MÉTAMÈRES VIII ET IX

Deux racines postérieures de l'hypoglosse.

Racines de l'hypoglosse en voie de métamorphose régressive , qui n'existent en général encore que pendant la période embryonnaire.

Les modifications que j'ai apportées au tableau de van Wijhe résultent de certains fails que j'ai observés dans l'encéphale des Dipnoïques. Je les ai discutés avec van Wijhe, et ce qui suit peut être considéré comme notre manière commune d'envisager les rapports du nerf vague avec l'hypoglosse.

Dans les embryons de Scyllium il existe quatre myotomes occipitaux. Les trois myotomes postérieurs possèdent chacun une racine- nerveuse ventrale; l'antérieur, très rudimentaire, ne présente plus dans le cours de l'ontogénie trace de racine ventrale, mais il a dû cependant jadis en exister une. Dans un certain stade embryonnaire

y TTT IX X

Fig. Kjl. — ■ Distribution des nerfs crâniens segmentaires dans la tête des Sélaciens (dessin demi-schématique).

iV, A, 0, les trois capsules sensorielles ; Tr. trabécnles ; Q, carré ; PQ, palato-carré, uni en •]- aux trabécules par du tissu conjonctif ; M, mandibule; L, I/, cartilages labiaux; H, hyomandibulaire ; K, arc hyoïdien ; a, b, c, d, e, arcs branchiaux vrais, entre lesquels on voit les fentes brachiales (/- V) ; S, évent ; C, corde dorsale ; W, W, coupe des vertèbres ; V, nerf ti ijnmeau ; 1 , S, 3, ses trois branches principales ; Rp, son rameau palatin ; VII, nzri facial ; Rp, son rameau palatin ; IX, glosso-pharyngien ; X, nerf vague.

le nerf vague croise le premier et le deuxième myotomes; dans les myotomes III et IV au contraire apparaissent des racines dorsales particulières, qui disparaissent plus tard (Froriep]. En se basant sur ce fait on est autorisé à admettre que le cordon de l'hypoglosse qui ne se développe plus et celui qui lui fait immédiatement suite en arrière appartiennent au territoire du nerf vague. Ces hypothèses se trouvent complètement confirmées par les dispositions que l'on observe chez les Dipnoïques et en particulier chez le Protopterus. Ici les quatre cordons de l'hypoglosse existent encore (fig. 165). Les deux premiers, situés tout à fait au niveau du nerf vague, vont se jeter dans son ganglion, les deux postérieurs traversent le crâne par des trous particuliers. Au delà du crâne tous les quatre se réunissent et reçoivent aussi une anastomose du premier nerf rachidien. Par conséquent les nerfs crâniens du Protopterus ^ qui est le seul Vertébré dont l'hypoglosse possède encore pendant toute la vie des racines dorsales, présentent des rapports encore plus pjrimitifs que ceux des Sélaciens.

Quant au nerf de la onzième paire, le 7ierf spinal ou accessoire de Willis, il a des relations étroites avec la portion motrice du nerf. vague; il ne commence à devenir distinct qu'à pai'tir des Reptiles. Sa ressemblance avec les nerfs rachidiens est bien manifeste.

Avant de passer à la description des différents nerfs crâniens en par-

ticulier, nous devons signaler une découverte intéressante faite par van Wijtie, Beard et Froriep.

Il s'agit de la fusion chez les embryons des Vertébrés inférieurs et supérieurs de l'ébauche des ganglions du facial, du glosso-pharyngien et du vague avec l'épithélium de la peau. Celui-ci prolifère et s'épaissit aux points correspondants, c'est-à-dire au bord dorsal des fentes branchiales situées dans la région innervée par ces nerfs. L'organe ainsi formé se différencie et se distingue de plus en plus nettement des tissus environnants et semble être l'ébauche d'un organe sensoriel cutané {organe sensoriel, branchial). En même temps la masse ganglionnaire s'enfonce avec la masse épithéliale, qui s'est unie avec elle, de plus en plus profondément dans le mésoderme.

Je renverrai à mon Traité et anatomie comparée pour les conséquences que Beard lire de l'existence de ces organes sensoriels branchiaux el je me bornerai adonner quelques détails sur le rameau latéral du nerf vague. L'ébauche de ce nerf, qui s'étend, chez les Poissons et chez les Amphibiens vivant dans l'eau, depuis la têtejusqu'àl'extrémité de la queue (voy. les organes des sens), est également si intimement unie le long de la ligne latérale avec le feuillet corné épaissi à ce niveau, qu'il est impossible de décider si les noyaux cellulaires aux points de contact appartiennent au nerf ou à l'organe sensoriel cutané. Tous les nerfs des Anamniens, qui ont des rapports avec les organes sensoriels cutanés, présentent la même disposition, qu'ils appartiennent au trijumeau, au facial, au glosso-pharyngien ou au vague. Ces faits sont importants, eu égard à la controverse que soulève encore la question de l'origine des nerfs périphériques, principalement des nerfs sensitifs.

Nerf olfactif.

Le nerf olfactif se compose partout d'un assemblage de fibres pâles qui proviennent du lobe ou du bulbe olfactif. Dans la région où il se distribue, on ne trouve jamais de somite.

Quant au lobe olfactif, il est un appendice du cerveau antérieur secondaire, dans lequel se prolonge la cavité du ventricule. Tantôt il reste largement uni à sa base avec la masse des hémisphères, tantôt il s'en éloigne plus ou moins et forme ainsi la bandelette olfactive, terminée par un renflement en massue, le bulbe olfactif, qui représente également encore une partie de l'encéphale.

Dans ce cas, le nerf olfactif proprement dit émanedu bulbe : il se compose d'un nombre plus ou moins considérable de filaments olfactifs.

La forme et la grosseur du bulbe olfactif, ainsi que la longueur et l'épaisseur de la bandelette olfactive sont très variables. Il en est de même du nombre des fibres du nerf lui-même. Le nombre de ses racines varie aussi considérablement. Tandis que chez les Téléosléens et les Mammifères les difîérents cordons nerveux, d'abord séparés les uns des autres, se réunissent généralement bientôt en un tronc commun, chez certains Amphibiens, le Piim dorsigera par exemple, leur réunion n'a lieu que près de leur entrée dans la capsule olfactive, et chez les Gymnophiones [Epicrium glutinosum) la paire dorsale assez mince et la paire dorsale beaucoup plus volumineuse restent complètement séparées et traversent l'ethmoïde par des trous très éloignés les uns des autres (Wiedersheim).

Tous les Amphibiens, ù l'exception du Afenopoma, tous les Reptiles eiles Oiseaux,

et enfln les Monolrèmes, sont dépourvus de lame criblée; le nerf olfactif pénètre sans se diviser dans la cavité nasale. A partir des Marsupiaux, il existe toujours une lame criblée, et les fibres émanées du bulbe olfactif sont souvent disposées en rangées parallèles rapprochées les unes des autres.

Nerf optique.

Le nerf optique estconstitué, comme nous l'avons vu, parle pédicule du diverticule du cerveau antérieur primaire, auquel on donne le nom de vésicule optique primitive. 11 représente donc ainsi une partie de Tencéphale, et sous ce rapport se comporte comme le lobe olfactif.

Son développement est inséparable de celui de la re7me; il sera étudié dans le paragraphe relatif à Fanatomie de Forgane visuel.

En général, la grosseur du nerf optique est proportionnelle à celle de Fœil. Ses rapports avec Fencéphale ont déjà été indiqués dans la description que nous avons donnée du cerveau intermédiaire.

Dans la plupart des cas on peut distinguer dans le nerf optique trois parties plus ou moins nettement difTérenciées , auxquelles on donne les noms de bandelette optique , de chiasma des nerfs OPTIQUES et de neuf optique.

Le chiasma, c'est-à-dire l'entrecroisement, quelquefois incomplet, des deux nerfs optiques, se rencontre partout, bien qu'il ne soit pas toujours visible à la base de Fencéphale, et que parfois, par exemple chez les Myxinoïdes, les Bipnoïques, et en partie aussi chez les Pétromyzoiites, il soit profondément enfoncé dans la substance cérébrale et conserve ainsi sa position centrale primitive.

Chez la plupart des Téléostéens, les deux nerfs optiques, au point d'entrecroisement, sont simplement appliqués l'un sur l'autre; mais chez quelques espèces (//are7^^, Anchois) l'un des nerfs traverse l'autre. Cette disposition se complique de plus en plus chez les Reptiles, et finalement il y a un enchevêtrement très complexe de leurs fibres constitutives (fîg. 162). Ce réseau treillissé atteint son plus haut degré de complexité chez les Mammifères, o\i il n'est plus possible d'en reconnaître la structure qu'à l'aide de séries de coupes.

Nerfs des muscles de l'oeil.

Les nerfs des muscles de l'œil, c'est-à-dire le moteur oculaire commun, le pathétique et le moteur oculaire externe, innervent les muscles qui font mouvoir le globe de l'œil, comme nous l'avons indiqué dans le ta-