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Les recherches auxquelles a donné lieu l'ai'il pinéal se trouvent exposées et résumées dans les écrits de Ch. Julin, A. Peytoureau, Béraneck, Francotte, M. Baudoin et Mathias Duval.

Organes des sens.

Les appareils terminaux spécifiques des organes des sens dérivent, comme le système nerveux en général, du feuillet externe du blastoderme ou FEUILLET SENSORIEL. Les uorfs seusoriols se terminent toujours ainsi dans des cellules ^'origine épithélialc , tandis que les éléments mésodermiques (c'est-à-dire les masses d'enveloppe) ne viennent s'y ajouter que secondairement.

Les difTérents organes des sens, Vorgane de la vue, de Volfaction, du

goût, de Vaudition ne sont, comme nous le verrons plus tard, que des différenciatio7is secondaires d'un sens diffus.

C'est ce que montrent non seulement beaucoup d'Invertébrés, ainsi que l'Amphioxus, mais encore beaucoup défaits de l'embryologie des Poissons, des Dipnoïques et des Amphibiens.

La différenciation commence à apparaître chez les Cyclostomes, et l'on voit qu'à partir de ce groupe dans toute la série des Vertébrés les organes des sens, auxquels sont dévolues les fonctions de la vision, de l'olfaction, du goût et de l'odorat, sont situés dans la tête. Ils se

Fig. 166. — A, terminaison des nerfs de tous les organes supérieurs des sens. iV', première et N, deuxième partie de la fibre nerveuse terminale ; G, cellule nerveuse intercalée entre ces deux parties ; G'-, cellule épithéliale terminale ; CS, sa formation cuticulaire. B, cellule terminale en bâtonnet d'un organe du toucher ou cellule du goût des Poissons, des Dipnoïques et des Amphibiens qui vivent dans l'eau. C, terminaison nerveuse libre, et D, terminaison nerveuse ganglionnaire des organes du toucher des Vertébrés terrestres. Toutes ce.=: figures sont schématiques et sont dessinées d'après un dessin de Merkel.

trouvent logés dans des enfoncements

ou des cavités spéciales du crâne (capsules sensorielles). Sous ce rapport ils présentent un contraste très marqué avec le second groupe des organes des sens qui sont chargés de percevoir les sensations du tact, de la température, ainsi que d'autres impressions sensorielles. Ces derniers sont répandus sur la surface tout entière du corps, c est-à-dire que leur distribution est diffuse, et en second lieu, ils restent pour la plupart pendant toute la vie aux endroits oit ils se sont développés, c est-à-dire dans la peau.

Dans les organes supérieurs des sens, il existe toujours deux sortes de cellules, qui cependant ont la même origine, les cellules sensorielles en bâtonnet, qui sont unies aux centres nerveux par des nerfs, et les cellules DE soutien, qui servent à isoler et à protéger les premières.

Le milieu qui entoure les organes terminaux des appareils sensoriels supérieurs doit toujours être humide, et, comme cette considération se trouve aussi réalisée, jusqu'à un certain point au moins, en ce qui con-

cerne les organes des sens de la peau chez les Poissons, les Dipnoïques et les Amphibiens qui vivent dans Feau, on doit s'attendre à rencontrer également ici les mêmes appareils nerveux terminaux ou des appareils analogues.

Effectivement on trouve ici aussi des cellules sensorielles en bâtonnet, mais les nerfs qui y aboutissent ne traversent pas, comme cela arrive toujours dans les organes supérieurs des sens, une cellule nerveuse. Dans ce cas la différenciation est moins avancée.

Lorsque les animaux cessent de vivre dans Feau, les couches superficielles de l'épiderme se dessèchent sous l'influence de l'air ambiant et les appareils oierveux terminaux s'enfoncent dans la profondeur de la peau en même temps qiiils subissent des changements de forme.

La cellule terminale en bâtonnet disparaît pour toujours de l'épiderme et il n'existe plus que deux sortes de terminaisons nerveuses, iescellules nerveuses terminales et les terminaisons nerveuses libres.

Organes des sens de la peau.

ORGANES EN BATONNET CHEZ LES POISSONS, LES DIPNOÏQUES ET LES AMPHIBIENS

a. Éminences nerveuses.

Poissons et Amphibiens.

On remarque àéik ch^zV Amphioxus \me différenciation dans le revêtement épithélial de la peau, principalement dans la tête. Entre les cellules cylindriques ordinaires apparaissent en certains points des cellules piriformes ou aussi des cellules en bâtonnet, dont l'extrémité basilaire se continue avec un nerf, et dont l'extrémité libre porte un poil qui plonge dans l'eau. Leur distribution à la surface du corps n'est pas régulière, mais il est à remarquer que dans certains points, par exemple sur les cirres qui entourent la bouche, elles sont disposées par groupes, de sorte qu'elles représentent déjà ici des organes nerveux terminaux rudimentaires.

Bien qu'on ne puisse rapprocher directement ces organes des appareils des sens de la peau des autres Poissons, cependant il est à noter que toujours \e développement de ces derniers — cela s'observe également chez les Amphibiens — débute par la formation d" une seule cellule sensorielle, qui donne naissance piar division aux autres cellules sensorielles.

Ces organes sont toujours formés de cellules centrales disposées en cercle et de cellules périphériques qui leur constituent une enveloppe extérieure. Les premières sont en rapport de continuité avec des fibres nerveuses et portent à leur extrémité libre un poil cuticulaire rigide; ce sont

CIIAPITUE CINQUIÈME

les cellules sensorielles proprement dites (fîg-. 167, CZ). Les autres (i¥^, MZ^) sont des cellules de soutènement (fig. 170, «, b, c).

Lorsque ces organes sont à nu à la surface de la peau — et cest toujours le cas pendant la période embryonnaire, — leur sommet peut être surmonté d'un tube délicat, formé par la sécrétion des cellules de soutènement, dans lequel pénètrent les soies terminales des cellules sensorielles, et qui s'ouvre dansTeau.

Chez les Bipno'iques,\es Amphibiens qui mvent dans V eau (c'est-à-dire, outre les Ichthyoïdes et les Dérotrèmes, les larves de tous les Amphibiens) , ces organes restent pendant toute la vie à fleur de peau (1); mais chez les Poissons (et di\\^?>\ Q\\Qz\e.^ Dipnoïques) ils peuvent être contenus après la période embryonnaire dans des sillons ou dans des canaux, qui sont formés par Yépiderme, ou ce qui est plus fréquent par les écailles et les os de la tête, et qui de distance en distance s'ouvrent à l'extérieur. Ils

Fig. 1(37

Fig. 1G8.

MZ,

Fig. 16?

jaz

Disposition des organes latéraux chez une larve de Salamandre (d'après Malbranc).

Fig. 167. — Coupe d'une éminence nerveuse saillant à la surface de la peau. Le tube cuticulaire et les cellules épidermiques qui l'entourent ne sont pas représentées. CZ, cellules centrales (sensorielles) ; MZ, MZ^, cellules de recouvrement.

se trouvent ainsi à l'abri, et le tube hyalin, que nous avons mentionné plus haut, disparaît.

Ces organes sensoriels, qui sont pendant toute la vie le siège d'un processus continuel de régénération, sont répandus sur toute la surface du corps; cependant on observe en général que certains d'entre eux forment des rangées dont la présence offre une constance remarquable. Tel est le cas par exemple pour la tête où ils sont particulièrement abondants et oi^i ils sont disposés comme le représente la figure 169. A partir de la tête ils présentent une disposition métamérique (2) et, toujours réunis par des commissures longitudinales nerveuses, ils forment le long des flancs de l'animal une (par exemple chez le Protèe et chez

(1) Au moment où les Amphibiens cessent de vivre dans l'eau (métamorphose larvaire), ces organes sensoriels s'enfoncent dans les couches profondes de la peau; î'épiderme prolifère au-dessus d'eux et ils se trouvent séparés du monde extérieur. Us ne tardent pas à s'atrophier. Suivant d'autres auteurs, ils resteraient en communication avec l'extérieur par l'intermédiaire d'un tube.

(2) Bien que chez les Lamproies il existe un nerf latéral bien développé (chez VAmmocète anastomosé avec des nerfs rachidiens dorsaux et ventraux), le système de la ligne latérale ne présente encore aucune régularité; les organes sensoriels sont disséminés, sans qu'on y distingue de disposition segmentaire bien nette.

toutes les larves à' Amphibiens) ou plusieurs lignes latérales, qui s'étendent en arrière jusqu'à la nageoire caudale (fig. 168) (1). Cette circonstance leur a fait donner par certains auteurs le nom d'oRGANES latéraux; ils sont innervés par le trijumeau, le facial, le glosso-pharyngien et par le nerf vague par l'intermédiaire de son rameau latéral.

Chez les Raies et les Ganoïdes, il n'existe pas d'éminences nerveuses à fleur de peau, et chez les Sélaciens même elles ne jouent qu'un rôle secondaire; chez tous les autres Poissons, ces organes sensoriels sont plus ou moins profondément enfoncés dans la peau, c'est-à-dire qu'ils sont contenus dans des canaux ou dans des sillons très ramifiés, produits par la prolifération vers le derme des cellules épidermiques.

Il existe aussi des modifications particulières des éminences nerveuses, auxquelles on donne les noms de sacs nerveux chez les Ga7ioïdes et d'AM-

Fig. 169.

Fig. 170.

Fig. 169. — Système des canaux latéraux chez les Poissons (schéma), a, ligne sus-orbitaire ; b, ligne sous-orbi taire ; c, ligne mandibulaire ; d, ligne occipitnle ; e, ligne latérale, qui s'étend sur toute la face latérale du tronc.

Fig. 170. — Éminence nerveuse d'un Urodéle (k demi schématique), a, a, cellules épidermiques à travers lesquelles se voient par transparence les cellules neuro-épithéliales (6, 6) ; c, leurs soies terminales. Les cellules périphériques de recouvrement n'ont pas été représentées. R, tube hyalin ; iV", nerf afférent.

POULES chez les Sélaciens. Ces deux sortes d'organes sont limités à la tête et sont surtout abondants sur le museau. Ils sont formés par une invagination de l'épiderme, au fond de laquelle est situé le neuro-épithélium. Chez les Ganoïdes ils ont la forme d'un sac simple, mais chez les Sélaciens ils sont composés de petits tubes présentant un ou plusieurs renflements à leur base {ampoules). Ces derniers ont une forme très variable, allongée, ovale ou racémeuse. Ils sont séparés les uns des autres par des cloisons conjonctives qui se détachent en rayonnant de la paroi, et sont remplis d'une masse muqueuse. Les organes nerveux terminaux sont limités aux ampoules; ils ne se continuent pas dans la partie tubuleuse.

Une modification curieuse des éminences nerveuses a été récemment découverte

(1) Chez les Dipnoïques, ces appareils sensoriels existent non seulement dans la ligne latérale proprement dite, mais aussi dans la peau du tronc, sur le dos el sur le ventre, où ils sont d'ailleurs disséminés sans aucun ordre (W. W. Parker).

WlEDERSHEIM. 13

dans les embryons prêts à éclore d'un Gymnophione [Epicrium glulinosum). Ce sont des organes en forme de fiole, disséminés dans la peau de la tète, dont le col s'ouvre à l'extérieur (fig. 171]. La base renflée de la fiole présente dans son intérieur, comme les véritables éminences nerveuses, un épitbélium sensoriel, qui est entouré de grandes cellules de soutènement. Les longues soies terminales des cellules sensorielles soutiennent un corps en forme demassue, de telle sorte que celui-ci soit en contact avec la paroi. Ce corps ressemble à un otolithe; il est produit par la sécrétion des cellules recouvrantes. L'appareil tout entier rappelle tout à fait un organe auditif, et P. et F. Sa-

rasin, qui l'ont découvert, lui donnent le nom d'oreille cutanée ou d'oreille accessoire.

On ne peut rien dire de bien positif sur la fonction des éminences nerveuses. Ce sont dans tous les cas des organes sensoriels très anciens, car on en trouve déjà les traces chez les Sélaciens jurassiques et même chez les Ptéraspides et les Céphalaspides dévoniens ; nous y rangerons également ce que l'on appelle les lunettes de VArchegosaurus. Il est certain que ces organes jouaient et jouent encore aujourd'hui un grand rôle dans la perception des ébranlements (mouvements ondulatoires) qui se produisent dans l'eau ambiante, ce dont on peut facilement se convaincre en jetant un objet quelconque dans l'eau sans être vu d'un Poisson. L'animal réagit toujours par un mouvement rapide et se dirige vers le point de départ de l'ébranlement. Il contrôle de la sorte tous les phénomènes qui se passent dans son voisinage, et il est très probable que dans beaucoup de cas il y a perception d'ondes sonores. On n'est donc pas éloigné de considérer ces organes comme des organes primitifs de rouie.

b. Bourgeons terminaux.

Les éminences nerveuses passent dans leur développement par un stade qui ressemble entièrement aux bourgeons nerveux, de sorte qu'on peut considérer ces derniers comme des organes phylétiquement plus anciens, qui ont subi une légère différenciation.

Tandis que les éminences nerveuses ont la tendance à s'enfoncer dans l'intérieur de la peau, les bourgeons termiriaux au contraire font le plus souvent saillie à la surface de Vépiderme. Leur forme est moins variée que celle des éminences; leur structure présente une grande ressemblance avec celle de ces dernières; on y distingue aussi une zone centrale de cellules neuro-épithéliales et une couche périphérique de cellules de recouvrement; mais tandis que les cellules centrales piriformes ou en massue des éminences sont courtes, dans les bourgeons elles ont exac-

Fig. 171. — Oreille accessoire de la peau àf^V Epicrium g lulinosum, d'après P. et F. Sarasin. A^, nerf; SZ, cellules senfaoriclles ; MZ, cellules de recouvreinent ; Ep , cellules de l'épiderme ; HK, massue auditive.

tement la même longueur que les cellules de recouvrement, c'est-à-dire qu'elles s'étendent d'une extrémité à l'autre de l'organe.

Poissons. Encore rudimentaires chez les Pétromyzontes et la plupart des Sélaciens, les bourgeons terminaux jouent le rôle principal chez les Ganoïdes et les Téléo&téens où ils atteignent leur développement complet; ils sont disséminés sans aucune régularité à la surface tout entière du corps. Ils sont surtout abondants sur les nageoires, les lèvres, les replis labiaux, les barbillons et dans la bouche jusqu'à l'origine de l'œsophage.

C'est là un fait très remarquable, car à partir des Dipnoïques (1) et des Amphibiens ils sont limités, dans toutes les classes supérieures , à la cavité buccale, et ne se rencontrent plus en dehors d'elle. Ils sont situés chez les Dipnoïques, chez les Amphibiens et leurs larves sur les papilles de la muqueuse, sur les bords de la mâchoire supérieure et de la mâchoire inférieure, sur le palais, dans le voisinage du vomer et à l'extrémité des papilles fongiformes de la langue.

Chez les Reptiles leur distribution est déjà plus limitée, et cette disposition nous mène à celle qu'ils présentent chez les Mammifères (2), où ils sont surtout abondants sur la langue. On les rencontre d'ailleurs aussi sur le voile du palais et dans le pharynx et jusque dans l'orifice du larynx.

Dans la langue ils sont situés surles papilles caliciformes,\espapilles fongiformes ainsi que sur les papilles foliées placées sur les côtés de cet organe ; ils sont légèrement enfoncés dans l'épithélium et fonctionnent comme organes du goût. Pour plus amples détails sur leur structure je renverrai à l'excellent travail de F. Hermann.

c. Cellules tactiles et corpuscides du tact. (Cellules ganglionnaires terminales).

Ici il ny a plus de communication directe avec la surface de l" épidémie et il n existe p)lus de cellules de soutien.

On rencontre pour la première fois des cellules tactiles réunies en groupe (taches) chez les Amphibiens anoures (3), où elles sont disséminées sur la peau du corps tout entier, en partie sur de petits tubercules (fig. 172, a, a). Chez les Reptiles elles se trouvent principalement dans la tête, sur les lèvres, sur les joues et sur le museau ; cependant elles sont également répandues sur tout le corps chez les Orvets. Chez les

(1) Chez les Dipnoïques ils existent peut-être aussi dans la peau.

(2) Les bourgeons terminaux n'ont pas jusqu'ici été découverts chez la Couleuvre à collier ni chez les Oiseaux.

(3) On ne peut encore admettre, comme l'a soutenu récemment J. Brock, que les Poissons, par exemple un Lopliobranche, le Gaslerosleus, possèdent déjà des corpuscules du tact et des organes en massue ayant la môme structure que ceux des Vertébrés supérieurs, car on n'a nas encore vu de nerf y pénétrer.

Serpents et aussi chez les Oiseaux (1) les cellules tactiles sont limitées à la cavité buccale (langue) et au bec (cire) ; chez les uns et chez les autres elles sont déjà plus étroitement groupées ensemble et constituent des CORPUSCULES DU TACT. Ccux-ci sout eutourés d'une enveloppe conjonctive nucléée, d'où partent des cloisons qui séparent en partie les cellules tactiles. Les corpuscules de Grandry, également situés sur le bec des Oiseaux, sont une modification des corpuscules du tact.

Chez les Mammifères, tantôt les cellules tactiles sont isolées, par exemple dans les parties dépourvues de poils, tantôt elles sont réunies de façon à constituer des corpuscules ovales, entourés d'une enveloppe multiple nucléée, dans lesc|uels pénètrent un nerf cjui, après s'être disposé en glomérule, se termine dans une ou plusieurs cellules nerveuses terminales (fig. 174).

Les corpuscules du tact des Mammifères présentent la structure la plus simple dans le gland du pénis et dans le gland du clitoris. Il est douteux que ces corpuscules

Fia:. 172.

Fis:. 173.

Fig. 172. — Tache tactile de la peau de la Grenouille, dessinée d'après une figure de Merkel. A', nerf afférent, qui en iV' et -}- perd ton enveloppe de myéline ; a, a, cellules neuro-épithéliales ; h, épiderme.

Fig. 173. — Corpuscule tactile de la langue des Oiseaux. N, nerf afférent ; //, enveloppe externe iivec des noyaux (KH) ; S, S, cloisons.

Fig. 174. — Corpuscule tactile (massue terminale) de la conjonctive d'un Mammifère- N, nerf afférent ; en •]- son névrilème se continue avec l'enveloppe du corpuscule ; K, K. noyaux de l'enveloppe; iV', le nerf qui se pelotonne et se termine (cylindre-axe) dans les cellules tactiles T, T.

existent dans les parties du corps recouvertes de poils ; il est certain que les poils et principalement les poils tactiles, grâce aux nombreux nerfs qui y aboutissent, constituent des organes du tact 1res sensibles.

La face palmaire de la main, la face plantaire du pied, la cornée et le nez (trompe) sont les endroits du corps où les corpuscules du tact sont les plus nombreux et les plus développés.

Ces corpuscules présentent un développement tout à fait extraordinaire, d'après les recherches de Th. Eimer, dans le museau de la Taupe, qui possède phis de 5,000 papilles et environs 150,000 filaments nerveux terminaux. Aussi cet organe est-il doué d'une sensibilité tactile exquise et sert-il seul à guider l'animal dans sa course sous terre. Le fait que certains organes des sens peuvent en remplacer d'autres par suite d'adaptation aux conditions extérieures offre un grand intérêt et se trouve aussi confirmé par de

(1) La langue du Picus major est particulièrement riclie en corpuscules de Pacini, de sorte que cet organe est doué d'une sensibilité tactile très développée. Il n'est pas d'Oiseau dont la langue présente des nerfs ou au moins des organes sensoriels plus nombreux, car il n'existe presque pas de substance intersticielle entre les appareils nerveux terminaux (Prince Louis Ferdinand de Bavière).

nombreux exemples dans la série des Invertébrés^ chez les représentants de la faune des cavernes et de la faune des grandes profondeurs. Je reviendrai sur cette question quand je décrirai l'organe olfactif des Gymnophiones qui sont également aveugles.

d. Corpuscules en massue.

(Corpuscules de Vater ou de Pacini).

Chez les Poissons et les Amphibiens il n'existe pas de corpuscules en massue, mais on les trouve chez les Lacertiliens , les Scinques et les Ophidiens. Chez ces animaux, où ils sont situés principalement sur les lèvres et autour des dents, et aussi d'ailleurs sur le reste du corps (Lacerta), ils sont allongés, de forme cylindrique, et leur structure est encore simple. Dans l'intérieur des corpuscules en massue des Mammifères on trouve le prolongement filiforme renflé à son extrémité d'un cylindre-axe (fig. 175, A). Ce prolongement semble encore entouré d'une couche de protoplasma finement granuleux, représenté par une teinte grise sur la figure ; en dehors se trouve une double rangée de cellules, en forme de croissant, disposées de telle sorte qu'elles arrivent en contact par leurs extrémités avec celles des cellules du côté opposé, et qu'elles enveloppent ainsi la couche de protoplasma.

En dehors de ces cellules, à l'ensemble desquelles on donne le nom de massue interne^ il existe une enveloppe formée de nombreuses lamelles nucléées, emboîtées les unes dans les autres {massue externe). Elle se divise en deux couches, l'une externe composée de lamelles disposées longitudinalement, l'autre interne composée de lamelles disposées circulairement, sans qu'il y ait cependant une distinction bien nette entre elles.

Les corpuscules en massue se rencontrent non seulement dans toute l'étendue delà peau, mais ils sont aussi disséminés en grand nombre dans les organes les plus divers contenus dans les grandes cavités du corps. G'esl. ainsi qu'on les a trouvés dans le mésentère., le mésocolnn, le pancréas et la veine porte hépatique du Chat, dans les glandâsmésenlériques, \ii glande sous-maxillaire, dans la. peau de la queue des Chais et dans le ligament interosseux de la jambe de difîérenls animaux.

Il n'est pas de région de la peau chez les Oiseaux qui soit entièrement dépourvue de ces organes; ils sont surtout bien développés dans le bec, sur les pennes, sur la poitrine, ainsi que sur les plumes de la queue et les rémiges; on les trouve encore dans la langue, dans les articulations et entre les muscles chez les Oiseaux, dans la

Fig. 175. — Corpuscule de Pacini du bec du Canard,en partied'après Carrière.

A, A', cyliudre-axe ; il/.S', enveloppe médullaire du nerf; NI, gaine externe du nerf avec des cellules ZZ, qui se continue en -j--i-avec le système externe de lamelles longitudinales (L) de la maisueexterne; Q, couche transversale ou circulaire de la mabsue externe ; IK , masaiie interne entourée d'une couche de protoplasma , représentée par une teinte grise.

conjonclive des Mammifères et des Oiseaux, dans Jes fascias et les tendons, dans le canal déférent, les corps caverveux du pénis et de Vurèlre, dans le périoste, le péricarde et les plèvres (Rauber), dans le gland dto pénis et dio clitoris, dans la wembrane aliforme des Chauves-souris, etc.

La grosseur de ces corpuscules est extrêmement variable chez le même individu. A l'opposé des cellules tactiles, des taches tactiles et des corpuscules du tact, ils sont toujours situés dans les couches profondes du derme, dans le pannicule adipeux, dans le tissu conjonctif intersticiel dans riniérieur du corps. Ils sont entourés d'un nombre de capsules d'autant plus considérable qu'ils sont situés plus profondément.

Les cellules tactiles, les corpuscules du tact, les corpuscules en massue sont tous des organes qui sont le siège des sensations de contact et de pression, c'est-à-dire qu'ils sont les organes du toucher.

Il est impossible actuellement de déterminer quelles sont les terminaisons nerveuses qui président aux sensations de température ; il est possible cependant que les cellules tactiles ainsi que les fibres nerveuses qui se terminent librement par des boutons dans l'épiderme soient chargées de cette fonction.

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un renflement ganglionnaire et distribue ses fibres aux cellules sensorielles (cellules olfactives). Ces dernières offrent chez beaucoup de Poissons, ainsi que chez certains Amphibiens et Reptiles {Chéloniens par exemple), une disposition qui rappelle tout à fait la structure des éminences nerveuses. On pourrait être tenté de considérer ces bourgeons olfactifs, séparés par un tissu épithélial intermédiaire, comme une disposition primitive permettant d'en déduire l^phylogénie de Torgane olfactif , mais il ne faut pas oublier que cet arrangement des cellules neuroépithéliales ne se montre que très tard dans le développement ontogénique, et que parfois même il n'apparaît que chez l'animal complètement adulte. 11 ne peut donc être question ici de disposition héréditaire correspondant à une forme primitive des bourgeons, et la ressemblance que l'on observe est le résultat de ^adaptation convergente. Dans un cas comme dans l'autre le milieu ambiant est le même (l'eau), et l'on ne doit pas être surpris si ces organes acquièrent une structure semblable.

Je ne puis m'empècher à cette occasion d'attirer l'attention sur certains faits découverts par van Wijhe. Cet auteur a montré de la façon la plus positive que dans les embryons (les Raies, torgane olfaclif ainsi que le nerf olfactif dérivent du nenropore antérieur, c'est-à-dire du point où la portion antérieure du tube neural, qui se transforme en encéphale, reste le plus longtemps ouverte et communique directement avec la surface de l'ectoderme (1). Pour cette raison, c'est-à-dire puisque dès l'origine il existe déjà un passage pour l'eau, il est impossible, suivant van Wijhe, d'admettre, comme l'ont soutenu Dohrn, Milnes Marshall, Beard, l'existence primitive d'une fente branchiale.

Fig. 176. — Épithélium de la inuqueubC olfactive du Petromyzon Planeri (A) et de la Salaniandra atra{B).

i2, cellules olfactives ; E, cellules épithéliales.

D'après cela on voit que l'organe olfactif se développe dans les conditions les plus favorables pour un organe sensoriel, mais que nous sommes encore bien loin de pouvoir nous former une idée de sa phylogénie. Il est permis cependant de penser que des organes primitifs du toucher qui se sont formés dans le voisinage immédiat du neuropore, mais qui n'apparaissent plus dans le développement ontogénique, ont dû jouer ici un rôle.

Quant k\siSt?nicture histologique de la muqueuse olfactive, on trouve ici, comme nous l'avons vu, des cellules sensorielles en continuité avec des fibres nerveuses, les cellules olfactives, et des cellules de soutènement qui servent à les isoler et à les protéger. Ces deux sortes de cellules sont des produits de différenciation de l'ectoderme. A partir des Amphibiens, oh la respiration commence à être pulmonaire, il s'y ajoute aussi des éléments glandulaires destinés à humecter la cavité nasale.

(1) A cette époque la bandelette neurale (voy. les nerfs crâniens) a depuis longtemps disparu et par conséquent le nerf olfactif ne peut avoir aucun rapport génétique avec elle.

La nature des poils, qui surmontent chez beaucoup d'animaux l'extrémité libre des cellules olfactives, est encore obscure. Il est possible qu'ils ne représentent pas autre chose que la partie du contenu cellulaire hyalin qui fait saillie au dehors, et dans ce cas l'extrémité libre de la cellule serait ouverte (Leydig). Cette insuffisance de nos connaissances anatomiques explique pourquoi nous savons si peu de chose sur la physiologie de l'olfaction, principalement chez les animaux qui vivent dans l'eau.

L'organe de l'olfaction des Poissons a la forme d'un simple cul-de-sac; mais déjà à partir des Dipnoïques il présente une communication avec la cavité buccale. Par conséquent ici on peut distinguer des orifices antérieurs (narines) et des orifices postérieurs (arrière-narines) des fosses nasales, et, comme de la sorte se trouve formé un passage qui peut être librement traversé par le fluide ambiant (voyez plus loin les particularités intéressantes que présentent les Dipnoïques), l'organe olfactif chez les Vertébrés à respiration aérienne, chez lesquels on peut distinguer une région i^espiratoire et une régio7i olfactive, affecte des rapports importants avec V appareil respiratoire (1).

Poissons.

Chez I'Amphioxus la fossette ciliée située sur la face dorsale, à l'extrémité antérieure du système nerveux central, ne doit pas être considérée comme un organe olfactif, mais comme un neicropore. Chez cet animal il ne se développe pas d'organe olfactif ou de nerf olfactif analogue à ceux des autres Vertébrés.

Chez les Pétromyzontes et les Myxinoïdes l'organe olfactif est un sac impair extérieurement, placé immédiatement en avant de la cavité crânienne, qui s'ouvre par un canal plus ou moins long sur la face dorsale de la partie antérieure de la tête (fîg. 26). Néanmoins la conformation intérieure et la présence de deicx nerfs olfactifs prouvent que chez ces animaux l'organe olfactif dérive aussi d'une ébauche primitivement paire et qu'il a dû se porter graduellement en arrière sur la face dorsale du crâne pour s'adapter au mode d'alimentation de ces animaux, qui sucent leur nourriture (2).

Chez les Sélaciens l'organe olfactif a une situation opposée à celle qu'il présente chez les Cyclostomes; il est eff'ectivement situé à la face inférieure du museau. A partir de ce groupe, dans toute la série des Vertébrés il est pair et se trouve entouré par une enveloppe cartilagineuse ou osseuse plus ou moins complète, qui est formée par le squelette céphalique.

A partir des GanoÏdes ses rapports avec le crâne sont toujours les mêmes, c'est-à-dire qu'il est placé entité les yeux et le museau, soit latéralement, soit plus rapproché de la face dorsale. Dans le cours de son développe-

(1) La partie olfactive est formée pendant la période fœtale par l'enfoncement de \eiplaque olfactive,

(2) Il n'est pas certain que l'on puisse comparer directement le canal naso-palaiin des Myxinoïdes (qui s'ouvre dans la cavité buccale) avec les orifices postérieurs des fosses nasales des Vertébrés supérieurs.

ment, chacune des narines est divisée chez ces Poissons, par un repli cutané, en deux parties, l'une antérieure, l'autre postérieure. L'antérieure est souvent située, comme d'ailleurs chez les Téléostéens, à l'extrémité

Fig. 177.