Membres

Les membres, ou extrémités qui sont des appendices du tronc, fonctionnent en premier lieu comme organes de sustentation et de locomotion, mais ils peuvent aussi être transformés en organes de préhension. Ils se

BrF

BF In

Fig. 87. — Schéma de développement des nageoires paires et impaires.

A. Les replis latéraux (5, S) et dorsal {D) sont encore continus. 51 indique le point où le repli latéral est situé à la face ventrale, en arrière de l'anus {An).

B. Nageoires définitives. RF, nageoire dorsale; BrF, nageoire pectorale; BF, nageoire abdominale; AF, nageoire anale; SF, nageoire caudale; FF, nageoire adipeuse; An, anus.

divisent en membres piairs et membres impairs. Leur développement a été bien étudié dans ces dernières années, précisément dans ce groupe primitif des Poissons, qui nous a servi de point de départ dans l'étude du squelette céphalique, les Sélaciens. Il débute par l'apparition de certains replis cutanés, l'un impair dorsal, les autres pairs latéraux (fig. 87 A, D, *S'*S).Ces derniers se développent, comme Dohrn l'a montré, de chaque côté derrière la dernière fente branchiale ; ils se dirigent de là en arrière en s'inclinant graduellement vers la face ventrale, où ils se confondent l'un avec l'autre. Le repli unique ainsi formé se prolonge jusque vers la queue où il se réunit finalement au repli dorsal impair. De ces replis latéraux proviennent les membres pairs, c'est-à-dire les nageoires jjectorales et abdominales (fig. 87 B, BrF et BF). Effectivement dans chacun des métamères correspondants du corps apparaissent deux bourgeons musculaires, qui s'en séparent plus tard et se subdivi-

sent en un faisceau dorsal et un faisceau ventral. Entre ces faisceaux naît un rayon cartilagineux, auquel vient se joindre le nerf correspondant. Plus tard dans les points où doivent se former la nageoire pectorale et la nageoire abdominale, les replis latéraux émettent des prolongements en forme de lobes (fig. 87 B), dans lesquels convergent un nombre considérable de bourgeons musculaires, de rayon cartilagineux et de nerfs. On peut donc considérer les membres comme des formations primitivement métamériques et décomposer les replis latéraux en une série d'appendices métamériques des segments {i).

Celte manière de voir est essentiellement basée sur le fait que les métamères, situés entre les nageoires pectorales et les nageoires abdominales, donnent aussi naissance pendant la période embryonnaire, exactement comme les myotomes d'où dérivent les muscles des nageoires, chacun à deux bourgeons musculaires qui s'atrophient et disparaissent dans la suite du développement.

A — Membres impairs

Le repli cutané dorso-ventral, dont il a été question plus haut, peut rester continu ou bien s'atrophier, de telle sorte que certaines parties seules persistent, prennent une plus grande extension et représentent ce que l'on appelle les nageoires dorsale, adipeuse, caudale et anale (fig. 87 B). Non seulement elles renferment des muscles et des nerfs, mais aussi des pièces squelettiques cartilagineuses ou osseuses, désignées sous le nom de cartilages ou d'os interépineux. Ceux-ci se développent d'une manière tout à fait indépendante et ne se réunissent que secondairement avec le squelette axial, c'est-à-dire avec la colonne vertébrale. Cette union est particulièrement intime et solide dans la nageoire caudale, qui représente le principal organe de locomotion des Poissons.

Les cartilages interépineux ne dépassent pas ordinairement la base de la nageoire, dont la masse principale est formée par des filaments cornés pressés les uns contre les autres. Cette disposition, que l'on retrouve également dans les nageoires paires des Sélaciens, contribue puissamment à augmenter l'étendue de ces organes locomoteurs.

L' Amphioocus et les Cyclostomes n'ont que des nageoires impaires, mais il se peut que ces derniers aient possédé jadis des nageoires paires, qui se sont atrophiées graduellement.

Des traces de membres impairs se rencontrent encore chez les Amphibiens, soit pendant toute la vie (Ichthyodes et plusieurs Salamandrines), soit seulement pendant la période larvaire (Urodêles, Gymnophiones). Elles consistent en un repli cutané continu, très développé, principalement chez les Tritons pendant la période de la reproduction, qui entoure la queue et qui peut se prolonger sur toute l'étendue du dos jusque vers la tête sous forme de crête. Mais ces formations diffèrent

(1) Les découvertes de Dohrn ont été récemment confirmées par les recherches de van Bemmelen sur des embryons de Serpents.

SQUELETTE

essentiellement des formations correspondantes des Poissons, en ce que jamais elles ne présentent d'éléments rigides produits soit par Fentosquelette, soit par Fexosquelette. Quant aux Reptiles, la question de savoir s'ils présentent encore des traces de membres impairs est indécise, et ce qui pourrait les rappeler dans les formes supérieures (Cétacés) doit être considéré comme acquis secondairement.

B — Membres pairs

Les membres pairs ne sont liés à aucun segment déterminé du corps; ils présentent, au contraire, dans leur position sur le tronc, ainsi que dans le nombre des nerfs qui viennent s'y distribuer, les plus grandes variations.

Le membre antérieur comme le membre postérieur présente à considérer une partie basilaire, fixée au tronc, c'est-à-dire la ceinture scapulaire et la ceinture PELVIENNE. Chacune de celles-ci se subdivise en une partie dorsale et une partie ventrale; au point de jonction de ces deux parties s'articule un levier mobile, Yextrémité libre (fig. 88, Sd, Sv, F).

Fig. 88. — Schéma de la ceinture scapulaire et de la nageoire dorsale. WS, colonne vertébrale ; Sd et Sv, pièce dorsale et pièce ventrale de la ceinture scapulaire ; F, extrémité libre (nageoire pectorale).

On ne peut encore rien dire de certain sur l'histoire ancestrale des deux ceintures basilaires, car l'opinion de Gegenbaur, d'après laquelle la ceinture scapulaire serait un arc branchial transformé, est plus que douteuse depuis que la théorie de VArchipterygium a dû être abandonnée.

Il faut donc attendre de nouvelles recherches et jusque-là il n'est pas non plus possible de donner une solution certaine

à la question de savoir jusqu'à quel point les ceintures des deux paires de membres peuvent être mises en parallèle. Néanmoins on peut dès maintenant, en s'appuyant sur les faits ontogéniques, dire avec beaucoup de vraisemblance, que les rapports qui existent entre elles ne sont pas homologues, mais seulement homodynames; peut-être même toute comparaison directe est-elle impossible l^comp. le bassin des Dipnoïques).

Ceinture scapulaire.

Poissons.

Chez I'Amphigxus et les Cyclostomes, les membres pairs font défaut et il n'existe pas même de ceinture scapulaire ni de ceinture pelvienne. Chez les Sélaciens la ceinture scapulaire a la forme d'un arc cartilagineux très simple ouvert sur le dos et fermé du côté ventral par une masse hyaline ou fibreuse. Une disposition tout à fait homologue se rencontre chez les embryons de Ganoïdes et de Téléostéens.

Plus tard il se développe chez ces deux derniers groupes, dans le périchondre de la ceinture scapulaire ^rmorrfm/e ou cartilagineuse, une série de formations osseuses qui constituent la ceinture scapulaire secondaii^e ou osseuse.

L'extrémité libre, \di nageoire, s'attache au bord postérieur de la ceinture scapulaire, de sorte qu'on peut distinguer sur celle-ci, à partir de ce pointfd'attache, deux parties, l'une supérieure dorsale, l'autre, infé-

Fig. 89. — Ceinture scapulaire et nageoire ■p&ctoraXe. à' Heptanchus. SB, SB^, ceinture scapulaire, percée d'un trou en NL ; Pr, Ms, Mt, les trois pièces basilaires de la nageoire, proptérygium, mésoptérygium et métaptérygium ; Ha. rayons cartilagineux; a, b, rayon principal de la nageoire situé dans l'axe du métaptérygium ; ■\-, rayon situé en deçà de ce dernier (indice du type bisérié); FS, filaments cornés coupés.

rieure vsentrale. La première, qui se réunit au crâne, correspond à l'oMOPLATE, la seconde au coracoïde et au procoracoïde (clavicule) des Vertébrés supérieurs aux Poissons (1).

Amphibiens et Reptiles.

La ceinture scapulaire des Amphibiens n'a pas de rapports immédiats avec celle des Poissons, mais d'autre part elle présente déjà les traits principaux de celle de tous les Vertébrés supérieurs.

C'est toujours une plaque dorsale cartilagineuse ou osseuse (omoplate) (2), qui se recourbe latéralement autour du tronc et se divise à la face ventrale en deux branches, l'une antérieure (clavicule ou procoracoïde), l'autre postérieure (coracoïde) (fig. 90, S, Cl, Co).

Dès maintenant la ceinture scapulaire ne se réunit plus au crâne,

(1) La ceinture scapulaire des Dipnoïques occupe une situation intermédiaire entre celle des Sélaciens ei celle des Ganoïdes, mais sa forme et sa situation sont si particulières qu'il ne peut être question de la décrire ici.

(2) Il peut s'y ajouter aussi un sus-scapulaire.

SQUELETTE

tandis qu'elle se réunit sur la poitrine avec le sternum (et avec Fépisternum); les deux plaques coracoïdiennes se recouvrent efTectivement en partie sur la ligne médiane, ou s'accolent et se soudent par leur bord interne.

Le premier mode d'union se rencontre chez les Urodèles (fig. 92) et

Fig. 90. — Ceinture scapulaire de la Salamandra maculata. Côté droit fortement grossi et étendu horizontalement. SS, sus-scapulaire; À', omoplate ossifiée; Co et Cl, coracoïde et clavicule, dans lesquels s'étendent des apophyses osseuses a et &; G, cavité articulaire entourée d'une bande cartilagineuse L.

Fig. 91.

Fig. 92.

Co Ca

Fig. 91. — Schéma de la ceinture scapulaire de tous les Vertébrés, des Amphibiens aux Mammifères, S, omoplate; Co, coracoïde; Cl, clavicule (procoracoïde); H, humérus.

Fig. 92. — Ceinture scapulaire et sternum des Z/rodètes (figure demi-schématique). Si, sternum; a, point de réunion des deux lames coracoïdiennes : Cl, clavicule; SS, sus-scapulaire, àgauche étalé en dehoro; •J-, omoplate osseuse; H., humérus.

Fig. 93. — Ceinture scapulaire des Torlt<es, vue par la face inférieure. S, omoplate; Co, coracoïde; Co', épicoracoïde; Ci, clavicule ; iî, ligament fibreux entre ces deux pièces; Fe, fenêtre qu'elles limitent; G, cavité articulaire.

quelques Anoures (par exemple Bombinator et Hyla, fîg. 94); le second mode également chez les Anoures, par exemple les Rana. Chez les Anoures dans les deux cas, contrairement à ce que l'on observe chez les Urodèles, le procoracoïde est dirigé transversale^nent , ou même vient se réunir par son extrémité avec le coracoïde, d'où résulte la formation d'une sorte de cadre ou de fenêtre. De même l'ossification (en partie périchondrale) est plus étendue, de sorte que l'appareil tout entier acquiert une structure plus résistante et plus rigide, (fig. 94, 95). - . -

WlEDERSHEIM.

Le tissu osseux prédomine dans la ceinture scapulaire des Reptiles, de même que dans le reste de leur squelette. C'est chez les Chéloniens que la forme primordiale s'est le mieux conservée (%. 93); les rapports

Fig. 94. — Ceinture scapulaire et sternum du Bomhinator igneus. St, sternum avec seà deux prolongements o, a', S, omoplate; SS, sus-scapulaire, à droite dans sa position normale, à gauche étalé horizontalement; Co, coracoïde; Co^, épicoracoïde, qui de chaque côté s'enfonce dans une rainure du bord supérieur du sternum ; Cl, clavicule cartilagineuse; Cl^, clavicule osteuse; i<'e, fenêtre entre la clavicule et le coracoïde; G, cavité articulaire.

Fi^. 95. — Ceinture scapulaire de Rana esculenla, vue par la face inférieure. St, sternum osseux; Kn, sternum cartilagineux; S, omoplate; KC, commissure cartilagineu&e entre cette dernière et la clavicule Cl; Co, coracoïde; Co'^, épicoracoïde; «i, suture entre les deux épicoracoïdes; G, cavité articulaire; Fe, fenêtre entre le coracoïde et la clavicule; Om, omosternum.

primitifs y sont nettement visibles et rappellent encore ceux des Amphihiens.W en est également de même de VHatteria.

Chez les Sauriens on arrive facilement aussi à retrouver le type primitif; mais la c/«v?'cM^e devient ici distincte du reste de la ceinture scapulaire, car elle ne forme plus au début une masse cartilagineuse continue

SQUELETTE

avec elle. Cependant on ne peut méconnaître que le blastème primitif, composé encore de cellules indifîérentes, d'où elle dérive, est en continuité directe avec Fomoplate (Gotte). Plus tard elle ne passe pas parFétat cartilagineux, mais s'ossifie directement et représente par suite chez les Reptiles un os secondaire, ayant la forme d'une mince lamelle, qui s'étend de l'omoplate, oii elle est fixée par du tissu conjonctif dans une dépression, jusqu'à la pointe de l'appareil épisternal.

Pour plus amples détails je renverrai à la figure 96.

Les Crocodiliens et les Caméléons sont complètement dépourvus de clavicule ou n'en présentent que les rudiments.

La présence d'une ceinture scapulaire chez de' nombreux Reptiles apodes [Scin-

Fig. 96. — Ceinture scapulaire et sternum de V Hemidaclylus verrucosus. St, sternum; iî, côtes; 5?, bandelettes sternales, sur lesquelles se fixe la dernière paire de côtes; SS, sus-scapulaire; S, omoplate; Co, coracoïde; Co^, épiccracoïde cartilagineux; Ep, épisternum; a, b, c, fenêtres du coracoïde fermées par des membranes; Cl, clavicule; G, cavité articulaire.

gwes, Amphisbènes) indique qu'ils possédaient jadis des membres. Ceux-ci peuvent même s'ébaucher pendant la période embryonnaire et disparaître ensuite complètement (^np'uis/'rop'ife). Les Serpents peuvent aussi présenter passagèrement l'ébauche des membres [van Bemmelen).

Oiseaux.

Vomoplate représente ici une lamelle osseuse, qui s'étend souvent très en arrière. Les coracoïdes (1) sont volumineux et articulés à angle aigu avec l'omoplate (fig. 97, S, Cd). Leur extrémité inférieure est solidement fixée dans une rainure latérale pratiquée sur le bord supérieur du sternum; leur extrémité supérieure contribue à la formation de la cavité glénoïde.

(1) Le coracoïde fenêtre de l'Autruche d'Afrique présente des rapports avec celui des C/iéloniens ei de certains Sauriens. Le procoracoïde est bien mieux développé chez les Rdtites que chez les Carinates, où il est atrophié ou a complètement disparu (Fûrbringer).

Chez tous les Carinatesld, clavicule, qui est un os dermique se formant en partie aux dépens du cartilage, est bien développée ; elle se soude avec sa congénère pour constituer la fourchette. Cette dernière présente une forme et des dimensions extraordinairement variables adaptées aux conditions variables du vol; elle peut aussi subir une atrophie plus ou moins considérable et même disparaître complètement {Dromaeios, Casuarius, Rhea, St7'uthio, AjJteryx, quelques Perroquets, etc.). Pour les connexions

Fig. 97. — Squelette du tronc d'un Faucon. S, omoplate ; G, cavité articulaire ; Ca, coracoïde articulé en •{• avec le sternum St; Fu {Cl), fourchette (clavicule); CV, bréchet ; F, partie vertébrale, et »Sp, partie ventrale des côtes; t/^w, apophyses uncinées.

avec le reste de la ceinture scapulairc et avec le sternum, je renverrai à la figure 97.

La cavité articulaire de Thumérus est formée par Yomoplate et par le coracoïde.

Mammifères.

Parmi les Mammifères, les Monotrèmes, dont la ceinture scapulaire a d'ailleurs conservé ses caractères primitifs, sont les seuls dont le coracoïde s'étende jusqu'au sternum (fig. 53). Chez tous les autres il subit une atrophie considérable. Il constitue cependant toujours une apophyse spéciale, ayant un point d'ossification particulier et concourant à la for-

iOl

mation de la cavité glénoïde. Cette apophyse coracoïde paraît correspondre au rudiment d'un épicoracoïde (Howes).

Vomoplate finit graduellement par supporter seule le membre, en même temps elle s'élargit considérablement et sur sa face dorsale se développe, à mesure que les muscles des membres se difTérencient, une crête osseuse volumineuse {épine de V omoplate) terminée en dehors par Vacromion. L'épine et l'achromion doivent être considérés comme des parties nouvelles adaptées aux mouvements de plus en plus libres du membre antérieur et à la différenciation corrélative de plus en plus prononcée de l'appareil musculaire. La clavicule s'articule en dehors avec l'acromion, en dedans avec le bord supérieur du sternum.

Chez les Mammifères, dont les membres antérieurs sont très mobiles et peuvent exécuter des mouvements très variés, la clavicule prend un grand développement. Chez d'autres, par exemple les Carnivores et les Ongulés, elle manque complètement ou est très rudimentaire et dans ce dei'nier cas ses connexions avec l'omoplate changent.

Ceinture pelvienne.

Poissons et Dipnoïques.

Nous devons considérer comme la plus ancienne forme de bassin qui soit parvenue jusqu'à nous celle des Dipnoïques.

La ceinture pelvienne se compose chez eux d'une plaque cartilagineuse située sur le ventre, sur la ligne médiane et sur laquelle on remarque deux paires d'apophyses, l'une postérieure, l'autre antérieure. Avec la première (fig. 98, b) s'articulent les membres postérieurs. La paire antérieure peut être regardée comme représentant des apophyses iliaques (fig. 98, a). Ces dernières sont très variables dans leur forme et leur longueur; situées par exemple chez les jeunes individus de Protopterus dans un myocomme, elles peuvent s'étendre très loin latéralement et même jusque sur la face dorsale (Wiedersheim) (1). Du milieu du bord

Fig. 98. — Bassin du Protopterus, vu par la face inférieure, a, apophyse iliaque qui peut se bifurquer à son extrémité; 6, apophyse qui ib'unit avec le membre postérieur HE ; Cr, crête donnant insertion à des muscles ; c, apophyoe impaire ; M, M, myomères; iW, J)l', myocommes.

(1) On doit les considérer comme dérivant d'un myocomme. Elles rappellent sous ce point de vue les côtes ventrales de l'Hatieria et des Crocodiles. Chez de tout jeunes individus la fusion sur la ligne médiane n'a lieu que secondairement, mais de nouvelles recherches sont nécessaires sur cesujet. Dans tous les cas les rapports génétiques des myocommes du grand muscle du tronc avec la première ébauche d'un bassin, quoique encore très primitif, de Vertébré me paraissent d'une grande importance.

Considérées à ce point de vue d'autres parties squelettiques des Vertébrés supérieurs, tels que \e cartilage épipubien, le sternum et Vépisternum des Amphibiens, pourraient trouver leur explication (Wiedersheim).

antérieur de la plaque, entre les apophyses, part une longue apophyse styloïde, dirigée en avant le long de la ligne médiane (fig. 98, c).

Qn ne peut pas faire dériver du bassin des Dipnoïques l'organe auquel on donne le nom de bassin chez les Sélaciens. La plaque cartilagineuse, simple ou double, qui le constitue, n'est pas produite par la chondrification d'un myocomme entre les muscles du tronc, mais par la fusion de quelques cartilages basilaires de la nageoire abdominale. Il ne peut donc être ici question, et il en est de même pour les Téléostéens, d'un bassin semblable à celui des Dipnoïques.

Parmis les Ganoïdes, le Polijptère paraît être le seul qui possède un bassin se rapprochant de celui dés Dipnoïques (Wiedersheim).

Amphibiens.

Ici, comme chez tous les Vertébrés supérieurs, la ceinture scapulaire, qui est toujours située à l'extrémité postérieure du tronc, en avant de

Forifîce du tube digestif et de l'appareil génito-urinaire, se compose d'une branche dorsale articulée avec la colonne vertébrale et de deux branches ventrales. La première est l'iLiuM {pars iliaca) ; des deux autres l'antérieure porte le nom de pubis {jmrs pubica), la postérieure celui d'iscHioN {'pars ischiadica). A ces parties il faut encore en ajouter une quatrième (pars acetabularis) intercalée entre le pubis et la cavité cotyloïde. La cavité articulaire qui donne attache au membre supérieur est située au point de réunion de ces différentes pièces.

Le bassin des Urodèles et des Anoures ne présente de chaque côté, sur la face ventrale, qu'une seule plaque qui se réunit avec celle du côté opposé en formant une symphyse (fig. 99, . S'y). Tantôt cette plaque est entièrement ossifiée, tantôt la partie antérieure, c'est-à-dire celle qui est dirigée vers la tête, reste pendant toute la vie cartilagineuse, comme c'est la règle pour les Urodèles (fig. 99, P). On ne peut jusqu'à présent décider avec certitude si cette partie correspond au pubis, ou ce qui est plus probable à la partie acétabulaire. La partie postérieure, toujours ossifiée {Is), est sans aucun doute V ischion. Sur le milieu du bord antérieur du bassin des Urodèles naît une tige cartilagineuse qui se divise antérieurement en deux branches (fig. 99, Ep, a et b). Elle existe chez les Anoures et sous une

Fig-. 99. — Bassin de la Salamandra maculata, vu par sa face inférieure. Il, ilium ; 7s, ischion ; P, pubis (?) (partie acétabulaire?) ; Fo , trou obturateur; Sy , symphyse ischio -pubienne ; •J-, deux protubérances qui existent chez beaucoup d'Urodèles ; Ep, cartilage épipubien avec son extrémité bifurquée a, b ; G, cavité articulaire.

SQUELETTE

forme un peu différente chez le Dactulethra capensis ; elle rappelle Fapophyse styloïcle du bassin des Dipnoïques (fig. 98, c). Désignée jadis sous le nom de cartilage ijpsiloïde ou épipubien, elle serait à plus juste titre appelée cartilage marsupial, car il est probable que chez les Vertébrés supérieurs elle donne naissance aux os marsupiaicx (1). Des recherches ultérieures nous apprendront jusqu'à quel point les autres parties du bassin des Vertébrés terrestres peuvent être considérées comme homologues au bassin des Dipnoïques.

Par suite de l'adaptation au mode particulier de locomotion Vilium ;orme de chaque côté chez les Anoures une longue tige (fîg. 100, IL), et les deux moitiés de la plaque ventrale, dirigées horizontalement chez les

Fig. 100.

Fig. 101.

-JKh

Fig;. 100 et 101. — Ceinture pelvienne de la Rana esmlenta vue par la face inférieure et de profil. Il, ilium ; /s, ischion séparé par la partie acétabulaire cartilagineuse Kn du pubis P; Cr, crête ischiopubienne ; G, cavité articulaire pour le fémur ; Oc, coccyx ; Pt, apophyac transverse de la vertèbre sacrée.

Urodèles, sont comprimées latéralement de manière à constituer un disque vertical médian. Le cartilage Kn correspond incontestablement à la partie acétabulaire.

La persistance du pubis dans la ceinture pelvienne des Amphibiens n'est appuyée^ jusqu'à présent, sur aucune donnée positive, cependant certaines découvertes paléontologiques tendraient à montrer que cet os, que l'on trouve encore dans les formes fossiles, a disparu dans le cours des temps.

Reptiles.

Les différentes parties du bassin sont toujours nettement différenciées et leur ossification est très prononcée. Les pubis sont le plus sou-

(1) Le cartilage marsupial n'existe pas chez tous les Urodèles; c'est ainsi qu'il fait défaut a.ux Spelerpes, Proteus, etc.

vent dirigés obliquement entre eux et Fiscliion une

Fig. 102. — Bassin de Lacerta miiralis. Face inférieure. Il, ilium ; Is, ischion ; Fo, foramen obturatum dans le pubis ; Kn, Kn^, pièces cartilagineuses reposant l'une sur la symphyse pubienne, l'autre sur la symphyse ischiatique ; B, cordon fibreux qui les réunit ; Fc, foramen cordiforme ; -J-, tubercule de l'iium ; G, cavité articulaire.

en avant et en dedans, de sorte qu'il existe très large ouverture {foramen cordiforme), qui est divisée en deux parties égales par un cordon membrano-cartilagineux chez les Lézards, les Crocodiles et les Tortues (fîg. 102, Kn, Kn , B). Chez les Tortues terrestres et d'cAU DOUCE, où les extrémités internes des pubis et des ischions viennent se réunir les unes aux autres, précisément à la place occupée par le cordon fibreux chez les Lézards, c'est-àdire sur la ligne médiane, ce trou {foramen obturatum) est entouré d'os (1).

Chez les Crocodiliens nous voyons pour la première fois l'ilion présenter une large surface, en même temps qu'il fait saillie en arrière et en avant, de sorte qu'on peut y distinguer une 2Mrtie iwèacétabulaire et une partie postacétahulawe . La première (fig. 103 B, *) n'est encore que très peu développée ici, mais dans le bassin des Dinosauriens et des Oiseaux elle est beaucoup plus grande que la postérieure (fig. 104).

Fig. 103. — Bassin d'un jeune individu d'Alligator Indus. A, face ventrale ; B, face latérale. Il, ilium ; Is, iochion ; P, pubis ; Sy, symphyse ischiatique ; F, foramen cordiforme + foramen obturatum ; B, ligament fibreux entre la symphyse pubienne et la symphyae ischiatique ; •]■, apophyse cartilagineuse de l'apophyse ventrale acétabulaire de l'ischion, qui s'insinue entre l'apophyse a de l'ilium et l'apophyse du pubis ; h, trou dans la cavité cotyloïde, limité en arrière par les deux apophyses a et & de l'ilium et de l'ischion ; en * on voit les traces du prolongement antérieur del'ilium si marqué chezlesDinosauriens et les Oiseaux ; G, cavité articulaire pour le fémur ; J et II, première et deuxième vertèbre sacrée ; M, membrane fibreuse étendue entre l'extrémité antérieure des deux pubis et la dernière paire de côtes BR.

(1) Les Scinques possèdent des rudiments de l'ilion, les Tortricmes, Typhlopides et Pléropodes des [rudiments de pubis.

SQUELETTE

Le pubis des Crocodihens, encore transversal chez Tembryon, est plus tard dirigé tout à fait obliquement en avant et écarté de la cavité cotyloïde par la partie acétabulaire (fig. 103 B, -^). La cavité cotyloïde est percée d'un trou, qui est comblé par du tissu fibreux.

Oiseaux.

Ici, le j)ubis long et grêle, au lieu d'être dirigé en avant comme chez les Crocodiliens, est dirigé obliquement en arrière, parallèlement à l'ischion et à la portion postacétabulaire de l'ilion, mais il n'arrive que gra-

Fig. 104. — Bassin de V Aptéryx australis, vu en profil (d'après Marsh), il, ilium ; is, ischion ; p\ pubis; Sp, épine iliaque ; a, cavité cotyloïde.

duellement pendant la période embryonnaire à cette position, car primitivement pubis et ischion sont perpendiculaires à l'ilion comme chez les Sauriens récents et fossiles.

Les trois parties principales du bassin des Oiseaux sont au début complètement distinctes les unes des autres, mais plus tard, après que l'ossiflcation a commencé à se montrer, elles se fusionnent en une masse commune. La partie, que l'on désignait jusqu'à présent sous le nom départie acétabulaire, augmente graduellement de grosseur, et par conséquent il n'est pas possible de la considérer, comme on pouvait l'espérer, comme un organe rudimentaire. Génétiquement, cette partie appartient à la portion de l'ilion qui contribue à la formation de la cavité cotyloïde ; son ossification dépend de celle de cette dernière. Cette épine iliaque est par conséquent une formation secondaire, qui n'est pas héritée des Reptiles et qui apparaît pour la première fois chez les Oiseaux (Mehnert).

Mammifères.

Les quatre pièces principales du bassin restent longtemps séparées par des zones cartilagineuses, mais plus tard elles finissent par former une masse unique. Le pubis joue toujours comparativement aux autres os un rôle secondaire dans la formation de la cavité cotyloïde; il peut même n'avoir aucun rapport avec elle. L'angle que forme l'axe de l'ilium

avec Taxe du sacrum devient de plus en plus aigu depuis les Monotrèmes jusqu'aux Rongeurs.

Le type primitif d'une si/mphi/se ischiatique el d'une si/mphi/se puhienne se rencontre encore chez les Marsupiaux, beaucoup de Rongeurs, A' Insectivores ^i à' Ongulés. Ch^z certa.m& Insectivores, chez les Carnivores et surtout chez les types supérieurs, chez les Primates, il tend de plus en plus à ne plus y avoir qu'une seule symphyse, la symphyse pubienne. Dans aucun groupe de Mammifères on ne trouve d'aussi grandes A^ariations dans la conformation de la ceinture pelvienne que dans celui des Insectivo?'es. Le trou obturateur est toujours entouré d'os (1).

Chez les Monotrèmes, les Prosimiens et les Chauves-souris, la partie acélabulaire n'existe point, mais on la trouve chez de nombreux représentants de tous les autres groupes principaux des Mammifères. C'est chez la Taupe qu'elle est relativement le

Fig. 105.

Fig. 106.

Fig. 105. — Bassin de l'Homme. Moitié droite vue par la face externe. Les trois os du bassin, l'ilium II, " l'ischion Is et le pubis P, sont encore séparés au niveau de la cavité cotyloïde : Fo, trou obturateur. Fig. lOt). — Rapports de l'os cotyloïdien avec les autres os du bassin chez les Mammifères. Ac, cavité cotjdoïde ; A, os cotyloïdien ; II, ilium : Is, ischion ; P, pubis.

plus développée, où elle sépare le pubis et l'ilion de la cavité cotjloïde. L'ischion concourt toujours à la formation de celle-ci. Chez les individus âgés la partie acétabulaire peut se fusionner avec chacun des trois autres os du bassin, par exemple avec le pubis chez YHomme et les Marsupiaux. Chez tous les Pinnipèdes les quatre os du bassin concourent à la formation de la cavité cotyloïde.

L'os cotyloïdien (os acetabuli) apparaît toujours plus tard que les autres éléments du bassin et s'ossifie également plus tard.

Chez les Monotrèmes et les Marsupiaux des deux sexes, sur le bord antérieur de l'arcade pubienne s'élèvent à droite et à gauche de la ligne médiane deux os dirigés en ligne droite ou obliquement en avant, auxquels on donne le nom d'os marsupiaux. Il est impossible actuellement de

(1) La disparition des membres postérieurs exerce naturellement aussi une influence sur la ceinture pelvienne ; c'est ainsi par exemple que celle-ci est réduite chez les Cétacés à deux os enfoncés dans les téguments, qui ne sont réunis ni entre eux ni avec la colonne vertébrale, et que l'on doit considérer comme un pubis et un ischion rudimentaires. Les Balénides possèdent en outre un rudiment de fémur (Balaenoplera et Megaptcra, et les Balaena un rudiment de tibia. Les Célodonles ne présentent aucune trace de ces deux derniers os.

SQUELETTE 107

déterminer avec certitude leur signification morpholog-ique; nous rappellerons seulement encore une fois ici le cartilage impair du bassin des Dipnoïques et des Amphihiens, c'est-à-dire le cartilage éjjipuhien. Les rapports des os marsupiaux avec le muscle pyramidal seront décrits dans le chapitre consacré à la myolog^ie.

Avant de quitter la ceinture pelvienne, faisons remarquer encore que, pas plus que la ceinture scapulaire, elle n'est rattachée à un segment déterminé du corps, mais que toutes deux sont sujettes aux déplacements les plus variés, soit dans le cours de la phylogénie, soit dans le cours de l'ontogénie.

Extrémités libres.

Poissons et Dipnoïques.

La na.geoire pectorale est unie ordinairement chez les Sélaciens avec la ceinture scapulaire par trois pièces cartilagineuses, qui doivent être considérées comme formées par un grand nombre de rayons. A ces trois pièces basilaires, auxquelles on donne les noms àe proptèrygium, mésoptérygium et métaptérygium, s'ajoutent d'autres petites pièces cartilagineuses, disposées en mosaïque, fortement unies entre elles par du tissu conjonctif. A la périphérie se rangent les filaments cornés, dont il a déjà été question, qui contribuent puissamment (avec la peau) à agrandir la surface de la nageoire.

De ces trois pièces basilaires le métaptérygium, qui apparaît le premier dans l'embryon, joue le rôle principal, et forme, avec les pièces cartilagineuses, situées dans son prolongement, le 7'ayo7i jjrincipal de la nageoire, d'oii partent les rayons secondaires essentiellement d'un seul côté {type de nageoire unisériée) ; dans quelques cas seulement on observe aussi quelques traces de rayons du côté opposé {type de nageoire bisériée). Ce dernier type est caractéristique chez les Dipnoïques, et en particulier chez le Ceratodus oii les atrophies ne sont pas encore aussi prononcées que chez le Protopterus (voy. page 67) et le Lépidosiren. Le Ceratodus présente une conformation régulièrement bisériée, aussi bien dans la nageoire antérieure que dans la nageoire postérieure. Dans l'une comme dans l'autre on distingue un rayon principal ou médian, formé d'articles cartilagineux, portant à gauche et à droite un grand nombre de rayons secondaires également segmentés, sans que cependant la symétrie soit strictement observée. L'organe tout entier a l'aspect d'une plume et la comparaison est d'autant plus frappante qu'il vient s'y ajouter à la

périphérie un grand nombre de filaments cornés pressés les uns contre les autres (fig-. 108). Le segment supérieur (basilaire) du rayon principal, qui ne porte pas de rayons secondaires, est articulé avec la ceinture scapulaire et correspond certainement à une des trois pièces basilaires de la nageoire des Sélaciens, mais il n'est pas possible de décider actuellement si c'est au mésoptérygium ou au métaptérygium.

Les recherches récentes ont mis hors de doute que le type unisérié de la nageoire des Sélaciens doit être considéré comme jjrimitif; néanmoins il est excessivement probable que les nageoires paires des Sélaciens

Fig. 107. — Ceinture scapulaire et nageoire pectorale d' Heplanchus. SB, SB^, ceinture scapulaire percée d'un trou en NL; Pr, Ms, Mt, les trois pièces basilaires de la nageoire, proptérygium, mésoptérygium et métaptérygium ; Ha, rayons cartilagineux ; a, 6, rayon principal de la nageoire situé dans l'axe du métaptérygium ; -f-, rayon situé en deçà de ce dernier (indice du type bisérié) ; F's, filaments cornés coupés.

et des Dipnoïques se sont développées indépendamment Vune de Vautre et dérivent d'un type commun analogue à celui que nous montrent les Chimères actuelles (1).

Quant à la nageoire abdominale des Sélaciens, elle ressemble à l'antérieure, mais elle reste à un degré de développement moins avancé, qui se manifeste surtout par une réduction dans le nombre des segments basilaires.

Le mésoptérygiu7n ne se développe plus; le proptérygium est éga-

(1) Il serait très à désirer pour la solution définitive de cette question que Galdwell ne nous fît pas trop attendre l'histoire qu'il projette du développement du Ceratodus.

lement plus ou moins rudimentaire ou peut même faire complètement défaut {Chimères), de sorte que le métaptérygium est appelé, aussi bien qu'à l'extrémité antérieure, à jouer le rôle principal et est fréquemment la seule qui persiste des trois pièces basilaires.

A l'extrémité distale du métaptérygium et dans son prolongement axial s'ajoute un certain nombre de pièces cartilagineuses, appelées appenf/icesèasi/aires, qui chez le mâle jouent le rôle ûl organes d'accouplement. Chez les Chimères cet appareil a une conformation plus simple que chez beaucoup de Squales et de Raies; il est composé de trois stylets distincts, dont deux constituent le prolongement postérieur direct de la pièce basilaire du métaptérygium. Chacune de ces deux pièces présente sur sa face interne une gouttière qui est transformée en canal par une troisième pièce aplatie. Chez la fenaelle à la place de cet appareil compliqué il existe seulement à l'extrémité postérieure du métaptérygium une tige cartilagineuse grêle.

Chez les Ganoïdes, et encore plus chez les Téléostéens, le squelette des nageoires , qui dérive essentiellement de celui des Sélaciens, subit une réduction considérable ; par suite de l'apparition d'éléments osseux on y distingue un squelette ^jr?m«/re et un squelette secondaire.

Les trois pièces basilaires de la nageoire des Sélaciens ne se rencontrent plus parmi les Ganoïdes que chez le PolyjJtère, mais deux d'entre elles seulement, le projjtérygitim et le méta'ptérijgium, sont articulées avec la ceinture scapulaire, la troisième, le jnésopterygium, n'a aucune connexion avec cette dernière.

Quant à la nageoire abdominale des Ganoïdes cartilagineux il est difficile de décider si elle est atrophiée ou si elle présente encore une disposition très primitive. En premier lieu les deux nageoires ne sont pas réunies sur la ligne médiane; mais ce qui est plus important c'est que dans la plupart des formes, par exemple chez le Polyodon folium (fig. 109), le tnétaptérygium est décomposé eii un grand nombre de pièces distinctes. Ce fait est très remarquable, rapproché de cet autre fait que l'ébauche primitive des membres est segmentée (comp. page 94) ; rappelons aussi, comme nous l'avons indiqué plus haut, que les pièces basilaires de la nageoire des Sélaciens doivent être considérées ontogénétiquement comme produites par la fusion de petits rayons. Tout ceci indique manifestement une disposition primitive.

Chez les Téléostéens la réduction est portée très loin dans la nageoire pectorale aussi bien que dans la nageoire abdominale, néanmoins, comme

Fig. 108. — Nageoire pectorale du Ceratudus Forsteri. a, b, les deux pemiers articles du rayon axial; -J"]-, rayons accessoires; FS, filaments carrés, qui n'ont persisté que sur un seul côté.

le prouve l'embryologie, on retrouve au fond le même plan de structure. Je ne puis entrer ici dans les détails et je renverrai à mon Traité d'anatomie comparée des Vertébrés.

Fig. 109. — Extrémité postérieure droite du Polyodon folium (face supérieure. Individu jeune). M, métaptérygium ; Pru, apophyses uncinées (apophyses iliaques, Thacher, Mivart, Davidoff) ; Ra, Ha^, rayons de premier et de deuxième ordre ; FS, rayons de la nageoire.

Considérations générales sur les membres des Vertébrés supérieurs.

Autant il est facile de ramener le squelette de la nageoire de tous les principaux groupes de Poissons à un type fondamental, autant il paraît difficile d'y rattacher les membres des Amphihiens. 11 semble exister entre eux un abîme profond déterminé par la différence des conditions d existence, et nous aurons à nous poser la question de savoir comment le membre d'un Vertébré respirant dans l'air et destiné à se mouvoir sur la terre a pu dériver de la nageoire, qui est adaptée à un milieu liquide.

Pour résoudre cette question les découvertes paléontologiques ne nous fournissent aucun point de repère, c'est-à-dire aucune forme intermédiaire, de sorte que force nous est de nous tourner vers des explications d'un autre ordre, et d'avoir recours aux hypothèses. D'abord nous devons partir de ce fait que le levier à un seul bras, tel que nous le représente la nageoire et qui suffît complètement pour faire progresser le corps dans un milieu liquide, a dû graduellement se transformer en un système de leviei^s à plusieurs bras, lorsque l'Amphibien primitif commença à vivre sur la terre.

SQUELETTE

En d'autres termes, lorsqu'il ne s'est plus agi seulement de pousser simplement le corps en avant, mais qu il a fallu le soulever en même temj)s au-dessus du sol, les pièces squelettiques encore unies d'une façon rigide dans la nageoire ont dû graduellement se séparer, former entre elles un angle { genou, coude) et présenter des articulations réci-

Fiff. 110.

Fig. 111.

Fig. HO. — Extrémité postérieure du Ranodon sibiricus. H, humérus ; HS, rayon principal ; F, péroné ; T, tibia ; i, intermédiaire ; t, tibial ; f, péronéal ; c, c, les deux centraux ; 1 — 6, premier à sixième tarsal ; -f, indices d'un sixième rayon dans la rangée proximale du tarse ; I — V, les cinq métatarsiens.

Fig. 111. — Schéma des rapports des membres avec le tronc chez les Poissons (A) et chez les Vertébrés supérieurs (B). S, ceinture scapulaire ; il//, métaptérygium, qui correspond au rayon principal cubital {Ul); Rd, rayon accessoire radial.

Fig. 112. — Avant-bras droit, carpe et main de la. S alainandra maculaia (face supérieure). R, radius ; U, cubitus ; r, radial ; u, i, intermédio-cubital ; c, central ; 1 — 'i, premier à quatrième carpal ; Me, Me, métacarpe ; Ph, phalanges ; I — IV, premier à quatrième doigt.

proques dans la direction proximo-distale. En même temps le membre a dû progressivement changer sa position horizontale pour une position telle que l'angle qu'il forme avec le plan médian du tronc devienne de plus en plus petit, jusqu'à ce que finalement son axe longitudinal soit, comme chez les Mammifères, parallèle à ce plan dans la position de repos. Dans les types supérieurs c'est surtout le membre j^ostérieur, chez l'Homme le membre inférieur, qui s'est transformé de la sorte,, tandis

que le membre antérieur subit les modifications et les adaptations les plus variées; il peut en efTet devenir, suivant les circonstances, un organe du touche)^ un organe de j^t^éhension, un organe du vol, ou même redevenir, chez les Mammifères qui vivent dans l'eau douce, un organe de natation.

De sorte qu'on peut retrouver, comme pour les Poissons, un type fondamental dans le squelette des membres de tous les autres Vertébrés; on peut même démontrer que le plan de structure delà nageoire primitive des Poissons, caractérisée par la présence d'un rayon prhicijjal et de rayons secondaires, se retrouve aussi cliez les Amphihiens et les Amniotes. Un coup d'œil sur les figures 110 et 111 confirme ce que nous venons d'avancer. Nous y voyons une ligne HS tracée de H en II k travers F, i, c, c, 2. Elle représente le rayon principal, à' oh part déjà très haut (en H) un rayon secondaire, qui se dirig-e en /, en passant par T, t, et 1. Une seconde série de rayons secondaires se détache du rayon principal du côté opposé.

On retrouverait aussi ici encore le type biséiHé, mais rien n'autorise à le considérer comme la. dispositio7i primitive.

Outre que les Urodèles actuels ne se rattachent certainement pas directement aux Dipnoïques par la conformation de leurs membres, l'embryolog-ie s'y oppose en efTet formellement. Dans les premières phases embryonnaires on ne disting'ue absolument rien qui ressemble à un rayon principal donnant naissance à des rayons secondaires, ce n'est que relativement tard que cette disposition se montre, et doit par conséquent être considérée comme une acquisition ultérieure.

Quant à la forme et à la position des difTérentes pièces, l'homologie est complète dans les membres antérieurs et dans les membres postérieurs. Toujours on observe une division en quatre régions appelées dans le premier cas bi'as, avant-bras, carpe et main, dans le second cuisse, jambe, tarse et pied. L'os du bras ou de la cuisse, qui correspond au métaptérygium, est toujours impair ; au contraire l'avant-bras et la jambe présentent chacun deux os, le radius et le cubitus, le tibia et le péroné. La main et le pied se divisent ég'alement en deux parties, le métacarpe et le métatarse et les doigts ou orteils composés de phalanges.

Les deux régions supérieures (proximales), ainsi que la région inférieure (distale) des membres, sont formées d'os cylindriques plus ou moins longs, qui par suite de leurs rapports essentiellement semblables dans toute la série des Vertébrés présentent moins d'intérêt que le squelette de la main et le squelette du pied. Néanmoins on peut établir aussi pour ceux-ci un type fondamental commun. Ils représentent toujours, en effet, un assemblage de petits cartilages ou de petits os groupés tous autour d'un os central, qui parfois est double. Trois de ces pièces sont proximales, les autres en nombre variable (4 à 6) sont distales. Les premières sont appelées, à cause de leurs rapports avec les os de l'avantbras ou de la jambe, radial (scaphoïde) ou tibial (astragale), cubital

SQUELETTE 113

(pyramidal) ou péronéal (calcanéum) ; les autres, premier, deuxième.... sixième carpal ou tarsal, comptés à partir du côté radial ou du côté tibial(%. 110 et 112).

Amphibiens.

Les membres postérieurs et antérieurs des Urodèles ont une conformation qui se rapproche plus ou moins du type fondamental que nous venons de décrire (1); chez les Anoures il y a fusion du radius et du cubitus et disparition de Y intermédiaire au carpe. Ce dernier ne se retrouve pas non plus dans le tarse. Ici la rangée proximale n'est formée que de deux os de forme cylindrique, souvent réunis par une enveloppe cartilagineuse commune. L'un correspond au tibial (astragale) , Y a,uire a.u péro7iéal {calcanéum) .

Dans la région distale du carjje on distingue primitivement quatre pièces distinctes, mais ce nombre peut diminuer par suite de coalescence ultérieure. Dans quelques cas rares il existe encore un cinquième carpal. Ce que l'on a décrit jusqu'ici comme tel chez tous les Anoures correspond, suivant Howes, à un « central postaxial » . Mais comme il existe toujours un « central préaxial », le scaphoïde des auteurs (2), les Anoures paraissent être le seul ordre actuel caractétHsé jjar la présence d'un double central (Howes).

Dans la rangée distale du tarse le 2" et le 3*^ tarsal sont les éléments les plus constants, cependant ils peuvent aussi se fusionner l'un avec l'autre. Le 4" et le 5" tarsal sont ordinairement remplacés par une masse ligamenteuse; chez les Discoglossides le 4" tarsal est encore cartilagineux. Le 1" tarsal apparaît encore constamment, mais il se fusionne fréquemment plus tard avec l'élément que les auteurs désignent sous le nom de scaphoïde. Ce dernier correspond, comme Howes l'a démontré de la manière la plus convaincante, à un central et celui-ci n'a rien à faire avec le rayon du praeliallux, qui existe chez tous les Anoures au côté tibial du tarse, c'est-à-dire avec le « sixième orteil » (formé de un à quatre segments).

Les os du métatarse et les phalanges, entre lesquelles est tendue lawembrane inter digitale, sont chez les Anoures très longs et grêles. L'os de la cuisse ainsi que l'os de la jambe (composé de deux os fusionnés ensemble) sont excessivement longs et montrent que ces animaux progressent en sautillant. L'ossification du squelette des membres est en général beaucoup plus prononcée chez les Anoures que chez les Urodèles, où l'on rencontre encore beaucoup d'éléments cartilagineux.

(1) Cela n'empêche pas qu'il puisse survenir, comme c'est aussi le cas pour les Anoures, de nombreuses soudures secondaires entre les dilTérentes pièces du carpe ou du tarse. L'extrémité antérieure ne possède en général que quatre doigts ; mais certains indices portent à penser qu'elle en possédait jadis cinq, comme la postérieure. Le nombi'e des phalanges est variable.

(2) Les rapports du scaphoïde avec les éléments du carpe qui l'entourent sont très variables suivant les formes. Il peut même être en contact avec le radius, mais alors il s'agit toujours d'un processus secondaire.

WlEDERSHEIM. 8

Reptiles.

Les Tortues, dont les membres peuvent être transformés en organes de natation, ainsi que les Sauriens, se rattachent directement aux Urodèles par la conformation du carpe (1); ici aussi quelques indices montrent

Fig. 113. — Carpe droit de VEmys europaea (face supérieure). R, radius ; U, cubitus ; r c, radial et central soudés ; i, intermédiaire ; m, cubital ; 1 — 5, premier à cinquième carpal, dont le quatrième et le cinquième sont fusionnés ; -J- et *, os sésamoïdes sur le bord culDÎtal et sur le bord radial (indices d'un sixième et d'un septième rayon) ; I — V, les cinq métacarpiens.

Fig. 114. — Carpe gauche du Lar-erta agilis (face supérieure). U, cubitus ; R, radius ; tt,, cubital ; i, intermédiaire ; r, radial ; c, central ; 1 — 5, premier à cinquième carpal; •f, os sésamoïde ; I — V, les cinq métacarpiens.

que jadis il existait six doigts {Trionyx, Chelonia, Emys, etc.). Le tibia et

le péroné restent toujours séparés.

Chez les Crocodilirns, où, de même que chez les Anou7'es, il n'existe aucune trace à' intermédiaire, on trouve dans la rangée proximale du carpe deux os en forme de sablier ; l'un plus volumineux est le radial, l'autre est le cubital. En dehors de ce dernier existent les vestiges d'un sixième doigt. Le central est, comme chez les Anoures et les Mammifères, rejeté sur le bord radial. Les pièces de la rangée distale sont bien plus petites que celles de la rangée proximale.

Un grand intérêt s'attache au squelette de la main des Ptérosauriens, chez lesquels le quatrième ou le cinquième (cubital) doigt était transformé en une tige plusieurs fois segmentée d'une longueur démesurée, qui servait à supporter la membrane aliforme étendue entre lui et toute la longueur du flanc de l'animal {Pterodaclylus, Rhamphovhynchus, Phytlurus, fig. 116).

Il est remarquable que chez cei'taines formes de Sauriens fossiles {Anomodonles, Thériodontes) il existe sur le bord interne de l'humérus un trou épicondylien par où

M ir-

Fig. 115. — Carpe droit d'AZZigalor lucius (individu jeune), vu par la face supérieure. R, radius; U, cubitus; r, radial; u, cubital ; C, central ; 1 — 5, premier à cinquième carpal non encore ossifié ; le 1er et le 2<=, ainsi que le 3", le 4° et le b" sont soudés ; -J-, os sésamoïde ; / — V les cinq métacarpiens.

(1) Cela s'applique en première ligne à la Chelydra serpeniina, dont le carpe possède même encore un central double. Ce dernier existe d'ailleurs aussi chez VHatteria et le Proterosaurus fossile.

SQUELETTE

passe le nerf médian et Varlère humérale (1) Ces Reptiles du trias sont d'autant plus intéressants que la conformation des os de ravant7bras montre qu'ils pouvaient exé-

Fig. 116. — Pterodactylus, d'après Goldfuss. Le squelette de la main a été modifié.

cuter non seulement des mouvements de flexion et d'extension, mais encore des mouvements de pronation et de supination. Il paraîtrait donc qu'ils possédaient une mam préhensile comme certains Mammifères actuels.

Le tarse subit chez tous les Reptiles, principalement dans sa partie proximale, une réduction très considérable et nous conduit graduellement à la conformation typique des Oiseaux.

C'est ainsi que chez les Tortues (fig. 117) et chez les Sauinens toutes les pièces de la rangée proximale

sont fusionnées en une seule masse FigA17.-Ta.vs^ droit de VEmyseuropaeaif^ce

supérieure). T, tibia ; i^, perone ; (2)/.i.c, tar-

OSSeUSe , qui correspond chez les sais de la première rangée fusionnés en une

^j ,j . -7 • 7 ' 'là. seule pièce (intermédiaire (?), péronéal, tibial,

LlielomenS au tllnai, BlU peroneal et central);l— 4, premier à quatrième tarsal de la

7 /~,i 1 CI ■ deuxième rangée : PW^, première phalange du

au central. Chez les baUrienS on ne cinquième doigt; /-F,les cinq métatarsiens.

(iiftc.

(1) Il existe aussi très fréquemment cliez les Reptiles actuels et fossiles sur le côté externe de l'humérus un canal spécial pour le nerf radial.

voit même plus de central du tarse pendant la période embryonnaire. Il y existe aussi les traces d'un sixième rayon. Quant à V intermédiaire on ne sait rien de précis à son sujet.

La deuxième rangée est formée au début de trois à quatre pièces distinctes (tarsaiia), qui peuvent se souder partiellement entre elles {Tortues), de sorte que les mouvements du pied ont de plus en plus lieu dans les articulations du tarse (comme chez les Oiseaux).

Chez les Crocodiles la rangée proximale du tarse se compose de deux os, dont l'un, désigné sous le nom à' astragale, correspond au tibial, kVin-

Fig. 119.

Fig. 118. — Tarse droit du Lacerla muralis (face supérieure). T, tibia; F, péroné; t,f,i,c, os delà première rangée correspondant au tibial, au péronéal, à l'intermédiaire et au central ; -f, os sésamoïde (indice d'un sixième rayon dans le tarse^des Ascalabotes) ; 3 — 5, trois tarsals de la rangée distale ; I — V, les cinq métatarsiens.

Fig. 119. — Tarse droit de Crocodile (face supérieure). T, tibia ; F, péroné ; t,i,c, tibial, intermédiaire et central formant par leur fusion l'astragale ; f, péronéal (calcanéum) ; 1 — 3, premier à troisième tarsal fusionnés ; 4, quatrième tarsal ; 7 — IV, les quatre premiers métacarpiens ; F.'', cinquième tarsal ou métatarsien.

termédiaire et au central, l'autre, appelé calcanéum, au 2^éronéal; ce dernier présente ici pour la première fois à sa face postérieure une saillie [tubercule du calcanéum). La rangée distale est formée primitivement de quatre petits cartilages, qui se soudent plus tard partiellement entre eux.

Oiseaux.

L'extrémité antérieure des Oiseaux, en se transformant en organe du Viol, a perdu, dans sa partie périphérique, ses caractères primitifs et a subi des réductions. Vhumérus et Yavant-bras prennent par contre un développement excessif par suite de leurs rapports avec l'aile, s'allongent et acquièrent la prédominance sur le membre postérieur, qui supporte le poids du corps tout entier (fîg. 120). Les Oiseaux coureurs font seuls exception; l'extrémité antérieure est considérablement atrophiée.

Dans le carpe on trouve encore chez l'embryon sept pièces distinctes, parmi lesquelles encore un central et un intermédiaire. Une partie de ces pièces se fusionne plus tard avec la base des métacarpiens et finalement dans le carpe de l'Oiseau adulte il ne reste plus que deux pièces libres, le radial et le cubital.

SQUELETTE

Le métacarpe se compose de trois pièces qui se soudent à la base et en partie aussi à l'extrémité opposée (II et III). 11 s'y ajoute des doigts rudimentaires qui ne se composent que d'un petit nombre de phalanges (%. 120).

Les doigts armés de griffes, qui existaient chez l'Archaeopteryx à

Fig. 120. — Squelette des membres et de la queue d'un Oiseau (Carinate). Le squelette du tronc est indiqué par des lignes ponctuées. Sch, omoplate ; R, coracoïde ; St, sternum avec le bréchet (Cr); OA, humérus ; Rd, radius ; Ul, cubitus ; HW, carpe ; MJfl, métacarpe ; jF", phalanges ; Os, fémur ; T, tibia ; Fi, péroné ; MF, métatarse ; Z, Z^, doigts ; Py, pygostyle.

l'extrémité des trois phalanges terminales, ne se rencontrent qu'exceptionnellement chez les Oiseaux actuels, par exemple chez les Struthionides, le Megapodiîis, etc.

Il résulte des recherches de W. K. Parker que la main de l'Oiseau présente pendant la période embryonnaire, outre les trois doigts qui persistent, l'ébauche de ti'ois autres doigts, dont l'un doit être considéré comme « praepollex » (voir à ce sujet le paragraphe relatif à la main des Mammifères). Il est situé en dedans du premier métacarpien; les autres sont placés du côté cubital du deuxième et du troisième métacarpien. Peut-être est-ce là l'indice d'une disposition primitive.

La réduction des os du tarse, déjà de plus en plus prononcée chez les Reptiles, atteint le maximum chez les Oiseaux. Chez l'embryon le tarse se compose encore de trois pièces, deux petites proximales [tihial etpéronéal) et une pièce distale large, qui correspond aux cinq premiers tarsiens.

Le tibial et le péronéal se soudent plus tard avec l'extrémité distale du tibia, la pièce distale se soude avec la base des métatarsiens, de sorte que le p)i&d de V Oiseau adulte ne possède plus de tarsiens distincts. Cependant on peut dire que les mouvements du pied de l'Oiseau se produisent, comme chez les Chéloniens et les Sauriens, dans les articulations du tarse.

Primitivement il existe chez l'embryon cinq métatarsiens distincts, mais plus tard, après qu'ils se sont soudés ensemble (tarso-métatarse ou tarse des Ornithologistes), quelques rainures ou quelques fentes à l'extrémité proximale et à l'extrémité distale sont les seuls indices de leur séparation primitive.

Le nombre des doigts descend chez les Oiseaux à quatre, trois ou même, comme chez les Autruches, à deux.

Le péroné reste toujours rudimentaire ; il est plus ou moins soudé avec le tibia, qui est volumineux et n'arrive jamais jusqu'au tarse.

Mammifères.

Chez les Mammifères le membre antérieur, tantôt reste à l'état de simple organe de locomotion, tantôt revêt un caractère physiologique tout différent et se transforme en organe de j'^réhension. Cette transformation est due à ce que les os de l'avant-bras, primitivement unis solidement ensemble, deviennent graduellement mobiles, de telle sorte que le cubitus restant fixe le radius peut librement tourner autour de lui. L'axe idéal du mouvement passe par le cubitus et par l'extrémité supérieure du radius. Par suite, l'extrémité supérieure du radius tourne autour de son propre axe, tandis que son extrémité inférieure tourne autour d'un axe situé en dehors de lui. Il en résulte en outre que dans ce mouvement de rotation il ne change pas de place en haut, tandis qu'en bas il décrit un arc de cercle autour du cubitus et entraîne la main qui est articulée avec lui et qui pivote autour de son axe longitudinal. Ce mouvement, déterminé par un groupe particulier de muscles, qui a pour résultat de tourner en bas la face palmaire de la main, porte le nom de pronation ; le mouvement opposé est appelé supination.

Ces mouvements commencent déjà à se manifester chez les Marsupiaux, mais ils n'atteignent toute leur perfection que chez les Primates. Il est certain que leur réalisation est en grande partie due à une différenciation de plus en plus marquée des muscles, qui s'est produite dans le cours des temps; mais cela n'explique pas la position différente que présentent les os homologues de l'avant-bras et de la jambe. A la jambe le tibia est situé en dedans, à l'aA'ant-bras dans la supination le radius est situé en dehors. Tandis que dans le premier cas les rapports primitifs

SQUELETTE

sont conservés, dans le second ils se sont modifiés. La cause en est dans la torsion de Vextréinité distale de Vhumérus qui se manifeste dans le cours de la phylogénie et de Tontogénie.

Le carpe et le tarse se rapprochent surtout de ceux des Urodèles et des Tortues. Comme dans ces derniers groupes il peut y avoir soudure des différentes pièces entre elles. C'estce qui atoujours lieu, parexemple, pour le tibialeiV intermédiaire (\mîoYu\ei\ii^d,v]Quv coalescenceTas^m^a/e, ainsi que pour le 4'' et le S'' carpien, ainsi que pour le 4^" et 5^ tarsien, qui constituent dans le premier cas l'os crochu et dans le second cas le ci^6o?(fe. L'ébauche du central peut être retrouvée dans le carpe de tous les Mammifères pentadactyles, mais fréquemment il se soude déjàpendant lapériode fœtale avec le radial voisin. Tel est par exemple le cas pour le Gorille, le Chim-

Ciib-

duJ-M

Fig. 121. — A, carpe, et B, squelette du pied de l'Homne. Le prœpoUex et le praehallux sont représentés schématiquement. U, cubitus; R, radius ; r, radial (scaphoïde) ; i, intermédiaire (semi-lunaire); u, cubital (pyramidal) ; P, pisiforme ; ce, central fusionné avec le radial ; ce2, deuxième central (tête du grand os, troisième carpal) ; 1 — 5, premier à cinquième car pal (tarsal), dont le quatrième et le cinquième sont fusionnés pour former l'os unciforme (cuboïde, Cub); ■^'j-^, vestiges du prapoUex et du praehallux ; 1 — 3, premier à troisième tarsal (premier à troisième cunéiforme, Cu. I — 111) ; c, central du tarse (scaphoïde) ; it, intermédio-tibial ou astragale {As) ; f -\- P, pisiforme du tarse et péronéal formant par leur fusion le calcanéum (Ca); I — F, les cinq métacarpiens ou métatarsiens.

panzé et VHomme; cependant chez ce dernier il peut quelquefois (dans 0,4 °/o des cas) persister pendant toute la vie. Au tarse l'os central s'est mieux conservé; on le trouve fréquemment sur le bord interne du pied.

L'existence jadis d'un sixième et d'un septième doigt à la main et au pied des Mammifères est appuyée par de nombreux arguments empruntés à l'anatomie comparée et à l'ontogénie, et se trouve déjà indiquée par une disposition analogue que nous avons vue chez les Amphibiens et les Reptiles. L'un des » rayons » disparus était situé sur le bord cubital et sur le bord péronéal et se trouve indiqué par le pisiforme, (fig. 121, P) ; l'autre se trouvait en dedans du pouce et du gros orteil. On leur donne le nom à^'praepoUex et le praehallux [fig. 121, -|--|-). La forme primitive de la main et du pied des Mammifères n'est donc pas pentadaclyle, mais hepladodyle.

Jusqu'à quel point les derniers tarsiens correspondent-ils aux carpiens, c'est encore là matière à controverse, mais seulement pour la rangée proximale avec le central simple ou double; pour les éléments de la rangée distale les rapports sont parfaitement clairs et il suffit, pour s'en rendre compte, de jeter un coup d'oeil sur la figure 121.

Une question des plus intéressantes est celle des réductions qu'ont

subies, pendant les périodes géologiques, le squelette du pied et de la main chez les Ongulés. On sait que ces animaux sont divisés en deux grands

groupes, celui des Artiodactyles et celui des Périssodactijles. Les premiers sont paridigitès , le troisième et le quatrième doigt prennent un développement prépondérant et reposent seuls sur le sol (fig. 122, A-F); les seconds sont imparidigités, un seul doigt, le troisième, est IN 'i\ prépondérant (fig. 123, 1 à 6). î\[\ Un grand nombre (30) de formes de

transitions tertiaires montrent que tous les Ongulés descendent d'une seule etméme forme primitive pentadactyle ; cependant les Paridigités et les Imparidigités étaient déjà nettement difTérenciés dès le début de l'époque tertiaire, de sorte que l'on doit chercher dans le crétacé la forme ancestrale commune, dont dérivent probablement aussi les Proboscidiens.

Quant aux modifications si variées, que les différences dans le mode d'existence ont en- Iraînées dans la conformation du membre antérieur, nous ne pouvons pas les décrire ici. Nous nous bornerons à rappeler l'allongement excessif des phalanges chez les Chauves-souris, les extrémités fouisseuses de la Taupe et des Monotrèmes,]es membres transformés en rame des Cétacés, le pouce opposable, etc. Toutes ces variations s'expliquent d'elles-mêmes, si l'on songe qu'un appareil aussi exposé que l'extrémité antérieure doit subir le

Fig. 122. — Patte antérieure A du Parc; B, de V Hyomoschus ; C, du l'ragulus ; D, du Chevreuil; E,du Mouton; F, Avl Chameau.

2 — 5, deuxième à cinquième doigt. (D'après Garrod.)

yivin II

Fig. 123. — Patte antérieure des formes anceotrales du Cheval. 1, Orohippus (éocène); 2, Mesohipptts (pliocène supérieur) ; 3, Miohippus (miocène) ; 4, Protohippus (pliocène supérieur) ; 5, Pliohippus (pliocène supérieur); 6) Équus. II — V, doigts.

premier choc dans la lutte pour l'existence, de sorte que les conditions extérieures ambiantes doivent exercer sur lui une action modificalrice puissante.

Le péroné ne joue, chez les Mammifères, dans l'extrémité postérieure qu'un rôle secondaire comparé au tibia, et la cuisse est fréquemment plus courte que la jambe.

SQUELETTE 121

La ROTULE, située en avant de rarticulation du genou, se rencontre déjà chez certains Sauriens, par exemple cliez le Varanus et aussi chez les Oiseaux, où elle est déjà très répandue. Elle est très développée, par exemple, chez les Pingouins. Chez les Mammifères elle ne fait défaut qu'aux Cétacés, aux Sirènes, aux C/i/ro^j/ères et à quelques Marsupiaux. Partout où elle existe, elle n'a aucun rapport génétique avec les os de la cuisse et de la jambe; elle n'est donc pas, comme on l'admettait autrefois, homologue à Volécrane du cubitus. C'est un véritable os sésamoïde, qui s'est développé par suite du frottement du tendon du triceps fémoral sur la capsule de l'articulation du genou.

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MYOLOGIE

Les MUSCLES se divisent d'après leurs caractères histologiques en deux groupes, les muscles lisses, les muscles striés. Les premiers sont phylogéniquement plus anciens et ont précédé les derniers (1).

Les fibres musculaires lisses ou de la vie organiques chez les Vertébrés se rencontrent principalement dans les viscères, dans Idi peau, dansVappareil génito-urinaire et dans \q& vaisseaux ; elles sont soustraites à l'action de la volonté. Les muscles striés ou de la vie animale sont presque sans exception sous la dépendance de la volonté ; ils se trouvent surtout dans les parois du corps et dans Vappareil de la locomotion.

Dans ce chapitre il ne sera question que des muscles striés. En se basant sur l'embryologie on peut les diviser de la façon suivante :

a) Muscles du tronc et muscle coraco-hyoïdien

HT , l (sterno-hyoïdien) des Poissons avec ses

Muscles pariétaux i \, . , , i "^^t ..i -

dérives chez les Vertèbres supérieurs.

b) Muscles des membres.

c) Muscles du globe de Vœil.

Muscles de la tête à l'exception des groupes de muscles a) et c).

DERIVANT DES SOMITES.