ESO

Fig. 177. — Face inférieure de la tête du Scijîliiim canicula. N, N, narines ; M, bouche ; HSO, organes du toucher.

Fig. 178. — A, face latérale d'une tête de Brochet, a et 6, orifices antérieur et postérieur de la fossette olfactive ; -j-, repli cutané qui sépare a et ^; Ag. œil.

B, face latérale de la tête du Mitraena Helena. VR, HR, tubes olfactifs antérieur et postérieur A, œil ; HSO, organes du toucher.

d'un tube tentaculiforme revêtu de cellules vibratiles; l'intervalle qui la sépare de l'orifice postérieur est très variable et dépend de l'épaisseur plus ou moins considérable du repli cutané (fig-. 177, 178).

La muqueuse du sac nasal de tous les Poissons présente toujours un système plus ou moins compliqué de plis, tantôt longitudinaux ou trans-

Fig. 179. — A, tête de Tetrodon nigropunclatus. B, tête de Telrodon pardaiis. C, tète de Tetrodon papiia. D, coupe longitudinale du lobe nasal du Tetrodon immaculatus.

Z, Z, dents ; SS, pièce basilaire du lobe nasal L, i' ; LL, lobe nasal ; Ag, œil ; *, tache ollactive du Telrodon papua ; N, nerf; NB, éminence nerveuse.

versaux, tantôt disposés en rayonnant ou en rosette. C'est sur ces replis que se distribue le nerf olfactif.

Tous ces plis ont pour but d'augmenter la surface de la muqueuse olfactive.

L'organe olfactif le plus développé peut-être de toute la série des Poissons est celui du Polypterus bichir. Il présente une sorte de cavité vestibulaire, à laquelle fait suite la cavité olfactive proprement dite. Cette dernière n'est pas un simple sac, mais se compose de six compartiments, séparés par des cloisons complexes et groupés tout autour d'un axe central. Sur une coupe transversale elle offre l'aspect d'une orange. Au centre existe encore un court appendice cylindrique, qui reçoit une branche spéciale du nerf olfactif réellement monstrueux (Wiedersheim).

Tandis que dans ce Ganoïde osseux l'organe olfactif atteint un développement relativement élevé, chez certains Téléostéens au contraire il présente une métamorphose régressive, qui prépare sa disparition complète.

Je fais allusion ici à certains représentants de la famille des Gymnodonies, et en particulier àcertaines espèces de Te^roc/ons. Ces animaux possèdent à la place del'oriflce nasal des appendices dans lesquels se distribue le nerf olfactif. Ces appendices peuvent être creux (fig. 179 B) ou formés d'une partie inférieure pleine divisée à son extrémité en deux larges lobes, recouverts à leur face interne par le neuro-épithélium (fig. 179 A). Dans d'autres cas il n'y a aucune trace d'appendice et le nerf se termine dans une petite région pigmentée de la peau (fig. 179 C). C'est là le dernier terme de l'atrophie; Je nerf est en même temps réduit à un filament très fin. Dans tous ces cas l'épithélium olfactif présente la même disposition que les sphères nerveuses des organes du tact (fig. 179 D). Il résulte de tout ceci que, dans le cours du développement ancestral, la cavité olfactive a disparu chez les Télrodons par suite du développement excessif des muscles masticateurs. Ceux-ci ont dû prendre des points d'insertion de plus en plus étendus sur les os du crâne pour s'adapter au genre d'alimentation de ces animaux, composée de Mollusques à coquille dure et de coraux; ils se sont de plus en plus étendus en avant et en même temps en arrière sur la face dorsale du crâne et ont atteint par conséquent le point où était jadis située la fossette olfactive (Wiedersheim).

Dipnoïques.

Nous rencontrons icij)our lajiremière fois un squelette nasal bien distinct du crâne j)roprement dit. 11 se compose chez le Protopterus d'une sorte de treillis cartilagineux, situé immédiatement au-dessous de la peau, dont les parties latérales sont réunies en dedans par une forte cloison. Le plancher de chaque sac nasal est formé en grande partie par le ptérygopalatin ainsi que par du tissu conjonctif et pour une minime part par du cartilage. De haut en bas (de la face dorsale à la face ventrale) la cavité nasale est très étroite, mais latéralement elle est assez spacieuse (comp. les sinus maxillaires des Amphibiens). On n'y trouve aucune trace de cornets ni de glande nasale (fig. 67, NK), mais la muqueuse y présente un système compliqué de plis.

Chaque cavité nasale p?'ésente en arrière, immédiatement derrière la lèvre supériewe, un double orifice. L'un est placé tout contre le bord labial, l'autre beaucoup plus en arrière. Le premier correspond à l'orifice antérieur ou externe des fosses nasales des autres Vertébrés. L'organe olfactif chez les Dipnoïques, du moins chez le Protopterus, n'a ainsi aucune communication avec l'extérieur ; il ne communique qu'avec la cavité buccale. Il ne peut donc, être impressionné, comme Vorgane de Jacobson, que par les substances introduites dans la bouche (W. N. Parker).

L'organe olfactif des Ichtkyoïdes se rapproche étroitement de celui des Dipno'iiques. Il est situé latéralement sur la partie antérieure de la tête, immédiatement au-dessous de la peau, et a la forme d'un tube cartilagineux à paroi pleine {Sirène lacertine) ou treillissée [Menobranchus et Proteus) . Le squelette céphalique osseux ne lui fournit aucun soutien. Le plancher du sac nasal est en grande partie fibreux. En dedans la muqueuse présente, comme chez les Cyclostonies et le Polyptêre, de nombreux plis radiés , disposition , que Von rencontre ici pour la dernière fois dans la série des Vertébrés.

A partir de ce moment le même résultat, c est-à-dire V agrandissement de la muqueuse, est obtenu par des saillies de la couche squelettogène, par les cornets.

A peine marquées chez certaines Salamandrines (Spelerpes), ces formations présentent un grand développement chez les Anoures et en particulier chez les Gymnophiones, de sorte que chez ces animaux la cavité nasale est transformée en un système compliqué de cavités et de fentes. Mais toujours — et cela est vrai déjà aussi pour tous les Dérotrèmes et les Salamandrines — on distingue une cavité principale et une cavité accessoire; cette dernière peut être aussi désignée sous le nom de sinus maxillaire , puisqu'elle est située dans le maxillaire supérieur. Elle est complètement séparée de la cavité principale chez certains Gymnophiones et reçoit une branche spéciale du nerf olfactif, de sorte c/uil existe de chaque côté deux cavités nasales séparées et deux nerfs olfactifs (comp. les nerfs crâniens). Je reviendrai plus tard sur ce point.

De nouveaux organes qui apparaissent ici pour la première fois, ce sont des glandes situées sous la muqueuse, disséminées ou réunies en grosses masses. Elles débouchent directement dans la cavité nasale et maintiennent par leur sécrétion la muqueuse dans un état d'humidité indispensable aux épithéliums sensoriels, qui chez les Poissons et les Dipnoïques est dû au milieu ambiant ou aux cellules caliciformes de la muqueuse buccale [Protopterus), ou bien elles déversent leur sécrétion dans le pharynx ou dans les arrière-narines.

Ces dernières sont toujours situées assez en avant sur le palais; elles sont en grande partie limitées par le vomer et aussi par le palatin. Enfin il faut mentionner encore le canal naso-lacrymcd, qui part de

Fig. 180. — Organe olfactif du Menob)'ancht<s laiefalis. Face supérieure.

N, sac olfactif; 01, nerf olfactif; Pmz, prémaxillaire ; F, frontal ; P, prolongement du pariétal; PP, ptérygo-palatiii ; AF, apophyse antorbitaire.

l'angle antérieur de Torbite, traverse la paroi latérale du nez et débouche dans la cavité nasale. Il conduit les larmes du sac conjonctival de l'œil dans la cavité nasale; chez tous les Vertébrés, à partir des Salaman-

Fig. 181. — Coupe transversale des cavités olfactives du Plelhodon giKtinosvs. S,S. muqueuse ollactive ; iV, cavité principale du nez ; K, sinus maxillaire ; (', portion cartilagineuse et hyaline, et S', portion -.fibreuse du cornet qui refoule l'épithélium olfac- v tif (E) dans la cavité nasale; II), glande intermaxillaire séparée de la cavité de la bouche par la muqueuse buccale (3IS) ; F, frontal ; Pf, préfrontal ; il/, maxillaire supérieur ; Vo2}, voméro-palatin ; Sp, cloison du nez.

drines, il est formé par une bandelette épithélialc qui se détache de lépiderme, s'enfonce dans le derme et se creuse secondairement.

Par suite de ce mode d'origine aux dépens de l'épiderme, on peut supposer, sans trop d'invraisemblance, qu'il dérive primitivement des canaux muqueux (comp. les Poissons). On peut encore faire valoir à l'appui de cette manière de voir que chez les larves des Anoures il n'arrive que très graduellement dans la région du bord libre de la paupière (Born).

Reptiles.

L'organe olfactif situé latéralement chez les Poissons, directement en avant de rencéphale chez les Amphibiens, présente, à partir des Reptiles, la tendance à se piorter en arrière, et, comme il y a en même teinps accroissement proportionnel en avant du squelette de la face et formation de la Doilte palatine (voyez le squelette céphalique), à se glisser de la sorte plus ou moins au-dessous de Vencéphale.

Les Crocodi liens sont de tous les Reptiles ceux qui possèdent l'organe olfactif le plus complexe; sa conformation est plus simple chez beaucoup de Chélmiiens, chez les Sauriens, les Scinques et les Ophidiens. Ces trois derniers groupes peuvent être réunis dans une description commune, parce qu'ils ne présentent, sous ce rapport, aucune difïérence essentielle. Nous commencerons par eux.

La cavité nasale se divise chez les Scinques et les Sauriens en deux parties, l'une externe, l'autre interne. La première, que l'on doit considérer comme correspondant à l'entrée très développée de la cavité nasale des Amphibiens, peut être désignée sous le nom de vestibule, la seconde sous celui de cavité nasale proprement dite ou de cavité olfactive (fîg. 182, AN, IN) (Leydig); la seconde seule présente des cellules sensorielles, l'autre est recouverte d'un épithélium ordinaire, épidermoïde, à cellules plates, et est entièrement dépourvue de glandes.

Sur la paroi externe de la cavité nasale interne fait saillie un grand cornet légèrement enroulé ; le cornet est également très développé chez les Ophidiens, qui ne possèdent pas de véritable cavité vestibulaire.

Dans l'intérieur du cornet est située une grosse glande qui débouche à la limite de la cavité olfactive et du vestibule. Au-dessous du cornet s'ouvre le canal naso-lacrymal ; il peut également s'ouvrir sur le toit de la cavité pharyngienne (Ascalabotes) ou dans les arrière-narines (Ophidiens).

CHAPITUE CINQUIEME

IJV

Chez les Tortue?, la conformation de la capsule nasale est aussi compliquée que variable. C'est ainsi que chez les Tortues marines elle se divise de chaque côté en deux conduits superposés, mais qui communiquent entre eux par des trous percés dans la cloison de séparation. Tandis que l'organe olfactif des Sauriens et des Ophidiens ne renferme relativement que peu de glandes, celui des Chéloniens en possède un très grand nombre.

Le déplacement de la cavité olfactive en bas et en arrière est surtout très marqué chez les CrocodiUens et en même temps celle-ci se divise

également dans sa portion postérieure en deux cavités superposées, la supérieure, revêtue d'un épithélium sensoriel, est la cavité olfactive proprement dite, l'inférieure représente la région respiratoire. La cavité nasale communique avec certaines cavités accessoires, qui ne sont que des cavités aériennes et n'ont rien à faire avec la perception des sensations olfactives. Une grosse glande, située dans le sinus maxillaire, débouche, comme chez les Sauriens et les Ophidiens, dans la cavité nasale.

Comme chez tous les autres Reptiles, on ne trouve aussi chez les Crocodiles qu'im seul vrai cornet; en dehors de lui est située une seconde saillie, à laquelle on donne le nom de pseudo-cornet (pseudoconcha). Voyez l'organe olfactif des Oiseaux (Gegenbaur).

Fig. 182. — Schéma de l'organe olfactif d'un Lézard. Coupe sagittale. AN, cavité nasale externe; IN, cavité nasale interne ; ■}-, communication entre ces deux cavités ; Ch, arrièrenarines ; P, papille de l'organe de Jacobson ; Ca , communication de cet organe avec la cavité buccale ; MS, muqueuse buccale.