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Fi^. 67. — Squelette céphalique, ceinture scapulaireet membre antérieur da Prol02]teriis. W, W, corps des vertèbres fusionnés avec le squelette céphalique; PsjJ, Pspi, leurs apophyaes épineuses; Occ, susoccipital avec les trous pour le passage de l'hypoglosse; Ob, vésicule auditive; Tr, trabécules avec les trous pour le passage du trijumeau et du facial; FF, fronto-pariétal ; Ht, fontanelle membraneuse, présentant un trou pour le nerf optique (//); -S7l,os tendineux; SE. sus-ethmoïde; NK, capsule nasale cartilagineuse ;'Ai^, apophyse antorbitaire (le cartilage labial, qui a la même position et la même direction, n'a pasété représenté); P£^, palato-carré, qui enPQise réunit avec celui du côté opposé; Sq,squa.mooal recouvrant le carré; AA, articulaire réuni par un ligament fibreux (B) avec l'hyoïde (Hy); D, dentaire externe ; ff, portion libre du cartilage de Meckel présentant des saillies; SL, bande d'émail ; a, b, deux dents; Op, Op^, os operculaires rudimentaires; I — VI, les six arcs branchiaux; KR, côte céphalique; LK, MK, lamelles osseuses latérale et médiane engainant le cartilage scapulaire (Kn, Kn^); co, ligament fibreux qui réunit l'extrémité supérieure de l'épaule au crâne ; a;, tête articulaire de la ceinture scapulaire qui s'articule avec le segment basilaire (6) du membre; **, rayons latéraux rudimentaires (type bisérié); 1, 2, 3, les trois segments suivants du membre.

s'accolent en avant, au-dessous de la base crânienne, avec le crâne est aussi très intime (fîg. 67, PQ).

Les capsules nasales, constituées par du cartilage hyalin et percées de nombreuses fentes, sont situées de chaque côté de la pointe du museau {NK). La cavité nasale présente, en arrière, des ouvertures percées dans le jdalais; cest là une disposition qui caractérise tous les Vertébrés à partir, des Dipnoïques.

La région occipitale du crâne, avec laquelle se fusionnent, comme

(1) Dans ce cas les fontanelles sont recouvertes en haut par les fronto-pariétaux et en bas par le parasphénoïde.

nous l'avons indiqué, les premières vertèbres (W, W^), est entièrement soudée avec la colonne vertébrale.

Les dents revêtues d'émail sont comparables à des lames tranchantes.

Vojjercule et les rayons hranchiostèges sont à peine développés, et les 5 {Ceratodus) à 6 {Protopterus) arcs branchiaux cartilagineux sont aussi très rudimentaires.

La mâchoire inférieure, très forte, se compose d'un articulaire, d'un dentaire et d'un angulaire. En avant du dentaire le cartilage de Meckel est visible sur une certaine étendue (fig. 67).

Il y aurait un grand intérêt à connaître le développement de la tête des Diptioïques ; cela nous permettrait d'éclairer bien des points qui nous paraissent jusqu'ici énigmatiques, par exemple d'établir la signification des côtes céphaliques (fig. 67, KR).

Amphibiens.

Urodèles. Le squelette céphalique des Amphibiens Urodèles se distingue principalement de celui des Poissons par des caractères négatifs: en premier lieu par le moindre développement des parties cartilagineuses, en second lieu par le nombre moins considérable des os. Bref partout la conformation est bien plus simple. Cela est surtout vrai pendant la phase larvaire (fîg. 68), dans laquelle le crâne cartilagineux joue encore un très grand rôle et où la division, que nous avons établie plus haut dans le crâne des Vertébrés en général, en région auditive, région nasale et région orbitaire apparaît de la manière la plus manifeste. Les capsules auditives (OB), réunies sur la ligne médiane en dessus et en dessous par deux commissures cartilagineuses (sus-occipitale et basi-occipitale, fîg. 68-70, Osp eiB]})])\us tard ossifiées (plusieurs centres d'ossification), présentent une particularité très importante, que nous n'avons pas rencontrée chez les Poissons ; elles sont percées d'une ouverture dirigée en bas et en dehors, la fenêtre ovale (fîg. 68 et 69, Fov), fermée par une plaque cartilagineuse, Vétrier (St). Nous aurons à y revenir quand nous traiterons de l'anatomie de l'organe auditif. Les canaux demi-circulaires sont souvent très saillants extérieurement.

Sur la circonférence inférieure du trou occipital se développent, chez tous les Amphibiens sans exception, deux condyles, qui s'articulent avec la première vertèbre (fig. 68-70, Cocc).

Les grandes capsules nasales, composées en grande partie de cartilage (fig. 68, Na), sont réunies aux capsules auditives par les trabécules minces {Tr), qui forment les parties latérales du crâne, et qui laissent entre elles un grand espace fermé en dessus par le frontal et \e pariétal (fig. 69, F, P) et en dessous par le parasphénoïde garni parfois de dents en brosse (fig. 68 et 70, Ps). En avant de celui-ci est situé le vomer (Vo) qui entoure les orifices postérieurs des fosses nasales et qui, chez l'animal adulte, est soudé avec le palatin mince et grêle accolé à la face inférieure du parasphénoïde (fig. 70, Vop). Ce sont là des rapports qui ne se sont

SQUELETTE

établis que secondairement, car chez la larve il existe encore un arc palato-carré ou ptéry go-palatin typique (fig. 68, Pt, Ptc, PI). Mais ce

Fig. 68. — Crâne d'un jeune Aocolotl. Face inférieure.

Fig. 69. — Crâne de Salamandâ'a atra adulte. Face supérieure.

Fig. 70. — Crâne de Salamandra atra adulte.

Face inférieure.

TV, trabécules ; 02?, vésicules anditives ; Fov, fenêtre ovale, qui d'un côté est fermée par l'étrier (St) ; Lgt. appareil ligamentaire entre ce dernier et le suspenseur de la mâchoire inférieure ; Cocc, condyles occipitaux ; Bp, lame basilaire cartilagineuse entre les deux vésicules auditives ; Osp, partie dorsale du cartilage occipital ; IN, lame internasale avec ses prolongements latéraux ( tP, AF) qui limitent les arrière-narines ; JVK, capsule nasale ; Can, cavité nasale ; Na, narines ; FI, trou pour le passage des nerfs olfactifs ; Z, prolongement linguiforme de la lame internasale, qui forme le toit de la cavité nasale (Ci) ; Qu, carré ; Ptc, ptérygoïde cartilagineux ; Pot, Pa et Ped, apophyse otique, apophyse ascendante et pédicule du carré ; Ps, parasphénoïde ; Pt, ptérygoïde osseux ; Vo, vomer ; PI, palatin Pp, apophyse palatine de ce dernier; Vop, voméropalatin ; Pmx, prémaxillaire ; M, maxillaire ; Os, orbitosphénoïde ; As, alisphénoïde ; N, nasal ; Pf, préfrontal, traversé en D par le canal lacrymal ; F, frontal ; P, pariétal -jSqu, squamosal;//, trou du nerf optique ; V, trou du trijumeau ; VII, trou du facial ; Rt, point où le rameau nasal du trijumeau pénètre dans la capsule nasale.

Ci'cc Osp

dernier prend plus tard une direction toute difîérente, comme on peut s'en assurer en compai-ant les figures 68 et 70.

La lame criblée est tantôt cartilagineuse comme chez \di Salamandre, tantôt membraneuse comme chez la plupart des Salamandrines {Triton). Dans d'autres cas encore {Salamandrina perspicillata, Proteus, etc.) la cavité crânienne est fermée en avant par les frontaux qui ont subi dans ce but certaines modifications.

En dehors du vomer est situé le maxillaire supérieur (fig. 68-70, M)

et en avant V intermaxillaire (Pmx), qui renferme ordinairement dans son intérieur une cavité ou qui au moins concourt à la limiter. I.'intermaxillaire remonte sur la face supérieure du crâne jusqu'à la rencontre (\\i7îasal, auquel fait suite en arrière le préfrontal (fig. 69, TV, Pf).

V appareil suspenseitr de la mâchoire inférieure est incomparablement plus simple que chez les Poissons, comme le montre la figure schématique 60 E. Vhyomandibulaire et le symplectique paraissent ne plus se développer, même pendant la période embryonnaire (peut-être la tige de Fétrier correspond-elle à l'hyoniandibulaire), et l'appareil suspenseur

se compose seulement du carré, qui se soude secondairement au crâne et sur lequel se développe un os de recouvrement, le squamosal (fig. 68-70, Qu, Squ).

Pour le squelette viscéral, voyez plus loin.

Fig. 71. — Crâne restauré de Stégosaurien, d'après Fritsch. Pmx, prémaxillaire ; M, maxillaire supérieur ; N, nasal ; JVa, narine ; F, frontal ; Pf, préfrontal ; P, pariétal ; Fp, trou pariétal ; Socc, sus-occipital ; Br, appareil branchial ; Oc, anneau osseux de la sclérotique.

Le crâne exlrêmement rigide et solide des Gymnophiones rappelle celui des Amphibiens fossiles du carbonifère. Il se rapproche aussi à plusieurs égards de celui des Anoures et présente un 1res grand intérêt principalement à cause de la structure très compliquée des capsules nasales (voy. l'organe olfactif).

Jadis le crâne des Urodèles, comme par exemple celui des Labyrinlhodontes et des Ganocéphales, était recouvert par un nombre bien plus considérable de plaques osseuses et il existait généralement dans la suture interpariétale un trou en rapport avec la glande pinéale ou avec Vœil pariétal, semblable à celui que l'on observe chez les Lacertiliens actuels (fig. 71) (comp. le cerveau des Reptiles).

En dedans de l'orbite on trouve fréquemment un anneau sclérotique osseux^ semblable à celui que possédait Vlchlhyosaurus et qui existe chez les Oiseaux et chez une partie des Reptiles actuels. Si l'on considère le grand nombre des os de la tête dans les genres éteints des Amphibiens (comme chez les Ganoïdes osseux) ainsi que leurs dimensions souvent colossales (il en est dont le crâne mesure jusqu'à trois et quatre pieds de long), on est forcé d'admettre que les Amphibiens actuels, comme nous l'avons déjà constaté pour les Reptiles, ne sont que les faibles rejetons d'un groupe autrefois très développé.

Anoures. Le crâne des Anoures présente au premier abord une grande ressemblance avec celui des Urodèles actuels ; mais son développement est essentiellement différent et beaucoup plus compliqué et ne permet pas de le faire dériver directement de ce dernier, ce qui montre que la /orme ancestrale commune doit être recherchée à une époque géologique très reculée.

Pendant la période larvaire l'animal possède une bouche disposée pour sucer, soutenue par des cartilages labiaux et munie de dents cornées; ce qui est plus important, c'est la présence d'une cavité tympanique membrano-cartilagineuse, fermée en dehors par une membrane du tympan,

SQUELETTE

et communiquant en dedans avec la bouche par la trompe d'Eustache (voir r organe auditif).

Le crâne tout entier des Anoures forme à Tétat embryonnaire une masse cartilagineuse continue, sauf en certains points très limités de la face supérieure, et par suite, au début, toute la région ethmoïdale est cartilagineuse. Au point d'émergence des nerfs olfactifs il se développe une zone osseuse en forme de ceinture (os en ceinture, Cuvier), qui est caractéristique du crâne des Anoures.

Les Gymnophiones présentent jxr^^"'^

d'ailleurs une disposition semblable.

Dans le crâne complètement développé les os ne sont pas aussi nombreux que chez les Urodèles, car les frontaux et les pariétaux se soudent en général de chaque côté pour former une seule lame osseuse, le fronto-pariétal.

Les brandies de la mâchoire supérieure s'étendent beaucoup plus en arrière que chez les Urodèles et sont unies au moyen d'une petite pièce intermédiaire (quadrato-jugal) àl'appareil suspenseur de la mâchoire inférieure (fîg. 72, Qjg)- Quant aux rapports des os qui limitent la cavité buccale nous renverrons à la figure 72.

L'appareil VISCÉRAL des Amphibiens subit, sauf à la mâchoire inférieure, des modifications nombreuses. Dans sa forme fondamentale, telle que nous l'observons chez la larve (fîg. 73 A), il se compose de cinq paires d'arcs. La paire antérieure est constituée par Yhyoïde divisé en deux pièces (fîg. 73 A, HpH, KeH), puis viennent en arrière quatre arcs branchiaux vrais, qui se divisent également chacun en deux pièces [Kebr I, II, Epbr I, II). Les deux derniers, beaucoup plus petits, ne sont formés que d'une seule pièce [Epbr III, IV). Toutes ces paires d'arcs sont réunies sur la ligne médiane par une copule simple ou formée de deux pièces (fig. 73 A, Bbr I et Bbr II). A la fin de la phase larvaire, c'est-à-dire à la fin de la période de respiration branchiale, les deux paires d'arcs postérieurs disparaissent complètement, et les antérieures changent de forme et de position et s'ossifient même plus ou moins (fig. 73 B, C).

Dans le genre Spelerpes, où il existe une langue protraclile, la pièce latérale (dorsale) du premier arc bi*anchial vrai, le premier épibranchial, se prolonge en un très

Fig. 72. — Face inférieure du crâne de Rana esculenla, d'après Ecker. Sur un des côtés les os dermiques ont été enlevés. Cocc, condyles occipitaux ; Olat, occipital latéral ; GK, capsule auditive ; Qu, carré ; Qjg, quadratojugal ; Pro, prooticum : Ps, parasphénoïde -jAs, alisphénoïde ; Pt, ptérygoïdien osseux; PP , palato-carré ; FP, fronto-pariétal; E, ethmoïde (os en ceinture); Pal, palatin ; Vo, vomer ; M, maxillaire supérieur ; Pmx, prémaxillaire ; JV^Vf, charpente cartilagineuse du nez ; II, V, VI, trous pour le passage du nerf optique, du trijumeau et du moteur oculaire externe.

long filament cartilagineux, qui s'étend loin en arrière sous la peau du dos (Wiedersheim).

V appareil hyoïdien et branchial subit chez les Anoures une atrophie considérable, et pas plus que pour les Urodèles il n'est possible de rien affirmer sur la persistance de Yhyomandibulaire. Il n'est d'ailleurs pas

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Fig. 73. — Appareil des arcs hyoïdes et branchiaux des Urodèles.

A, Aûcolotl(Siredonpisciformis); B,Salamandramaculata ; C, Triton cristalus!

D, Spelerpes fusons.

Bbr I, II, premier et deuxième basibranchial ; KeH, cérato-hyal ; HpH, hypohyal; Kebr I, II, premier et deuxième cérato-branchial; £'j96rj— /F, premier, deuxième, troisième et quatrième épibranchial; KH, KH^, paire antérieure et paire postérieure des petites cornes de l'hyoïde; 0,th, os thyroïde; G,th, glande thyroïde.

impossible, comme nous l'avons déjà indiqué, que la cohmiellene corresponde à ce dernier. Une grande portion du système des arcs branchiaux disparaît, mais ses parties basilaires se fusionnent pour former une large plaque cartilagino-osseuse, située sur le plancher de la bouche. Les prolongements qu'elle présente correspondent en partie à Varc hyoïdien, dont l'extrémité proximale se fixe en dehors sur la capsule auditive, en partie aux quatre arcs branchiaux. Pour les détails je renverrai à la figure 74.

Les Stégocéphales du carbonifère possédaient déjà le même nombre

SQUELETTE 81

d'arcs branchiaux que les larves des Urodèles actuels, et il est intéressant de pouvoir démontrer que ces animaux subissaient déjà une métamorphose, c'est-à-dire qu'ils arrivaient à acquérir des poumons. Tel est le cas, par exemple, pour le Branchiosaurus. Ce n'est qu'après sa métamorphose que se développait complètement la cuirasse dermique caractéristique, qui était à peine ébauchée chez la larve (Gredner) .

Reptiles.

Autant les rapports de parenté sont étroits entre le crâne des Reptiles et celui des Oiseaux, autant est profond l'abîme qui le sépare de celui des Amphibiens et des Mammifères.

Le crâne primordial cartilagineux, sauf dans la région naso-ethmoïdale, est presque entièrement refoulé et remplacé par de la substance osseuse qui se développe dans toute l'étendue du squelette céphalique. Chez les Sauriens seuls (principalement chez VHatteria) il persiste parfois encore dans une assez grande étendue. Bref, le caractère du squelette céphalique des Reptiles, c'est d'être osseux, solide, souvent même presque éburnéen.

La cavité crânienne s'étend chez les Ophidiens et les Amphisbènes en avant, entre les orbites, jusque dans la région ethmoïdale ; chez les Lacertiliens , les Chéloniens et les Crocodiliens, qui possèdent une cloison interorhitaire

Fig. 74. — Appareil des arcs hyoïde et branchiaux du Bombinator igneus.

BP, plaque basilaire avec du cartilage calcifié KK; hy, hyoïde ; I — IV Bb, preinier à quatrième arc branchial.

membrano-cartilaffineuse , traversée

les

Ci/ce

Fig. 75. • — Crâne de Lacerta agiiis

.^........, ......... par

nerfs olfactifs, elle s'arrête très en arrière. (Voir le chapitre relatif au crâne des Téléostéens.)

Le parasphénoïde, os de recouvrement situé sur la voûte de la cavité buccale, qui joue un si grand rôle chez les Poisso7is et les Amphibiens, commence à disparaître. A sa place se montre dans la base du crâne une série d'os préformés à l'état de cartilage,

auxquels on donne d'arrière en avant les noms de basi-occipital, basisphénoïde et présphénoïde. Tandis que l'articulation du crâne avec la colonne vertébrale a lieu à l'aide de deux condyles chez les Amphibiens, ici il n'existe qu un seul condyle formé d'ailleurs de trois parties.

A la voûte du crâne il se développe, comme chez les Téléostéens, des os nombreux, mais par contre les masses trabéculaires (alisphénoïde, orbito-sphénoïde) ne jouent plus qu'un rôle tout à fait secondaire après la

WlEUERSHElM. ' t)

période embryonnaire et sont même remplacées en partie, comme chez les Serpeiits, par des prolongements verticaux inférieurs des frontaux et des pariétaux.

A l'état adulte les pariétaux ne sont pairs que chez les Tortues; chez tous les autres Reptiles il n'en existe qu'un seul(l). Le trou pariétal, dont nous avons parlé à propos du crâne des Amphibiens fossiles, se retrouve aussi chez de nombreux Sauriens, par exemple chez les Lacerta et Auguis{û^. 57, Fps).

Quant aux rapports topographiques des différents os entre eux, je

Fig. 77.

JP/nje

Fov

Fig. 76. — Face inférieure du crâne du Tropidonotus natrix, Fig. 77. — Face supérieure du crâne du Tropidonotus natrix. Coco, condyle occipital; Os et Osp, occipital supérieur ; 01, occipital latéral ; Fov, fenêtre ovale ; Pe, pétreux ; P, pariétal ; Fp, trou pariétal; F, frontal ; F^, post-orbital ; Pf, prétrontal ; Eth, ethmoïde ; JV, nasal ; Pmx, prémaxillaire ; M , maxillaire supérieur ;0,0, anneau orbi taire osseux (figuré sur un côté seidement) ;£^,baii-occipital;Bs, basispliénoïde ; Ch, arrière-narines; Vo, \om&v ; PI, palatin ; P/, ptérygoïde ; Ts,os. transverte; Qw, carré ; Squ, squamosal; Slp, temporal supérieur ; /m^, jugal ; Art, articulaire ; A£f, angulaire ; (S'A, sus-angulaire ; jbt, dentaire ; //, trou du nerf optique.

renverrai aux figures 75 à 78. On y retrouvera le même plan fondamental que nous ont montré les Urodèles. Quelques, os nouveaux sont venus s'y surajouter. Ce sont le postorbitaire (2), le lacry^nal, une mince baguette osseuse, la columelle (épiptérygoïde) (3) qui unit le pariétal au ptérygoïde et enfin l'os transverse, qui sert en quelque sorte d'arc-boutant entre le maxillaire supérieur et le ptérygoïde (fig. 75-79, Ts).

(1) Il en est aussi de même des frontaux de plusieurs Sauriens et de tous les Crocodiles. Le prémaxiUaire est le plus souvent impair.

(2) A remarquer aussi la présence autour de l'orbite d'un anneau osseux semblable à celui des formes d'Amphibiens fossiles (fig. 75, 0, 0).

(3) Uu'il ne faut pas confondre avec la columelle de l'oreille.

SQUELETTE

Coco

La capsule auditive présente ici aussi plusieurs points d'ossification. Outre la fenêtre ovale, il existe aussi une fenêtre ronde, et la cavité tympanique communique dans la règle avec le pharynx par une trompe d'Eustache. La chaîne des osselets de l'ouïe estreprésentée par la co^wme^/e (columella auris), dont la portion distale provient de l'extrémité supérieure du premier arc branchial mandibulaire (hyomandibulaire) .

L'appareil suspenseur de la mâchoire inférieure se compose uniquementdu carre, qui, tantôt n'est que lâchement uni au crâne (Ophidiens (1), Lacertiliens) , tantôt au contraire y est solidement fixé (Hatteria, Chélonieîis, Caméléons, Crocodiliens) .

Les dents sont très développées, et, comme chez les Amphibiens, il peut en exister non seulement sur les os maxillaires proprement dits, mais aussi sur les palatins et les ptérygoïdes (fig-.76, PI, Pt).

On ne retrouve plus chez les Reptiles de dents sphénoïdales en brosse. Les Chéloniens sont entièrement dépourvus de dents; leurs os maxillaires sont entourés sur leur bord libre d'un étui corné.

h'Hatteria, seul de tous les Reptiles actuels, possède un vomer denté, mais avec une seule dent de chaque côté. Ce fait indique la haute antiquité de cet animal; comme du reste l'ensemble de la conformation du squelette (G. Baur).

Varc ptéry go-palatin est bien développé chez tous les Reptiles. Chez les Ophidiens et les Lacertiliens il est plus ou moins écarté de la base du crâne et mobile ; chez les Chéloniens, et encore plus chez les Crocodiliens, il est situé de telle sorte à la base du crâne, quil est en contact partiellement ou même en totalité avec son congénère sur la ligne médiane. Et comme les apophyses palatines des maxillaires supérieurs (fig. 79, 7¥) s'élargissent et viennent se rencontrer sur la ligne médiane ou viennent à la rencontre des palatins {PI), il se forme ainsi pour la première fois

Fig. 78. — Crâne d'un jeune Emys europaea vu décote; Cocc, condyles occipitaux; 01, occipital latéral; Osp, occipital supérieur qui forme ici une crête ; P, pariétal ; F, frontal ; i^i, postfrontal ; Pf, préfrontal qui contribue pour une grande part à limiter en avant la cavité de l'orbite; /, orifice par lequel le nerf olfactif pénètre dans la cavité najale; Si, cloison interorbitaire ; Na, narine ; iW, maxillaire supérieur; Pwia:, prémaxillaire ;fi'7f, gaine cornée; Fo, vomer ; /r<Êr,jugal; Qj^, quadrato-jugal; Qt(., carré; Mi, membrane du tympan ; Squ, squamosal; Bp, suture cartilagineuse entre le basi-occipital et le basi-sphénoïde; Md, mandibule.

(1) Chez les Serpents le carré n'est qu'indirectement uni au crâne, c'est-à-dire par l'intermédiaire du squamosal (fig. 76 et 77, Squ, Qu). Il est situé très en arrière, et par suite aussi l'articulation de la mandibule est également reportée très en arrière, de sorte que la fente buccale des Serpents présente une largeur excessive.

dans le crâne des Vertébrés une seconde voûte, distincte de la hase propremeni dite, sphénoïdale du crâne, et la séparant de la cavité buccale.

L'espace situé entre cette voûte et la base du crâne prolonge en arrière la cavité nasale, qui se différencie ainsi plus nettement de la bouche et dont les orifices postérieurs par suite deviennent, pour ainsi dire, de longs tubes, qui s'ouvrent très en arrière dans la région basi-occipitale (comp. fig. 72, 83 et 84).

Chez les Crocodiliens, les orifices postérieurs des fosses nasales sont entourés par les ptérygoïdes; chez les Chéloniens ils sont encore situés en avant d'eux, au point de rencontre du vomer et du palatin. Dans ce dernier cas les ptérygoïdes ne prennent pas encore part à la formation du canal naso-pharyngien. Il en est de même pour les ancêtres fossiles des Crocodiliens, les Belodon et Teleosaurus.

Dans le maxillaire inférieur se développe toute une série d'os, dentaire, angulaire, sus-angulaire, articulaire, etc.

(fig. 11, Dt, Ac),SA, Art).

Vapjjareil branchial ne joue aucun rôle important chez les Reptiles, et cela se conçoit, puisqu'à aucune phase de leur développement ces animaux ne respirent par des branchies. Il s'atrophie souvent au point qu'il n'en reste plus que des traces infimes; c'est ainsi, par exemple, que chez les Serpents Vhyo'ide seul persiste et encore pas toujours. Chez les Tortues il subsiste en outre une copule ainsi que le premier arc branchial (fig. 80).

Oiseaux.

Comme nous l'avons montré plus haut, le crâne des Oiseaux a des rapports très étroits avec celui des Rejjtiles, particulièrement avec celui des Lacertiliens ; néanmoins il existe entre les deux certaines différences qui méritent d'être spécialement indiquées.

Avant tout la capsule crânienne présente un volume plus considérable, ce qui est en rapport avec le degré supérieur de développement du cerveau. Les os qui, à l'opposé de ceux des Reptiles, sont minces et

Fig. 79. — Crâne d'un jeune Crocodile.

Face inférieure. Cocc, condyles occip taux ; Ob, occipital basilaire ; C7t, arrière-narines ; Pt, ptérygoïde ; Orb, orbite ; Pi, palatin ; M, apophyse palatine du maxillaire supérieur ; Pmx, prémaxillaire ; rs, os trans verse ;/Êr,jugal; Qj, quadrato-jugal ; Qu, carré.

Fig. 80. — Appareil des arcs branchiaux de VEmys europaea. Co, copule avec de petites cornes (KH) ;Hy,&.vc hyoïdien ; i'', premier arc branchial.

SQUELETTE 85

ont une structure spongieuse (pneumaticité) ont une tendance à former, par suite de la disparition des sutures, une masse osseuse continue (%. 81A,C)(1).

Le condyle occi-pital n'est plus situé à la face postérieure du crâne,

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Fig. 81. — Squelette céphalique du Canard. A, face supérieure; B, face inférieure; C, face latérale (d'après une préparation de W. K. Parker). als, alisphénoïde; ag, angulaire; ar, articulaire; a.p.f, trou palatin antérieur; b.t, basi-temporal; 6.0, basi-occipital; b.pg, basi-ptérygoïde ; 6. s,basi. sphénoïde; d, dentaire; e.n, narine; eth, ethmoïde; e.o exoccipital ; e.u, orifice de la trompe d'Eustache ; fr, frontal ; f.'tn, trou occipital ; i.c, trou pour la carotide interne; j, jugal; ?c, lacrymal ; majjJ, apophyse palatine du maxillaire supérieur ; ma-, maxillaire supérieur; n, nasal ; n.^jx, apophyse nasale du prémaxillaire; px, prémaxillaire; p, pari étal; p. s, présphénoïde; pg, ptérygoïde; j^h palatin; p.n, arrière-narines; q, carré; qj, quadrato-jugal; sq, squamosal ; s.o, sus-occipital; ty, caisse du tympan ; v, vomer; //, V, IX, X, XII, orifices pour le nerf optique le trijumeau, le glosso-pharyngien, le vague et l'hypoglosse.

(1) Le crâne des Pingouins fait exception ; celui &&?, Autruches présente aussi à ce point de vue une disposition "^vimiHv e.VArchaeopleryx ressemblait déjà à cet égard aux Oiseaux récents.

c'est-à-dire dans le prolongement de la colonne vertébrale, mais est rejeté en bas et en avant sur la base du crâne, de sorte que Taxe du crâne forme un angle avec celui de la colonne vertébrale, disposition qui est encore bien plus marquée chez certains Mammifères.

Les 07'bito-sphénoides eiles, alisphénoïdes , situés dans la zone trabéculaire, sont plus développés que chez les Lacertiliens. Vos carré est mobile sur le crâne. Les connexions les plus variables peuvent exister entre la mince arcade ptéoygo-paJatine d'une part et le vomer impair (quand il existe) d'autre part; parfois même la soudure peut être complète. Il ne se forme pas de voûte palatine analogue à celle que nous avons observée chez les Crocodiliens, car les arcs palatins restent plus ou moins écartés l'un de l'autre sur la ligne médiane. Les orifices postérieurs des fosses nasales sont toujours situés entre le vomer et le palatin.

Au sujet de l'arcade malaire grêle qui s'étend entre le maxillaire supérieur et l'os

carré, ainsi que pour les rapports des autres os entre eux, je renverrai à la figure 81.

Ce que nous avons dit à propos du crâne des Reptiles sur la formation de la capsule auditive aux dépens de plusieurs centres osseux s'applique également ici; il en est de même des fenêtres, de la cavité tympanique et des trompes d'Eustache, à cela près que ces dernières ont un orifice commun à la base du crâne. .Tusqu'à quel point Vétrier ou la columelle peuvent-ils être considérés comme homologues Fig. 82. — Tête de V Archaeopteryx à la columelle dcs Reptiles, c'cst Un point que de nou-

lithogravhicus (d'a-près Dames). ,, i , ± i -i • i

^ ^ ^ ^ ^ velles recherches pourront seules élucider.

Le cartilage ne persiste pendant toute la vie que dans la cavité nasale, dont les rapports morphologiques nous occuperont plus tard, quand nous étudierons l'organe olfactif.

Les fossiles du jurassique et du crétacé montrent que les Oiseaux possédaient autrefois des dents (fig. 82). Les Oiseaux tertiaires n'en présentaient déjà plus, et, d'après ce qu'on sait jusqu'ici, chez aucun Oiseau actuel les dents n'apparaissent même transitoirement à l'état d'ébauche dans le cours de l'ontogénie.

Chaque moitié de la mâchoire inférieure, composée primitivement d'un grand nombre d'os, forme après la période embryonnaire une masse unique et se réunit par synostose à son extrémité antérieure avec sa congénère. Enfin elle est entourée par un étui corné, qui s'étend aussi sur les intermaxillaires, et qui remplace en partie les dents.

Le squelette viscéral est très atrophié ; le premier arc branchial non seulement persiste, mais encore {Pics) il peut prendre un très grand développement et constituer deux apophyses grêles excessivementlongues qui se recourbent autour du crâne en arrière et en-dessus. Les copules sont représentées par un basihyal, un P'^ et un IP basibranchial. Le premier pénètre dans la langue dont il constitue la charpente, sous le nom d'os entoglosse.

SQUELETTE

Mammifères.

Dans ce groupe on observe une union beaucoujo plus infime de la partie crânienne et de la partie viscérale du squelette céphalique que dans aucun des Vertéb?'és que nous avons étudiés jusqu ici. Lorsque le développement

Fig. 83. — Coupes médianes à travers la tête de la Salamandra maculosa (A), du Chelonia midas (B) et du Corvus corone (C), pour montrer les rapports du crâne avec la cavité nasale.

est achevé, toutes deux, abstraction faite de Tare mandibulaire, semblent ne former qu'une seule et même pièce ; dans les types supérieurs, par exemple YHo?mne, on distingue la face du crâne. Leurs rapports sont tels que plus on s'élève dans la série des Vertébrés, plus la face glisse audessous de la base du crâne, de sorte que dans les formes supérieures, par suite de ce changement dans les rapports, ce qui était antérieur devient inférieur, ce qui êidM postérieur àeVieni supérieitr . La face, appartenant à la sphère végétative, n'occupe plus dans le type le plus élevé, Y Homme,

que le second plan si on la compare au crâne, dont les grandes dimensions indiquent un degré intellectuel supérieur; il est aussi à noter qu'en

même temps le coude que la

base du crâne fait avec l'axe de la colonne vertébrale est encore plus accentué que chez les Oiseaux (%. 83 et 84).

La base du crâne, ainsi que toute la région ethmoïdale, est, comme chez les Reptiles et les Oiseaux, préformée à l'état de cartilage, tandis que la voiUe du crâne se développe directement dans du tissu fibreux.

Il existe dans le crâne des Mammifères, comme partout, dans la région occipitale , quatre centres osseux distincts, un sus-occipital, un basi-occipital , ainsi que deux occipitaux latéraux qui portent les deux condyles occipitaux.

En avant du basi-occipital sont situés un basi-sphénoïde et un présphénoïde , formant le 'plancher du crâne et d'où partent des appendices latéraux, les grandes ailes {alisphénoïdes) et les petites ailes {orbito-sphé?ioïdes). Tandis que ces deux appendices ont une situation plus ou moins horizontale et prennent ainsi part à la formation des fosses crâniennes ainsi que des parois latérales du crâne, un autre appendice, Y apophyse ptéryf/oïde, se dirige verticalement en bas où il se soude avec un

os.de recouvrement, l'os ptérijgoïde (fîg. 85 B^ — D). Ce dernier se réunit

avec l'os palatin pour constituer Tare ptérygo-palatin.

Le crâne est complété en avant par les frontaux, qui viennent rejoindre

le présphénoïde, et par une partie de Vethmoïde, c'est-à-dire par la lame

criblée traversée par les nerfs olfactifs.

Fig. 8'i. — Coupes médianes à travers la tète du Cerviis capreolus (A), du Cynocephalus (B) et àeV Homme {C), pour montrer les rapports du crâne avec la cavité nasale.

SQUELETTE 89

Dans la région de la capsule auditive apparaissent ici, comme partout, plusieurs centres d'ossification, que Ton désigne sous les noms départie épiotique [mastoïcliejine) , opisthotique eiprootique {jjétreuse). Toutes trois, particulièrement la dernière, participent à la formation du plancher du crâne. Il s'y ajoute encore en dehors deux os de recouvrement, le squamosal et Vanneau tympanal., qui dans les types supérieurs s'allong-e en tube et constitue la partie osseuse du canal auditif externe (1). De la réunion de ces cinq os, qui a lieu chez tous les Mamnifères, sauf chez les Marsupiaux, résulte Vos temporal de l'anatomie humaine.

La base du crâne, ainsi constituée, est surmontée par le sus-occipital déjà mentionné, V interpariétal, le pariétal et le frontal (pair ou impair).

Ce dernier porte souvent des cornes et des bois. Dans ce cas il présente deux prolongements osseux, qui soulèvent la peau. Entre cette dernière et l'axe osseux il se développe un os dermique qui se soude avec celui-ci, se dessèche lorsque sa croissance est terminée et se détache à la fin de la période du rut. Ce n'est qu'à partir du miocène que commence la séparation des Mammifères munis de bois et des Mammifères munis de cornes, c'est-à-dire qu'avant cette époque les Cerfs et les Antilopes ne se distinguaient pas encore les uns des autres.

Les cornets et le labyrinthe de fethmoïde jouent un grand rôle dans la constitution du squelette du nez, dont la cavité communique avec les cavités remplies d'air des os voisins. En outre, de la lame criblée, c'està-dire de la terminaison destrabécules en avant, part une lame cartilagineuse verticale [inésethmoïde) , qui divise la cavité nasale en deux moitiés, et sur laquelle se développe un os de revêtement primitivement pair, le vomer. Les parties cartilagineuses (cartilages alinasal et aliseptal) ne persistent que dans la cloison et la paroi externe des fosses nasales. Les deux maxillaires supérieurs ne sont jamais préformés à l'état de cartilage. Entre eux se trouve enfoncé comme un coin, d'avant en arrière, le prémaxillaire qui porte les incisives supérieures. Ils concourent pour une grande part à circonscrire la cavité nasale. Ils présentent des apophyses palatines horizontales, qui, de même que celles situées en arrière des os p)alatins, se réunissent sur la ligne médiane. De la sorte se trouve formée la voûte palatine qui sépare la cavité nasale de la cavité buccale.

Dans quelques cas [Édentés, Cétacés) les ptérygoïdes prennent aussi part à la formation de la voûte palatine. Chez VEchidné, Dasypus, Myrmecophaga et quelques Cétacés ils atteignent une longueur excessive, de sorte que les orifices postérieurs des fosses nasales sont rejetés très en arrière.

Dans la région malaire les maxillaires sup)érieurs sont, en général (sauf chez les Edentés), unis par un jugal à une apophyse du squamosal (apophyse zygomatique). Souvent [Solipèdes, Ruminants, Primates) le jugal se réunit aussi au frontal, de sorte que Vorbitese trouve presque

(1) Pour plus amples détails et en particulier pour la bulle tympanique je renverrai à mon Traité d'anatomie eomparée.

Tor.TTi — A L.occ-

2» B.occ -pf Clio

Tet

laiy" M

Jm

Fig. 85. — Squelette céphalique du Lévrier. A, ace supérieure; B, face latérale; C, face inférieure; U, coupe médiane vue par la face interne.

Jm, intermaxillaire ; N, nasal ; M, maxillaire supérieur avec le trou sous-orbitaire(i^m/"); Jg, jugal;

SQUELETTE

Pjt, apophyse zygomatique du temporal; L, lacrymal avec le canal lacrymal ; P, pariétal; ^g.occ, écaille de l'occipital (sus-occipital); C.occ, condyles occipitaux (occipital latéral); B.occ, basi-occipital; Pal, palatin; Pt, ptérygoïde; Sph, aliaphénoïde ; Sph^, baai-sphénoïde ; 5p'i£, présphénoïde; Sq, écaille du temporal; Mand, conduit auditif externe; T, tympanique ; For.ni, trou occipital; Pet, pétreux; C/io, arrière-narines ; Vo, vomer ; Eth, lame perpendiculaire de l'ethmoïde; Etll^, lame criblée de l'ethmoïde; Cau.grZ, cavité glénoïde.

coiwplètement séparée de la fosse temporale, avec laquelle elle ne communique plus que par une petite fente {fente spliéno -maxillaire) .

Les opinions sont encore très partagées sur la question de la présence du carré dans le crâne des Mammifères, et on ne peut encore décider s'il correspond ou non à l'apophyse zygomalique du squamosal, c'est-à-dire de l'écaillé du temporal, dont

Fig. 86. — Squelette céphalique du Tatusia {Dasypus) Tij/ftrzd», d'après une préparation deW. K. Parker Les parties cartilagineuses sont en pointillé, a.iî/i anneau tympanal; &.7i?/, basihyal ; h. ht/, hypohyal; c.hy, cérato-hyal ; eJi!/, épihyal ; ïr, trachée; cr, cartilage cricoïde; th, cartilage thyroïde; mk, cartilage de Meckel; rf, dentaire; ml, marteau; in, enclume; st.m, muacle de l'étrier ; st, étrier; au, capsule auditive; oc.c, condyle occipital; eo, exoccipital; s.o, sus-occipital; sq, squamosal; p, pariétal; 2, jugal; pa, palatin; /, frontal; le, lacrymal; mx, maxillaire supérieur ; s. <, squelette cartilagineux du nez (région du cornet supérieur) ; w, nasal ; ^a", prémaxillaire; e.n, narine; F*, V-, première et deuxième branche du trijumeau; II, trou du nert optique.

nous avons parlé plus haut. Si la première de ces manières de voir se confirme, par là se trouvera écartée la difficulté d'être obligé de considérer l'articulation de la mâchoire inférieure des Mammifères comme une formation à part, non homologue à la même articulation chez les autres Vertébrés, c'est-à-dire qu'on aurait ici affaire à une articulation quadrato-mandibn taire ou quadrato-arliculaire.

La solution de cette question a aussi une grande importance pour la signification morphologique des osselets de l'ouïe et, en donnant ici quelques détails sur le développement de ceux-ci, je décrirai en même temps le squelette viscéral des Mammifères en général.

L'extrémité proximale du premier arc branchial (mandibulaire) se divise deux fois pendant la période embryonnaire. De la première pièce provient Y enclume, de la seconde le marteau; le reste de l'arc constitue le cartilage de Meckel. Ce dernier, sur lequel se développe le maxillaire inférieur qui est, par suite, un os de recouvrement (dentaire), est encore

uni avec le marteau dans la figure 86. Le troisième osselet, Yétriej^ se compose d'une petite plaque, qui s'est séparée de la substance de la capsule auditive cartilagineuse, et d'une pièce recourbée ou en forme d'étrier qui tire son origine de l'extrémité de l'arc hyoïdien. Ces trois osselets forment une chaîne articulée qui s'étend à travers la caisse du tympan et, de telle sorte, que le marteau est appliqué contre la membrane du tympan et l'étrier contre la fenêtre ovale (voir l'organe auditif).

Uarc hyoidie7i, après que la pièce recourbée de l'étrier s'en est séparée, s'unit par son extrémité proximale avec le plancher de la capsule auditive et par son extrémité distale avec le troisièine arc branchial, c'est-à-dire avec \e jjremier arc bancliial proprement dit. Primitivement cartilagineux, il peut s'ossifier en totalité ou en partie, mais le plus souvent il devient fibreux ou tout à fait rudimentaire. Son extrémité proximale constitue Vapophyse styloïde du rocher, son extrémité distale la. petite corne de Vos hyoïde. Ce dernier se compose, outre les petites cornes, d'une pièce médiane (corps), et des grandes cornes qui en partent en arrière. La pièce médiane correspond ainsi à un basi-branchial, les grandes cornes au premier arc branchial. L'appareil hyoïdien ainsi constitué est réuni par une membrane (Ugt. thyro- hyoïdien) au bord supérieur du larynx, dont le cartilage thyroïde se développe dans le blastème du quatrième arc viscéral (fig. 86).

Chez les Mammifères les dejits ne se rencontrent que sur les maxillaires supérieurs, les pirémaxillaires et le maxillaire inférieur. Elles présentent dans leur nombre, leur forme et leur grosseur des différences considérables que nous étudierons dans le chapitre relatif au tube digestif.

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