Ps), tantôt enfin, par exemple chez certains Reptiles et chez tous les Oiseaux, les trabécules, par suite du développement excessif des yeux, sont de plus en plus comprimées latéralement, disparaissent en partie et sont remplacées par une cloison interorbitaire membrano-cartilagineuse (fig. 55 C, Tr, IS).

Continuons à suivre les phénomènes évolutifs à partir de cet état, que nous devons considérer comme primitif, et en tenant compte de la possibilité de la soudure médiane des trabécules. La plaque crânienne basilaire cartilagineuse ainsi formée émet des prolongements, qui entrent en rapport avec les organes des sens supérieurs, surtout avec l'appareil olfactif et l'appareil auditif, et leur servent de soutien. C'est de la sorte que se difîérencient de bonne heure d'une manière caractéristique pour l'architecture du crâne une région olfactive, une région orbitaire et une régio7i auditive.

Tandis que la première et la dernière de ces régions s'entourent de

Fig. 54. — Première ébauche cartilagineuse du crâne. C, corde dorsale; PE, éléments paracordaux; Tr, trabécules ; PR, espace pituitaire; iV, A, O, les trois capsules sensorielles (organe olfactif, organe visuel, organe auditif).

Fig. 55. — Coupes transversales schématiques de la tête en voie de développement. A, Esturgeons, Séla ciens. Anoures et Mammifères, B, Urodèles, CrocodUiens et Ophidiens. C, certains Téléosîéens, Sauriens et Oiseaux.

Tr, trabécules; G, encéphale; A, yeux; PSj parasphénoïde; IS, cloison interorbitaire; F, frontal; Olf, nerfs olfactifs.

plus en plus de tissu cartilagineux et, principalement chez les types supérieurs, s'enfoncent de plus en plus dans le squelette proprement dit de la tète, la plaque basilaire cartilagineuse, d'abord tout à fait horizontale, se relève sur ses bords et commence à envelopper le cerveau sur les côtés et finalement en dessus. Il peut se former ainsi une capsule cartilagineuse continue, comme celle que l'on observe par exemple pendant toute la vie chez les Sélaciens. Chez la plupart des Vertébrés le cartilage ne joue pas un aussi grand rôle ; il n'existe qu'à la base du crâne et dans

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les capsules sensorielles. Le reste du crâne, principalement la voûte, passe directement de l'état fîbro-membraneux à l'état osseux. On peut

Fig. 57.