Squelette viscéral (en partie

SQL'ELETTR

Poissons.

Le squelette céphalique présente dans les différents groupes une complexité si grande que, pour ne pas nous perdre dans les détails, nous devrons nous borner à en décrire les caractères généraux.

Avec le cerveau le crâne proprement dit fait défaut à I'Amphioxus, mais il existe un squelette branchial composé de nombreuses baguettes élastiques. Il ne peut être question ici d'aucun point de rapprochement direct avec le squelette céphalique d'aucun Vertébré. 11 n'en est pas de même du crâne des Cyclostomes, car son ébauche primitive ne diffère pas essentiellement de celle que nous avons tracée plus haut à grands traits pour l'ensemble des Vertébrés. Plus tard, par suite du mode d'existence parasitaire de ces animaux, sa conformation présente des particularités si nombreuses, qu'il occupe une situation tout à fait à part. Ce qui le

Fig. 61. — Squelette céphalique du Petromyzon Planeri. Lb, cartilage labial; H, cartilage annulaire de la bouche; A, B, C, trois autres pièces de la bouche; ZB, hyoïde; Na, orifice externe du sac nasal (N)\ Tr, trabécules; PQ, palato-carré; Ig, tige qui appartient encore au palato-carré ; SS, tube crânien fibreux, qui est coupé en arrière en 3/C (canal médulaxre); OB, vésicule auditive; Oh, arc» supérieurs; Kq. trous branchiaux; y, cul-de-sac postérieur de la cage branchiale; **, tiges transversales de laçage branchiale; C, corde.

caractérise surtout, c'est Vabsence de mâchoires analogues à celle des autres Vertébrés, et c'est pour cette raison que l'on a séparé ces Poissons, auxquels on a donné le nom de Cyclostomes, de tous les autres Vertébrés réunis dans un groupe unique, celui des Gnathostomes.

L'appareil maxillaire manifestement atrophié est remplacé chez la Lamproie adulte par un système de plaques cartilagineuses imbriquées, limitées en avant par un cartilage annulaire qui entoure l'orifice buccal (fîg. 61). Ce dernier présente sur sa face interne un grand nombre de dents cornées, qui servent d'appareil de fixation. A ces particularités s'ajoute encore la présence d'un squelette branchial compliqué, situé tout à fait superficiellement, dans les téguments, et dont les différentes tiges ne sont pas, comme d'ordinaire, divisées en plusieurs pièces. Enfin il est encore à remarquer que le sac nasal fibro-cartilagineux, par suite du mode particulier d'alimentation de ces animaux qui sucent leur nourriture, est rejeté sur la face dorsale, oii il s'ouvre (adaptation). Quant à son ébauche impaire voyez le chapitre relatif à l'organe de l'odorat.

Tandis que l'organe olfactif des Lamproies a la forme d'une fiole à col court, sans communication avec la cavité buccale, chez les Myxinoïdes il représente un long tube soutenu par des anneaux cartilagineux. Il se distingue en outre essentiellement de celui des Pétromyzontes en ce qu'il communique avec la cavité de la bouche par un long canal naso-palatin.

Le crâne des Sélaciens offre à tous égards les rapports les plus simples et les plus faciles à comprendre, de sorte qu'il fournit le meilleur point de départ pour étudier le squelette céphalique de tous les autres Vertébrés. Il représente une capsule membrano-cartilagineuse d\ine seule

pièce, tantôt soudée avec la

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Fig.. 62. — Crâne de l'^epiaMc/iMS. WS, colonne vertébrale ;;G/if, capsule auditive ; PF, apophyse post-orbitaire; AjP, apophyse antorbitaire ; Orh , orbite; R, rostre; iVBr, capsule nasale; -J-, articulation du palatocarré {PQ) avec le crâne ; G, articulation de la mâchoire inférieure; Ma-, mandibule; Z, dents.

colonne vertébrale [Squalides), tantôt articulée avec elle {Raies et Chimères).

Nulle part il ne se développe encore de véritables os, mais le palato-carré ainsi que la mâchoire inférieure portent de nombreuses dents (fîg. 62, Z).

Les sacs olfactifs sont situés latéralement et en dessous dans la région nasale, qui est souvent très prolongée en avant pour constituer un rostre. Celle-ci est séparée de la cavité crânienne par une lame criblée fibreuse. Derrière elle se trouve la fosse orbitaire profonde (fig. 62, Orb), à laquelle fait suite enfin la région auditive {GK) très étendue, dans laquelle on aperçoit par transparence les canaux demi-circulaires de l'appareil auditif.

Le palato-carré [PQ] n'est en général uni que par des ligaments au crâne ainsi qu'à Yhyom,andibulairc, qui peut servir de suspenseur à tout l'appareil; mais chez les Chimères il est entièrement soudé avec lui (de là le nom d'Holocéphales). Sur le bord antérieur de l'hyomandibulaire se trouve une fente, ou évent (spiraculum), qui donne entrée dans la cavité buccale; dans le voisinage de celui-ci on peut apercevoir parfois les traces de la branchie de févent qui existait jadis et qui était située sur une lamelle cartilagineuse bordant en avant l'évent [cartilage de févent ou spiraculaire).

On observe, dans la série des Sélaciens, des indices d'un processus d'assimilation, dans la région occipitale, c'est-à-dire que l'on peut reconnaître que, dans certains cas, dans le cours du développement les premières vertèbres se fusionnent avec le crâne. On constate aussi le même phénomène de coalescence chez les Ganoïdes, les Dipnoïques et les Téléostéens. Cette partie du crâne, qui est une acquisition secondaire, a donc une signification morphologique distincte de celle du reste du crâne phylétiquement plus ancien et soumis à des lois évolutives toutes difTérentes (Gegenbaur).

Le squelette branchial, toujours très développé, présente de nombreuses modifications caractérisées par des segmentations secondaires et des fusions de différentes pièces. Sur le bord externe des arcs branchiaux se développent des rayons cartilagineux qui servent de soutien aux sacs

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branchiaux. On les trouve aussi sur Thyornandibulaire et sur l'hyoïde, où ils portent le nom de rayons hranchiostèges.

Tandis que chez les Sélaciens les sacs branchiaux s'ouvrent directement au dehors, chez les Chimères (et aussi chez le Chlamydoselache) leurs orifices sont recouverts par un repli cutané, qui part du bord postérieur de Fhyomandibulaire. C est là la première trace d'un opercule, que nous retrouverons chez les Téléostéens et chez les Ganoïdes et qui indique un degré supérieur de développement.

Parmi les Ganoïdes les formes chez lesquelles le crâne primordial hyalin, soudé avec la colonne vertébrale, persiste dans toute son étendue sont les plus inférieures. On leur donne le nom de Ganoïdes cartilagineux. De même que chez les Sélaciens, la cavité du crâne s'étend jusque dans

Fig. 63. — Squelette céphalique de V Esturgeon, dont on a enlevé l'exosquelette. \VS, colonne vertébrale; SpN, trous pour le passage des nerfs rachidiens ; Psp, apophyses épineuses; Ob, arcs supérieurs; C, corde dorsale; GK, capsule auditive; PF, apophyse post-orbitaire, AF, apophyse antorbitaire; Orb, orbite; II, trou du nerf optique; x, trou du nerf vague; ]Va, cavité nasale; î?, rostre; *, arête saillante à la base du crâne; Ps, Ps^, Ps'', parasphénoïde; PQ, palato-carré; Qu, carré; Md, mandibule ; De, dentaire externe; Ar, articulaire; Hm, hyomandibulaire; Sj/, symplectique ; Ih. interhyal ; hy, hyoïde; / — V. les cinq arcs branchiaux avec leurs éléments constitutifs, le pharyngo- branchial bifide (a), l'épibranchial (6), le cérato-branchial (c) et l'hypobranchial {d)\ Cop, copule du squelette viscéral; Ri, côtes.

la région ethmoïdale; mais elle est séparée de cette dernière par du tissu cartilagineux et non pas par du tissu fibreux. Le crâne est soudé avec la colonne vertébrale de façon à former avec elle une masse cartilagineuse continue, et en même temps le parasphénoïde, qui constitue la voûte de la cavité buccale, se prolonge assez loin en arrière au-dessous de la colonne vertébrale sous la forme d'une mince lamelle osseuse.

Bien que les Sélaciens et les Ganoïdes cartilagineux présentent essentiellement la même conformation du chondrocrâne, néanmoins ces derniers ont un degré d'organisation incomparablement plus élevé par suite de la présence de véritables os, qui sous forme d'écussons et de plaques à relief très variés recouvrent en grand nombre la surface du crâne, auquel ils constituent une sorte de cuirasse. On les trouve aussi en partie, comme nous l'avons indiqué plus haut, dans la région buccale et dans le squelette viscéral. Des formations osseuses apparaissent aussi dans Y opercule, qui ici est déjà plus apparent que chez les Chimères, mais c'est seulement chez les Ganoïdes osseux et chez les Téléostéens

CIIAIMTRK DEUXIEME

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qu'elles atteignent tout leur développement; elles forment une série de pièces, auxquelles on donne les noms à' operculaire , préojjerculaire, soiisoperculaire et à'interoperculaire.

Tout Y appareil palato-mandibulaire, qui n'est que très lâchement uni

à la base du crâne par l'intermédiaire de l'hyomandibulaire et du symplectique ainsi que par les ligaments, a un aspect très rudimentaire (fig. 63, Md,Sy, Hm, Qu, PQ).

Le squelette dermique, qui ici aussi est représenté par des formations dentaires ou par des écailles qui dérivent de ces dernières, prend chez les Ganoïdes osseux un très grand développement et forme à la surface du crâne une cuirasse composée de plusieurs pièces (fîg. 64). Les formations osseuses ne sontpas limitées à la périphérie, mais elles se montrent aussi dans le squelette céphalique tout entier, par exemple dans les masses trabéculaires et dans la mâchoire inférieure, de sorte que le tissu cartilagineux est fortement réduit (1).

Le squelette branchial des Ganoïdes se compose de 4-5 arcs branchiaux plus ou moins ossifiés, qui diminuent de grandeur, d'avant en arrière comme chez les Sélaciens, et qui, chez les Ganoïdes osseux, sont entièrement recouverts, sur la face interne tournée vers l'œsophage, de dents en brosse.

Fig. 64. — Crâne de Polypterits bichir vu par la face supérieure. Pma;, prémaxillaire ; Na, orifice externe des fosses nasales; iV, nasal; Sb, sous-orbitaire antérieur ; Sbi, sous-orbitaire postérieur ; Orb, orbite ; M, maxillaire supérieur ; S^}, spiraculaires ; PO, préoperculaire(?);50, sous-operculaire ; Oj;, operculaire ; F, frontal ; P, pariétal ; a, b, c, d, écussons osseux sus-occipitaux. Les deux flèches situées au-deasous des pièces spiraculaires indiquent l'orifice de l'évent à la surface du crâne.

A une époque 1res reculée [silurien, dévonien, carbonifère] les Ganoïdes osseux représentaient seuls avec les Sé/«ciens toute la faune ichthyologique ; ce n'est que beaucoup plus tard qu'apparurent les Poissons osseux, qui, comme le montre péremptoirement la comparaison avec VAmia, dérivent d'eux. Ce n'est pas pour cette seule raison que les Ganoïdes osseux offrent un grand intérêt, mais aussi à cause de leur proche parenté avec les Dipnoïques,aivn^ï qu'avec les plus anciens yi mp/izôiens du carbonifère et du trias, c'est-à-dire les Ganocéphales, les Labyrindiodontes et les Stégocéphales. Nous reviendrons plus loin sur ce sujet à propos des Amphibiens.

(1) VAmia fait seul exception; chez lui le crâne primordial cartilagineux persiste dans toute son étendue.

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Téléostéens. Ici nous rencontrons les différences les plus considérables, mais le crâne dans ses traits fondamentaux peut toujours être ramené à celui des Ganoïdes osseux. D'autre part nous ne trouvons aucun point de rapprochement avec les Amphibiens, et nous devons considérer le groupe tout entier des Poissons osseux comme une branche latérale de Varbre généalogique des Vertébrés.

Le crâne primordial cartilagineux persiste chez la plupart des Téléostéens dans une étendue assez considérable; la cavité crânienne s'étend, comme dans tous les crânes que

nous avons décrits jusqu'ici, sous la forme d'un tube cartilagineux entre les yeux jusque dans la région ethmoïdale, ou est étranglée entre les deux globes oculaires et atrophiée (fig. 55 C).

Lepalato-carré se différencie et donne naissance à toute une série de plaques cartilagineuses, qu'on désigne sous les noms de carré, métaptérygoïde, mésoptérygoïde, ptérggoïde et palatin. Dans la région occipitale et dans la région auditive, ainsi qu'à la voûte du crâne, se développent de nombreux os, que nous ne pouvons décrire ici et pour lesquels nous renverrons aux figures 65 et 66 A, B.

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Fig. 65. — Squelette céphalique de la Truite. Ep, épioticum ; Pt, pteroticum ; Sph, sphenoticum ; Os, occipital supérieur (sus-occipital); P, pariétal; F, frontal; Sp.eth, sus-ethmoïde ; Can, orifice du canal du nerf de l'odorat ; N't, nasal ; Pmx, prémaxillaire ;il/, il/', maxillaire supérieur ; Ig, jugal ; Ms, mésoptérygoïde ; Mtp, métaptérygoïde; o, o, o, anneau orbitaire ; Hni, hyomandibulaire ; s, symplectiqiie ; Qic, carré; Pr, préoperculaire ; lop, interoperculaire ; 5o^J, sous-operculaire ; Op, operculaire ; BsS, rayons branchiostèges ; Ar, articulaire ; De, dentaire ; A, œil.

Nous signalerons la présence chez beaucoup de Téléostéens d'un canal situé dans l'axe longitudinal de la base du crâne, qui renferme les muscles de l'œil et qui s'ouvre de chaque côté, en avant de la capsule auditive.

Tous les os qui circonscrivent la cavité buccale, tels que le vomer, le parasphénoïde, le prémaxillaire (dont la présence et le développement sont très variables) et le 7naxillaire peuvent porter des dents.

Les organes de Vodorat représentent, comme chez tous les Poissons, de simples fossettes creusées dans le cartilage elhmoïdal et ordinairement sans perforation du côté du palais.

Outre l'arc palato-carré mentionné plus haut, le crâne proprement dit présente encore d'autres dépendances osseuses. Ce sont des os dermiques qui se développent autour de l'œil (anneau orbitaire, fig. 65, o,o,o) et dans l'opercule (os operculaires, Pr, Op, Sop, Jop). Un grand nombre de rayons branchiostèges se forment dans l'épaisseur de la membrane operculaire. L'opercule est en rapport, en avant, avec une chaîne osseuse

composée de trois pièces, Vhyomandlbulaire, Te symplectique et le carré, qui sert d'appareil siispenseur pour la mâchoire inférieure (fig\ 65, Hm, s, Qu). Ce dernier est formé par le cartilage de Meckel et par plusieurs

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Oh^ ^^^'J^. ^^ Ac

Fig. 6G. — Squelette céphalique de la Truite (rrossi : A, vu latéralement après avoir été débarrassé de tous les os dermiques des appareils maxillaire, suspeuseur, ptérygoïde et operculaire ; B, la même préparation coupée sur la ligne médiane et vue par la face interne.

Ceth, cavité ethmoïdale ; Can, canal olfactif; E.eth, ethmoïde latéral; Sor, cloison interorbitaire; Ac, canal des muscles de l'œil; 77, trou optique, situé dans une membrane Mb; As, alisphénoïde; Obs, orbito-sphénoïde ; Si>h, sphénoticum; Pro, Pro^, prooticum; Pie, ptéroticum; Ep, épioticum ; Ps, parasphénoïde; Ps*, apophyse de cet os, qui entoure latéralement la capsule auditive et qui contribue à former le canal des muscles de l'œil; Ob, Ob^, occipital basilaire ; O.lat, occipital latéral ; Fou, fontanelle; V, VII, IX, X. trous qui livrent passage au trijumeau, au facial, au glosso-pharyngien et au vague.

autres pièces osseuses, dont la plus grande est désignée sous le nom de dentaire (De) ; les autres sont appelées articulaire (Ar), angulaire et coronoïde. Ces deux dernières peuvent faire défaut.

Dipnoïques.

Ce groupe, par la conformation du crâne, occupe une place intermédiaire entre les Chimères, les Ganoïdes et les Téléostéens d'un côté et les Amphibiens de l'autre. En outre il présente des particularités qui ne permettent de le rapprocher directement ni des uns ni des autres. Dans tous les cas les Dipnoïques remontent à une époque très reculée, car on les trouve déjà dans le i(r/as etdans le carbonifère; ils ont même très probablement existé déjà pendant la période dévonienne.

Le crâne p)rimordial cartilagineux persiste dans toute son étendue

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(Ceratodus) ou au moins dans une étendue très considérable {Protopterus (1), Lepidosh'en). Les os périchondraux ne sont pas à beaucoup près aussi nombreux que chez les Ganoïdes.

La cavité du crâne s'étend entre les deux orbites, jusque dans la région ethmoïdale, oii se trouve une lame criblée en grande partie cartilagineuse.

Le cartilage carré, recouvert en dehors par un squamosal(fig. 67, *S'g), fait corps avec le chondrocràne ; Funion des deux j^alato-carrés, qui