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Fig. 278. — Coupe transversale schématique du corps d'un Vertébré, basée sur la disposition anatomique des Sélaciens. La moitié droite de la figure représente les rapports embryonnaires primitifs (stade du système du rein précurseur). A gauche, le rein primitif s'est déjà différencié aux dépens du canal des somites et le rein précurseur a presque complètement disparu.

ikfed, moelle épi nière ; Ch, corde dorsale ; A, aorte qui envoie latéralement une branche pour formerle corpuscule de Malpighi (M) situé dans la capsule de Bowman (BK), et en bas les artères mésentériques dans le mésentère (MS) ; CE, épithélium du cœlome ; .ST, entonnoir segmentaire du rein primitif ; DS, anse du rein primitif; ES, sa portion terminale qui est en train de s'aboucher avec le canal du rein précurseur (yiVG'); V NG, ca.na.\ du rein précurseur primitif communiquant avec le rein précurseur {VN); F^iV', rein précurseur en voie d'atrophie; iSoff, cavité des somites communiquant avec le cœlome par le canal SoH^; Int., téguments.

somites se séparent de celle-ci, ces canaux de communication sont transformés en culs-de-sac, qui continuent à s'ouvrir dans le cœlome et semblent en être un diverticule (Sedgwick, van Wijhe).

Les culs-de-sac ainsi formés des reins primitifs s'abouchent ensuite avec le canal du rein primitif.

Ces canalicules du rein primitif se rencontrent même dans les seg'ments du corps où se trouve le rein précurseur. Il en résulte qîie les orifices du rein précurseur ne 'peuvent pas être homologues aux entonnoirs péritonéaux du rein primitif; le développement de ces deux organes est différent: le rein jjrécurseur est formé par un diverticule du cœlome, il nen est pas ainsi pour le rein primitif. Le rein précurseur et le rein primitif ne peuvent donc jms être des différenciations d'un système excréteur

jjriniitif à canalicides dis'posés segmentairement et débouchant à VeœtèHeur (J. W. van Wijhe).

La description que nous venons de donner est basée sur les résultats de recherches entreprises sur des embryons de Sélaciens. Nous les avons pris comme point de départ, car, de même que pour d'autres systèmes d'organes, les Sélaciens nous présentent manifestement une disposition primitive. Et si l'on a démontré chez d'autres Anamniens et particulièrement chez des Amniotes un mode d'origine différent du rein primitif, cela tient à ce que la disposition primitive s'est peu à peu effacée.

Il est certain qu'il apparaît aussi transitoirement chez les Amniotes un rein précurseur qui se développe aux dépens de l'épithélium du cœlome, et que, tant qu'il existe, il communique avec la cavité viscérale par des orifices en forme d'entonnoir.

Quant au rein primitif des Amniotes, son ébauche n'est plus parfois aussi nettement segmentaire que chez les Anamniens.

Chaque canalicule du rein primitif est composé, clans sa forme primitive, de quatre parties : 1° un orifice de communication avec la cavité viscérale, infundibuliforme, tapissé d'im épithélium vibratile (entonnoir SEGMENTAIRE, NÉPHROSTOME, fîg. 278, S T); 2° uu peloton de vaisseaux artériels (^^omerw/e) contenu dans la capsule de Boivman, c'est-à-dire dans la paroi invaginée du canalicule (capsule et glomérule formant le corpuscule de Malpighi,M); 3" un tube glandulaire pelotonné {DS), et 4° un tube terminal (ES) mettant ce dernier en communication avec le canal commun.

Par conséquent ce système rénal primitif remplit deux fonctions ; d'une part il sert à entraîner le liquide du cœlome, d'autre part il sert surtout à excréter les produits de la métainorphose régressive et, dans ce cas, r épithélium possède une 'propiHété élective spéciale.

Ce deuxième système rénal, le rein primitif, joue chez \q^ Anamniens le rôle le plus important. Chez la plupart des Poissons il persiste et ne constitue que le système urinaire; mais chez d'autres Poissons (la plupart des Sélaciens), chez tous les Amphibiens et tous les Amniotes, il affecte des rapports avec l'appareil génital ; il forme le rete testis {réseau de Haller), les vaisseaux efférents, Tépididyme, et enfin certaitis organes plus ou moins rudimentaires d'importance secondaire, le parovaire {époophore ou corps de Rosenmûller) , le paroophore, Thydatide et le paradidyme. Le rein primitif peut en même temps continuer à fonctionner comme système urinaire définitif {Sélaciens, Amphibieiis) ou cesser complètement de remplir ce rôle {Amniotes); dans ce cas, il se forme un troisième système rénal, le rein définitif (métanéphros), ainsi qu'un nouveau canal excréteur (uretère). Rein et uretère se développent sur le cariai du rein primitif et dérivent par conséquent, bien qu'indirectement, de l'épithélium épib las tique.

L'apparition du reiti définitif marque la troisième phase dans le développement du système d'excrétion des Vertébrés. Il est difficile de comprendre quelle est la cause qui a provoqué sa formation, d'autant plus que chez certains Amniotes (par exemple les Lacerta) le rein primitif continue à fonctionner jusque dans le cours de la deuxième année à côté du rein définitif. Chez de nombreux autres Sauriens {Uromastix,Chamaeleo)

on trouve aussi pendant toute la vie des restes plus ou moins considérables des reins primitifs, ainsi que du canal des reins primitifs, qui fonctionnent encore manifestement (Schoof).

Ces faits établissent dans une certaine mesure une transition aux Anamniens ; il doit avoir existé jadis des Amniotes dont les reins primitifs représentaient aussi p)endant toute la vie l'appareil rénal principal, tandis qUé tes feins déft,nitifê étaient encore très incomplets. Plus tard ils ne suffirent plus à excréter l'urine; le nouveau reitî commença à ijouer le rôle principal et le rein primitif devint superflu (Mihalcovics);

Nous avons dit plus haut que le rein primitif à partir des Amphibiens et des Reptiles Contracte des rapports avec l'appareil génital, et nous avons fait remarquer en même temps que chez les Amphibiens une certaine portion du rein primitif persiste comme glande urinairê.

Cette division du travail physiologique — car c'est évidemment uri phénomène de ce genre qui se manifeste ici — s'étend également au canal des reins primitifs ; chez les Amphibietis mâles, en effet, celui-ci fonctionne non seulement comme canal excréteur de Vurine, mais aussi du sp)erme; il devient le canal excréteur commun de l'urine et du sperme ou canal de Leydig. Sous cette forme il ne correspond plus au canal tout entier du rein primitif (dont il a été question jusqu'ici), mais à une portion seulement de ce dernier. En d'autres termes la double fonction que le canal du rein primitif remplit chez les Amjjhibiens (et aussi chez les Sélaciens, voyez la note) a entraîné sa division en deux conduits parallèles (1) : l'un est le canal excréteur commun de Vurine et du sperme {canal de Leydig on canal secondaire du rein primitif), l'autre le CANAL DE MûLLER. En général rudimentaire chez le mâle, chez la femelle,

(1) Chez les Sélaciens le canal primaire du rein primitif se divise réellement en deux conduits par suite de l'apparition d'un repli qui le traverse d'avant en arrière. Cela n'a lieu d'ailleurs que chez les femelles ; chez les mâles, cette division n'est qu'ébauchée, sauf chez les Chimères où elle est également complète. Chez les Amphibiens le second canal est formé par un cordon cellulaire plein, qui se détache graduellement du canal primaire et se creuse secondairement d'avant en arrière. L'orifice abdominal ou pavillon de l'oviducte ne se forme que secondairement.

D'après les recherches de Balfour et de Semper chez les Sélaciens, l'orifice du canal de Mûller correspond à l'orifice primitif du canal du rein précurseur. En d'autres termes la partie antérieure de ce canal tout entière devient l'extrémité antérieure du canal de Mûller et ce n'est qu'en arrière d'elle qu'a lieu la division du canal primaire. Chez le mâle cette division commence plus en avant.

Le mode de formation du canal de Miiller montre que primitivement il a dû avoir aussi des rapports avec le cœlome et non pas seulement avec la glande génitale.

Suivant Kollmann le canal de Mûller des Amphibiens se développe tout à fait comme celui des Amniotes indépendamment du canal primaire du rein primitif, c'est-à-dire par évagination de l'épithélium du cœlome. D'après Fûrbringer ce n'est qu'exceptionnellement le cas chez la Salamandre. Peut-être doit-on voir là des degrés de transition entre les différents modes de développement du canal de Mûller chez les Anamniens et chez les Amniotes En tout cas le sujet exige de nouvelles recherches. Chez les Anoures le canal de Mûller se développe lorsque la larve a perdu les restes de la queue; il provient en partie de la division du canal du rein précurseur, en partie de l'épithélium péritonéal. Ce dernier mode de formation est le plus important et se trouve être ainsi le précurseur de celui que l'on observe chez les Amniotes, où le canal de Millier se développe tout à fait indépendamment du canal du l'^i.'i primitif. Le pavillon de la trompe ne se forme que secondairement.

ce dernier canal est un conduit exclusivement génital et se divise en une partie proximale plus rapprochée de la tête, une partie moyenne et une partie distale ou caudale. La première devient Toviducte (trompe), la seconde Futérus, la troisième le vagin.

Par suite de cette disposition, chez les Ampliihiens et les Sélaciens femelles le canal secondaire du rein primitif ne fonctionne que comme canal excréteur du rein p^'imifif.

Quant aux Amniotes, le mode de développement du canal de Miiller est encore controversé, c'est-à-dire qu'on ne peut encore dire d'une manière certaine si son accroissement, qui se fait d'avant en arrière, a lieu indépendamment du canal du rein primitif ou à ses dépens. Quoi qu'il en soit, le canal de Mûller finit par arriver également jusqu'au cloaque, dans lequel il débouche.

A l'extrémité antérieure du canal de Millier, c'est-à-dire sur les bords du pavillon de l'oviducte, on observe chez tous les Amniotes supérieurs des déchiquetures, auxquelles on donne le nom de franges. L'une d'entre elles, la frange ovarique, acquiert chez les Afammi/"ères une grande importance. Elle représente, d'après Mihalcovics, la partie proximale d'une crête périt07iéale, qui s'étend chez de très jeunes embryons humains depuis l'orifice du pavillon jusqu'à la région inguinale, en dedans du rein primitif. Sa partie moyenne devient la glande génitale, tandis que dans le reste de son étendue elle constitue des plis péritonéaux dont le bord libre renferme du tissu conjonctif disposé en cordon. Le cordon proximal est précisément la frange ovarique, le cordon distal, le gubernaculum de Hunter (1). Les rapports étroits que cette frange présente avec l'ovaire trouvent ainsi leur explication dans son mode de développement : la frange ovarique est la partie proximale de la crête génitale, dans laquelle les cellules sexuelles spécifiques ne se développent pas.

Chez les Sauropsidés, les canaux de Miiller restent pendant toute la vie séparés, comme chez les Anamniens ; il en est de même chez les Mammifères inférieurs, les Didelphes. Chez tous les autres Mammifères ils se soudent dans une étendue plus ou moins grande pendant la période embryonnaire ; cette soudure commence probablement chez tous les Monodelphes dans le tiers supérieur du cordon génital, avant qu'ils se soient abouchés avec le sinus uro-génital. Chez tous les Mammifères femelles le canal de Mûller se différencie en trompe, utéînis et vagin.

Comme chez les Anamniens, chez les Amniotes aussi les canaux de Mûller ne jouent, chez le mâle, qu'un rôle tout à fait secondaire. Leur portion proximale devient le petit appendice du testicule connu sous le nom d'HYDATiDE NON PÉDicuLÉE DE MoRGAGNi ; Icurs extrémités distales se confondent et forment une petite vésicule, I'utricule prostatique ou utérus MAScuLiNus, qui s'ouvre plus tard dans le sinus uro-génital seulement chez les Mammifères, car chez les Sauropsidés mâles jamais les canaux de Mûller ne viennent déboucher dans le cloaque.

Quant au canal du rein primitif , ou, comme on l'appelle souvent, le canal de Wolff, chez le mâle, il n'a plus exclusivement que des rapports

(1) Chez beaucoup de Mammifères la glande génitale change de posiLion, et sa direction de longitudinale qu'elle était devient transversale {descente de l'ovaire).

ANAMNIENS