AMNIOTES

So ili-volo]i|in olicz Ions 1rs Aiiainiiiens sauf rAiiipliinxiis. mais tic iiLTsisti" nullo [lart coiiiim* appnri'il iiriimirc |iM-iii;iii.-nl,

Se dcvelo s-almi

ppe probablement chez tous les Amnîules. mais lie complctcmcut pciulaul la périmlc cmbrviin-

l'.rM,h> iirjiiilaiil Il- l;i vii' rliiv lous le, .Viianiiiù'iis .

III. lis oiiliv scrondaii-cinonl on rnpiiorl avcr !.• n-iii |ii iiiiilir, ilmil il ilrvioiil If canal cxciT'Ienr.

.-iiln- Mri.niljiircnient PU rapport avec le rein [iciiinlir. diail il .leviciil le canal excréteur.

Fiiiirliniiiic iipiiiliuil toiilo la vit- clicz Ions les Poisson^ saur rAm|iliin\us i-nmnio slanilo iiriiiaiiT. Illipi les Scla-

1,1 |„Ti

dispai ra]ipa

ait en grande [larlie: le cesie eiiliccu cappurl avec cil géiiilal

s.i |i(iHi.' |inixiiiiali> luniio ri-|iiiliiljinc Iniil onlifr. mais

Sa parti clVére licdici iliilvn

liroximalc rornic le réseau de Huiler, les eauaiix Is. la Icle de Icpiiliilymc cl peut-être flndalidc lée de Morgagui ; sa partie dislale riutnc le parac (organe de (liraldés).

Sa partie proxiniale eorrosponil au parovaîi'C, mais seiilenieiil au piiiiil ilc vae lopograpliique; pliysiologii|tieiiii'iil clip rcsio eiiciifc un vcnlaMe l'oin |u-imilir.

Sa porli

on prnxîmale forme la plusgvande partie ilu parcciirps de Roscnutiillci' nu cpiiiiplniriin), sa pai'lie

canal sccuntlairc du relu primitif (canal de Leydig), il sert de canal cxcrèleur commun de l'urine et du sperme.

Sa ptirl did.ri

on prosimale forme le corps cl la ipicuc ilclepie. sa portion ilistale le canal déférent.

rMUiliiinnc cxclusivcineni coinnic canal cxcréicur du rein

{ii'iiiiilir. c'csi-à-illrr c iii'cli.n..

llans la proxi lie 11

régie dis|iar«ll presque coniplclement. Sa partie iiale forme une sorte de canal collecteur du ciirps iscnniidlçr. llans cei'Iains il persisie eu tolalilé el liiealiirs le laniil île r.arlner.

S'alrijpiiic dans la période post-embryonnaire; mais est cependant toujours rcconnaissable dans toute son étendue.

Sa pur .Sloiv tioni liluc

le |.ir,\MiMli. Iniiiie l'hydalidc non pédieidcc de

rie • 1 1 Il- laie l'utriculeproslalifiue. lixcep-

II' lin ni il [Il -i-te daus touté SOU élcuduc et eons-

uni il., li.illike.

fn|.|ii.. je lon.liiil génital renictlo ilciiiiie. iilénis cl vagin".

Se ilcieli Mir leNliviiii ^Iiilc ilii e; ilii 1 |.ri-

iiiilil'

.»l«i,.,uc.

M.i,i,|,ic,

T^^::zzzi:^z:T'''^''^''

Testicule.

■fcstienlc.

Ovaire.

llvaire.

nyidO^V appareil génital. De même que le canal de Millier chez la femelle, de même aussi le canal de Wolff chez le mâle sert de conduit excréteur des produits sexuels ; sa partie distale devient le canal déférent, sa partie proximale plus petite devient le corps et la queue de Fépididyme.

Le canal de Wolfî s'atrophie en général chez la femelle dans la plus grande partie de son étendue ; cependant il peut parfois persister (quelques Mammifères) et constitue alors le canal de Gartner. Dans ce dernier cas on le trouve dans la paroi latérale de l'utérus et du vagin et son orifice est situé au niveau de Vhymen, homologue du verumontanum.

L'extrémité proximale du canal de Wolff persiste beaucoup plus fréquemment et forme la plus grande partie du parovaire.

Les schémas de la figure 279 et le tableau qui les accompagne faciliteront l'intelligence des phénomènes évolutifs que nous venons d'exposer et aideront à en saisir clairement l'ensemble.

Au début les canaux génitaux et l'intestin débouchent en arrière dans une cavité commime, le cloaque ; cette disjjosition est permanente chez tous les Sauropsidés ainsi que chez les Mam7nifè7''es inférieurs. Chez les Mammifères si^jjeWetws l'apparition du périnée, dans le cours du développement, vient séparer la terminaison de ces deux ordres de canaux, de sorte que Vappareil digestif et V appareil génito-urinaire acquièrent des orifices distincts (fîg. 279 G, H). Ce n'est qu'à partir de ce moment qu'existe le sinus uro-génital formé par le prolongement pédicule de l'allantoïde, dont il a été déjà question à plusieurs reprises. Sur sa paroi antérieure se développe, dans les types supérieurs, le pénis (ou le clitoris).

Les Mammifères possèdent seuls un canal uro-génital; chez les Oiseaux il s'atrophie de bonne heure pendant la période fœtale avec l'allantoïde qui lui a donné naissance. Chez ces animaux tous les canaux [uretères, canaux de Millier, canaux de Wolff) s'ouvrent, par suite, dans le cloaque. Il ne se développe jamais de périnée.

Pour terminer, encore un mot sur le mode de formation de I'appareil rénal définitif [métanéphros) des Amniotes.

Sur la face dorsale de l'extrémité postérieure du canal de Wolff, à peu de distance de sa terminaison dans le cloaque, apparaît un diverticule, qui s'accroît d'arrière en avant au sein d'une masse allongée de cellules, située entre les somites et le péritoine, commençant derrière les reins primitifs, qu'elle recouvre cependant aussi en partie sur la face dorsale et s'étendant assez loin en arrière ; c'est la première ébauche du canal excréteur du rein primitif ou uretère.

Cette masse de cellules, à laquelle Balfour a donné le nom de blastème du métanéphros se forme-t-elle aux dépens du mésoderme, indépendam,ment du péritoine, ou bien dérive-t-elle d'une hypertrophie de Yépilhélium péritonéal, qui se prolongerait entre l'aorte et le canal de Wolff? c'est ce qu'il n'est actuellement pas possible de décider d'une façon certaine.

Arrivé dans le blastème du métanéphros, Wùretère envoie en dedans

une série de bourgeons creux, qui se bifurquent bientôt et se réunissent aux canalicules urinaires produits ainsi que les corpuscules de Malpighi parle blastëme du métanéphros (fîg. 279 G, H, N). Ces derniers représentent donc les éléments qui sécrètent rurine; Furetère ne donne naissance qu'aux canaux collecteurs (1).

Chez les Oiseaux et les Mammifères l'uretère ne reste pas d'ailleurs longtemps uni par son extrémité postérieure (où a débuté son développement) au canal de Wolff; la partie commune de ces deux conduits se confond en efïet avec la paroi postérieure du canal uro-génital, de sorte que chacun d'eux finit par acquérir un orifice distinct (2).

Les deux orifices sont d'abord contigus, mais l'uretère, qui à celte époque était déjà rejeté latéralement, est reporté un peu plus haut que le canal de Wolfî. Il en résulte que son orifice se trouve situé de plus en plus haut sur la paroi postérieure du canal uro-génital, puis à la limite de la vessie et enfin sur la paroi postérieure de cette dernière. Ces changements sont dus, non pas à une migration active des uretères, mais au développement de la paroi postérieure de l'allantoïde entre l'embouchure des canaux de Wolff et celle des uretères (Mihalcovics).

Après que le système excréteur définitif s'est formé de la façon que nous venons d'exposer, les phénomènes évolutifs ultérieurs consistent essentiellement dans la transformation, que nous avons déjà mentionnée, du canal de Wolff en canal déférent, dans l'apparition sur l'extrémité postérieure de ce dernier de la vésicule séminale, ainsi que dans l'atrophie ou la transformation du rein primitif (fîg. 279 G).

Glandes génitales.

Chez tous les Vertébrés les cellules sexuelles mâles et femelles, les OVULES et les cellules séminales, sont produites par différenciation de Vépithélium du, cœlome. De chaque côté de l'ébauche des somites cet épithélium GERMiNATiF prolifère et s'enfonce dans la masse du mésoderme dans la direction du dos.

Les cellules sexuelles sont primitivement à l'état indifférent ; mais bientôt se manifestent des phénomènes évolutifs différents dans les deux sexes, en même temps qu'elles contractent certains rapports avec le système du rein primitif. Les canalicules du rein primitif s'enfoncent dans la glande génitale, s'y anastomosent [cordons se^wentoVes), et entourent les cellules sexuelles encore indifférentes (ovules primordiaux) réunies en groupes.

Chez la femelle, c'est-à-dire dans V ovaire, ces cordons segmentaires

(1) A cette manière de voir Remak et KôUiker en opposent une autre, d'après laquelle les diverticules de l'uretère formeraient la totalité des canalicules urinifères ainsi que les capsules des corpuscules de Malpighi ; du tissu mésodermique environnant proviendraient seulement les vaisseaux sanguins.

(2) Chez les /îe;;i^//es la disposition primitive persiste et les uretères continuent pendant toute la vie à déboucher dans l'extrémité postérieure des canaux de Wolff.

FS KE

PS

ne remplissent qu'un rôle transitoire et probablement disparaissent tout à fait plus tard. Il est très improbable qu'ils forment I'épithélium des follicules, car celui-ci existe avec sa disposition typique dans les œufs des animaux, chez lesquels les cordons segmentaires ne pénètrent jamais dans la glande génitale. Il est bien plus probable que les cellules de I'épithélium folliculaire ou, comme on les appelle encore, les cellules de la membratie granuleuse, sont formées par des ovules primordiaux transformés. Celles-ci entourent une cellule centrale, I'oyule ou œuF proprement dit. Le rôle des cellules de la membrane granuleuse est de fournir des matériaux nutritifs au protoplasma de Vœuf (1).

Les cellules de la membrane granuleuse en se multipliant de plus en plus forment bientôt plusieurs couches autour de l'ovule primitif; entre ces masses de cellules apparaît une cavité qui est remplie par un liquide {liquor folliculi) sécrété par elles (fîg. 280, S, Lf). ^

Par suite de l'accumulation de ce liquide le follicule se gonfle de plus en plus et les cellules granuleuses sont les unes refoulées à la périphérie (membrane granuleuse), les autres groupées en une saillie {disque piroligère) qui proémine dans la cavité.

Au milieu du disque proligère est situé l'œuf avec sa vésicule germinative et sa tache germinative (fîg. 280, Ei, K). Il est entouré par une mince membrane sécrétée par les cellules du disque avec lesquelles il est en contact (membrame vitelline ou pelhccide, Mp)), et se trouve ainsi dans des conditions particulièrement favorables pour se nourrir aux dépens du liquide du follicule. Le follicule est entouré par une capsule très vasculaire formée par du tissu conjonctif et des fibres musculaires lisses (theca folliculi, Tf).

Les follicules ainsi constitués et distendus par le liquide qu'ils renfer-

(1) Cette manière de voir est confirmée par des observations faites non seulement cliez les représentants de tous les groupes principaux de Vertébrés, mais aussi chez beaucoup d'Invertébrés. La cellule granuleuse n'est pas purement et simplement absorbée en entier; elle n'est pas transformée en protoplasma, mais elle fournit le cleutoplasma, c'est-à-dire une substance qui n'existe pas primitivement dans les éléments constitutifs de l'ovule. Beaucoups d'œufs primordiaux se détruisent aussi plus tard et servent également de matériaux nutritifs à ceux qui persistent. Là ne se bornent pas les sources auxquelles l'œuf emprunte les éléments de sa nutrition; les leucocytes j prennent aussi une grande part, comme le démontrent les observations faites chez un grand nombre de Vertébrés.

Fig. 280. — Développement des follicules de Graaf chez les Mammifères.

KE , épithélium germinatif; Ps , cordons sexuels; So, stroma de l'ovaire; ce dernier est traversé par des vaisseaux {g, g); U, U, ovules primordiaux ; S, fissure entre les cellules de la membrane granuleuse (G) et l'ovule primordial ; Lf, liquide du follicule ; D, disque proligère ; Ei, œuf complètement développé avec sa vésicule germinative et sa tache germinative {K); Mp, zone pellucide; Tf, theca ou enveloppe fibreuse du follipule; Mg, membrane granuleuse.

ment, lorsqu'ils sont arrivés à maturité, atteignent la surface de l'ovaire, se rompent et expulsent leur contenu dans la cavité abdominale. L'œuf est entraîné par le courant du liquide provoqué par les cellules vibratiles qui tapissent les franges du pavillon et principalement la. frange ovmnque, et arrive de cette façon dans la trompe.

Les vaisseaux de la theca folliculi sont déchirés par la rupture du follicule, et la cavité de ce dernier se remplit de sang. Tout autour se forme une couche de cellules produites par l'épithélium folliculaire; il se produit une dégénérescence graisseuse et l'ensemble constitue ce que l'on appelle un corps jaune.

Quant au développement de la glande génitale mâle, il a lieu de la façon suivante :

Par suite de l'accumulation de nouveaux canaux segmentaires et d'ovules primordiaux il se produit finalement, principalement chez les Amniotes, une masse plus ou moins compacte et dont l'œil a peine à débrouiller la structure; mais lorsque les vaisseaux sanguins, et avec eux un tissu conjonctif abondant, qui constituera plus tard les cloisons fibreuses, commence à y pénétrer à partir du hile, les cordons redeviennent distincts et en même temps le testicule se sépare, sauf au point où se trouvent le hile, le rete testis, les vaisseaux efférents et l'épididyme, du rein primitif par suite de la disparition graduelle des canaux segmentaires (1). A la même époque commence le développement des canalicules séminifères, qui consiste en ce que les cordons segmentaires, situés dans le parenchyme du testicule, remplis d'ovules primordiaux et anastomosés à la périphérie, se creusent d'un canal dû à l'écarteraent de leurs cellules qui continuent à se multiplier. En même temps leurs cellules centrales se détruisent et sont résorbées; il est probable que ce sont seulement les ovules primordiaux qui disparaissent ainsi.

La paroi de ces canalicules testiculaires est formée par deux sortes de cellules, de petites cellules cylindriques (cellules des cordons segmentaires) et de grosses cellules rondes (dérivées des ovules primordiaux). Les premières représentent les cellules de soutien des canalicules séminifères, les autres les grosses cellules testiculaires. Elle sont disposées sans aucun ordre, parfois sur plusieurs couches, et dans ce cas les cellules testiculaires sont situées vers le centre, les cellules de soutien à la périphérie. Autour des canalicules le tissu conjonctif commence à former une membrane propre (Semon).

Quant àlasPERMATOGENÈSEjils'en fautqu'elle soit complètement élucidée; mais il paraît hors de doute que les spermatozoïdes se forynent exclusivement aux dépens des ovules primordiaux contenus dans la glande génitale mâle, c est-à-dire aux dépens des grosses cellules testiculaires (2). La preuve

(1) Comp. sur ce poiiiL ce qui a été dit au sujet du rein primitif et du canal du rein primitif, ainsi que la ligure 279.

(2) La formation des éléments sexuels mâles, des spermalozoïdes, a lieu par un processus de division nucléaire intracellulaire. La tête provient toujours du noyau, ['appetidice cauda

nous en est fournie par les recherches de Semper sur les Plagiostomes. Chez ces animaux la spermatogenèse a lieu dans ces parties des canalicules testiculaires, auxquelles on donne le nom (Vampoides. Or ces dernières ne sont formées que par des cordons cfoeufs primordiaux, qui se creusent plus tard, tandis que les cordons segmentaires ne fournissent que la partie vectrice des canalicules testiculaires. Dans toute la série des Vertébrés il y a homologie en ce qui concerne le lieu où s'opère la spermatogenèse (Semon).

Organes urinaires.

Poissons.

Chez VAmphioxus on n'a pas encore découvert d'appareil urinaire ; mais il ne semble pas impossible que certaines parties modifiées de l'épithélium de la cavité péribranchiale ne déversent dans l'eau, qui passe à travers les fentes branchiales dans la cavité abdominale, les produits de décomposition azotés.

Les Cyclostomes possèdent un rein précurseur qui persiste encore après la période fœtale, c'est-à-dire qu'on le retrouve encore chez les jeunes (1). Il présente de nombreux entonnoirs et est à cette époque la seule glande rénale qui fonctionne. Plus tard il devient rudimentaire et le rein primitif remplit son rôle physiologique. Le rein primitif ne présente chez ces animaux aucune relation avec l'appareil génital. Les œufs et le sperme sont expulsés au dehors par les pores abdominaux.

Le rein précurseur n'a chez les Téléostéens (sauf chez le Fierasfer d'après Emery [?]) qu'une importance passagère; le rein primitif représente l'organe excréteur permanent. Il est située entre la colonne vertébrale et la vessie natatoire et forme un long ruban étroit, dont l'étendue est d'ailleurs variable. Il n'est pas rare d'observer des soudures secondaires entre les organes des deux côtés .

V uretère est formé par le canal primaire du rein primitif; il est plus ou moins libre ou peut même être enfoncé dans le parenchyme du rein. En arrière les deux uretères sont en général confondus ; ils se dilatent pour former une vessie urinaire, qui naturellement n'a rien de commun avec l'organe de même nom (allatitoïde) des Amphibiens etdesAmniotes. Le canal terminal de cette vessie débouche ordinairement derrière l'anus,

(ou les appendices caudaux) probablement du protoplasma. Des recherches récentes onl montré que l'appendice caudal n'est pas homogène, mais qu'il est formé de deux filaments, composés chacun de plusieurs éléments fibrillaires excessivement fins. Les deux filaments sont réunis par une masse de ciment; chez le Protopterus ils sont toujours complètement séparés (W. N. Parker). La comparaison de cette structure flbrillaire du flagellum contractile des spermatozoïdes avec la structure des gros cils vibratiles, que nous a fait connaître Engelmann, se présente naturellement à l'esprit.

(1) D'après les recherches de A. Dohrn il existe chez VAmmocète un cloaque, c'est-à-dire que les conduits des reins ne débouchent pas dans la cavité péritonéalc, mais dans le rectum. Il y a donc ici une fente uro-anale; pendant la transformation de l'Ammocètc en Petromyzon il se forme une fente anale, et une fente uro-génitale.

tantôt isolément, tantôt réuni aux conduits sexuels, par un pore ou au sommet d'une papille uro-génitale.

Le canal primaire du rein primitif ne se divise jamais chez les Téléostéens en canal secondaire du rein primitif et en canal de Millier, comme c'est le cas chez les Sélaciens. Chez ceux-ci le rein primitif se divise en deux parties, l'une antérieure, l'autre postérieure. La première entre en relation chez le mâle avec la glande génitale et envoie ses canalicules dans le canal secondaire du rein primitif, la seconde persiste comme organe exclusivement urinaire et déverse sa sécrétion par l'intermédiaire des uretères dans le canal secondaire du rein primitif, de sorte que celui-ci fonctionne en même temps comme uretère et comme canal déférent. Chez la femelle la glande génitale n'a aucun rapport avec le canal secondaire du rein primitif, et les œufs sont déversés au dehors par le canal de Millier. (Pour bien comprendre ces dispositions je renverrai à la figure 283, qui représente le système génito-urinaire des Urodèles.)

Le rein (rein primitif) se compose en général, comme on l'a vu, d'une partie antérieure plus étroite et d'une partie postérieure et moyenne plus large. Son bord externe offre fréquemment des incisures qui indiquent que l'ébauche de l'organe était primitivement segmentaire ; les néphrostomes fœtaux présentent aussi une disposition métamérique concordante. Plus tard le caractère segmentaire disparaît, car les entonnoirs rénaux sont sans exception bien moins nombreux chez l'animal adulte que les vertèbres qui correspondent à la cavité viscérale. D'ailleurs leur nombre et leur taille présentent de nombreuses variations suivant les genres ou même suivant les individus (1).

Le rein chez les Dipnoïques, au moins chez le Protopterus, est entouré dans toute son étendue, sauf en dessus, par une couche épaisse de tissu lymphoïde et graisseux. Il n'existe pas de néphrostomes. Quant aux canaux excréteurs ils ne diffèrent pas de ceux des Sélaciens (W. N. Parker). Parmi les Ganoïdes les Esturgeons paraissent présenter dans la conformation de leur appareil urinaire plusieurs points de ressemblance avec les Sélaciens.; mais cet appareil est encore peu connu et exigerait de nouvelles recherches. Il en est de même pour les Ganoïdes osseux où nous devons nous attendre à trouver une conformation qui établisse la transition aux organes urinaires des Téléostéens.

Amphibiens.

Les Gymnophiones nous présentent la disposition la plus primitive; chez eux les reins (fig. 281, en Ni entre Mg et Mg) ont la forme d'un long ruban étroit et variqueux, qui s'étend en général depuis le cœur jusqu'à l'extrémité antérieure du cloaque. En les observant avec attention on voit qu'ils sont composés de pelotons strictement segmejitaires pendant la période embryonnaire (c'est-à-dire correspondant à la segmentation de la colonne vertébrale), formés chacun d'un corpuscule de Malpighi,

(1) Les néphrostomes persistent pendant toute la vie chez les Squatina, Acanthias, Spinax, Centrophorus, Scymnus, Hexanchus, Pristiurus, Scyllium et Chiloscyllium,

d'un entonnoir péritonéal ou néphrostome ainsi que d'un canal excréteui- (comp. fig. 278 A).

Chez l'adulte cette disposition persiste parfois dans la portion antérieure du rein, tandis que dans le reste de l'org-ane on trouve plus tard

Fig. 281. — Ensemble des viscères du Siphonops annulatus mâle. Les téjjuments ont été fendus sur la ligne médiane inférieure et rejetés des deux côtés.

Canal intestinal: Oes, œsophage; Mg, estomac; Z)d, i'd', intestin moyen; Dda, intestin terminal; Cl, cloaque; Bl, Bt^, grande corne antérieure et petite corne postérieure de la vessie urinaire; Leb, foie; Bis, vésicule biliaire; Pan, pancréas; M, rate ; Per, péritoine (ligament gastro-hépatique).

Organes génilo-urinaires : Ov, ov, ovaires; Mg, Mg, canaux de Millier (oviductes); Ni, Ni, rein; tir, uretère.

Appareil respiratoire: L, 'poumon droit bien développé;, L', poumon gauche rudimentaire ; Tr, trachée.

Appareil circulatoire : Ve, ventricule ; A, oreillette; B, cône artériel ; Ao, aorte ascendante droite; la gauche n'a pas été représentée ; Aod, aorte descendante gauche ; Ap, Ap, artère pulmonaire ; Vp, veine pulmonaire ; Vn, veine qui amène au cœur le sang des organes génito-urinaires, des muscles du dos et du canal rachidien ; J, veine jugulaire; Ci, veine cave inférieure; Z)c, canal de Cuvier; Vep, Vep, veine porte.

par suite de phénomènes d'accroissement secondaires jusqu'à vingt entonnoirs dans un seul segment du corps. Le nombre total des néphrostomes peut s'élever dans chaque rein à mille ou davantage.

Quant au canal collecteur, ainsi qu'aux rapports du reste du système rénal avec les organes génito-urinaires, les Gymncphiones ressemblent essentiellement aux autres Amphibiens, et nous devons nous attendre à trouver ici, comme je l'ai indiqué à plusieurs reprises, des points de rapprochement avec les Sélaciens.

WlEUERSHEIM. 23

fy-

ot

Od-

'4-Mo

vij^-

Les reins des Urodèles et des Anoures sont situés, comme partout, A dans la partie dorsale de la ca-

vité viscérale; ils sont tantôt allongés, tantôt plus compacts, plus courts et limités à la région moyenne du tronc.

Chez les Urodèles ils sont toujours divisés en deux parties, l'une antérieure étroite, l'autre postérieure plus compacte. Cette dernière, qui fonctionne seule comme glande urinaire, porte le nom de rein PELVIEN (fîg. 283, A^); la partie antérieure représente la partie génitale du rein (rein sexuel).

Cela est dû à ce que des canalicules séminifères, les vaisseaux efférents (fig. 283 A, Ho, Ve, Ve), se rendent soit directement, soit indirectement par l'intermédiaire d'un conduit collecteur (-|*), du testicule dans le parenchyme du rein où ils débouchent dans les canalicules urinifères. Ceux-ci, à partir de l'embouchure des vaisseaux efférents, sont donc traversés, comme le canal de Leijdig qui commence à l'extrémité anté rieure du rein, par l'urine et le sperme (fîg. 283 A, Ig, a).

Les deux canaux de Leydig chez les Urodèles et les Anoures s'ouvrent en arrière (après avoir encore reçu chez les Urodèles mâles de long canaux collecteurs provenant du rein pelvien) chacun isolément dans le cloaque, sans avoir aucun rapport non plus avecles conduits génitaux.

Od-A

lit.

Iff-

Fig. 282. — Appareil génito-urinaire mâle (A) et femelle (B) de VEpicrium glutinosum (d'après J. W. Spengel).

iViV, leins; «ijr, w^', canal de Millier du mâle, qui correspond à l'oviducte (Od) de la femelle; Ot, pavillon de l'oviducte ; Ho, testicule; ov, ovaire; /, /, corps adipeux; Ig, canal de Leydig ; B, B, vessie urinaire ; et, cl, cloaque, qui débouche à l'extérieur en a ; inr. et, muscle rétracteurdu cloaque ; r, rectum. qj^^^ leS AnOUreS, leS COllduiLs

de Lejdig-, pai' suite de la position du rein, sont libres dans la cavité viscérale dans une grande partie de leur étendue et présenlonl chez, les mâles, pendant la pé-

riode de la reproduction, une dilatation qui sert de réservoir du spei'me (vésicule séminale).

mffïOd)

Fig. 283. — Schéma de l'appareil génito-urinaire d'un Urodèle mdle (A) et d'un Urodèle femelle (B), d'après une préparation du Triton taeniatus (d.'a.pTès ] . W. Spengel).

Ho, testicule; Ve, Ve, canaux eflférents qui se réunissent dans un canal commun (-j-); a, conduits excréteurs des canalicules urinifèrés, qui se déversent dans le canal de Leydig (canal excréteur commun du sperme et de l'urine); ce dernier fonctionne seulement comme uretère (Ur) chez la femelle (Ig. Cg. B). Les ■ anaux efférents et le canal de Leydig (^gr) sont atrophiés ici; mg, mg^, (Od), ca.na.ï de Millier; Ot, orifice de ce dernier (pavillon de l'oviducte) chez la femelle; GN, rein génital (épididyme du mâle); N, rein pelvien ou rein proprement dit.

Vis-à-vis le point où ils débouchent est située la vessie urinaire, souvent bicorne, dont j'ai déjà indiqué plus haut, dans les chapitres relatifs au système digestif et au système vasculaire, la signification morphologique.

On ne trouve des traces de Yébauche segme7itaire de l'appareil génitourinaire chez les Urodèles que dans la portion sexuelle du rein; dans la portion pelvienne, comme dans le rein tout entier des Anoures, qui est un organe aplati, plus uniforme, compact ou seulement moins lobé, elles ont complètement disparu. Chez les uns comme chez les autres les néphrostomes persistent en grand nombre pendant toute la vie sur la face ventrale du rein recouverte par le péritoine (1).

(1) Chez les Anoures les glandes génitales sont situées en dedans et en dessous des reins ; en avant d'elles est situé un corps graisseux digité(fîg. -284, /^ AT),

Chez les Anoures les néphrostomes ne communiqueraient que pendant la période

larvaire avec les canalicules urinifères ; plus déboucher dans les veines portes. Par suite de ce changement la cavité viscérale des Anoures représenterait, comme celle des Amniotes, un espace lymphatique, puisque le liquide transsudé dans la cavité péritonéale, qui était perdu pour l'organisme, se trouve dès lors ramené comme le reste de la lymphe dans le système vasculaire sanguin et ne sort pas ainsi du corps.

Fig. 284.

tvAo

tard ils s'en éloii

neraient pour venir Fig. 285.

Fig. 284. — Appareil génito-urinaire de la Rana esculenta mâle.

]y, JV, reins ; Ur, TJr, uretères (canaux de Leydig), qui sortent en -j- sur le bord externe du rein ; S, 5', leur orifice dans le cloaque (COi Ho, Ho, testicules; FK, -FJi, corps adipeux ; C», veine cave inférieure; Ao, aorte; Vf, veines efïérentes de la circulation de la veine porte rénale.

Fig. 285. — Rein avec des néphrostomes du Discoglossus pictus mâle (d'après J. "W. Spengel).

On voit en ST, sur la face libre en rapport avec la cavité ventrale les néphrostomes (entonnoirs segmentaires); Ur, uretère (canal de Leydig), qui s'élargit en C/r', pour tormer la vésicule séminale.

s---sr

Reptiles et Oiseaux.

Ici, comme chez tous les autres Amniotes, le rein primitif, lorsq-ail persiste aj)rès la 'période embryonnaire, n'a plus en général rien de commun avec l'appareil excréteur, et la fonction de glande urinaire est

remplie par un nouveau rein (métanéphros) toujours dépourvu de néphrost ornes (1).

Celui-ci n'acquiert jamais Tétendue du rein primitif, qui, chez les Anamniens, s'étend souvent dans toute la longueur de la cavité viscérale ; il est en général petit, compact ou lobé, le plus souvent limité à la moitié postérieure du tronc ou même complètement rejeté dans la région pelvienne, comme c'est le cas pour la plupart des Reptiles et pour tous les Oiseaux {ûg. 287, N). L'extrémité postérieure, fréquemment amincie, du rein peut même pénétrer jusque dans la base de la queue, par exemple chez les Lacerta, où elle se fusionne en ce point avec celle du côté opposé.

Fig. 28fi.

r- Br '

Fig. 286. — Appareil iirinaire du Monitor indiens. Le rein droit est représenté dans sa position naturelle, le rein gauche est tourné en dehors autour de l'axe longitudinal, de façon à montrer l'uretère et les canaux collecteurs. La vessie n'a pas été représentée.

N, N, rein ; SG, canaux collecteurs qui se déversent dans l'uretère Ùr", Ur ; î/r", orifice de l'uretère dans le cloaque.

Fig. 287. — Appareil génito-urinaire de VArdea cinerea mâle.

2V, rein; Ur, uretère qui débouche en Srdans le cloaque (Ce). Ce dernier estfendu. /To, testicule; Ep, épididyme; Vd, canal déférent qui débouche en Vâ^ sur une papille du cloaque; BF, bourse de Fabricius, qui débouche en BF^ également dans le cloaque ; V, V, sillons formés par des veines superficielles sur la face ventrale des reins ; Ao, aorte.

D'après ce qui vient d'être dit, les uretères ne sont plus libres dans la cavité abdominale, ou le sont dans une étendue plus ou moins considérable. Ce dernier cas se manifeste chez les Crocodiles et surtout chez les Oiseaux où les reins sont comme moulés dans la cavité du bassin, de sorte que leur face dorsale présente en creux le relief du squelette (fig. 287, f/r). La face ventrale aplatie du rein est, en général, ici lobée

(1) Sur la persistance du rein primitif chez les Sauriens, voyez' page 344.

et souvent parcourue par des sillons très profonds, formés par les veines qui s'y enfoncent; Textrémité postérieure des deux reins peut, comme chez les Lacertiliens, se fusionner sur la ligne médiane.

Les reins ne sont pas toujours symétriques, surtout chez les Serpents, où ils présentent de nombreux lobes et oii, comme chez les Sauriens apodes, ils ont une forme allongée, étroite et rubanée correspondant à celle du corps.

Tous les Sauriens (y compris les Scinques) et les Tortues ont une vessie urinaire plus ou moins profondément bifide au sommet, ce qui indique que son ébauche est paire. Elle se développe sur la paroi ventrale du cloaque. Elle fait défaut aux Serpents, aux Crocodiles et aux Oiseaux:

Les reins des Mammifères, relativement petits, sont situés sur les côtés de la colonne vertébrale sur le muscle carré des lombes et sur les côtes. Ils présentent en général un bord externe convexe et un bord interne concave. Ce dernier est appelé hile, parce que c'est à ce niveau que pénètrent les vaisseaux sanguins et que sort l'uretère. La partie initiale de l'uretère dilatée, et souvent divisée en plusieurs parties secondaires, constitue le calice ou les calices (fîg, 288, Ca) qui entourent de petites papilles sur lesquelles viennent déboucher, en nombre variable, lés canalicules urinifères (fîg. 288, entre Pr et Ca). Les calices se réunissent en une grande cavité commune, le hassinet, auquel fait suite l'uretère qui vase déverser dans la vessie (fig. 288, Pe, Ur).

Vurètre, qui part de la vessie, est court chez la femelle; mais chez le mâle il est uni à Y organe d' accouplement volumineux et forme un long canal {sinus uro-génital), pourvu d'un corps érectile {corps spongieux de V urètre).

Pendant la période embryonnaire, le rein est une masse composée de plusieurs lobes distincts; il peut conserver cette organisation pendant toute la vie {Cétacés, Pinnipèdes, Ours, Loutre, etc.), ou bien les lobes peuvent se confondre plus ou moins complètement, de sorte que l'organe a l'aspect bosselé ou même entièrement lisse (fîg. 289).

Néanmoins, même dans ce dernier cas, la division primitive en lobes se reconnaît plus ou moins nettement sur une coupe de l'organe. On y distingue une couche interne {substance médullaire), formée par un assemblage de cônes ou de pyramides (fîg. 288, M, Pr), et une couche externe {substance corticale), qui envoie entre les pyramides des prolongements connus sous le nom de colonnes de Bertin (fîg. 288, R, B). Les pyramides correspondent aux^obes embryonnaires du rein ; mais il est à remarquer que plusieurs lobes peuvent se réunir et correspondre à une seule pyramide.

Les corpuscules de Malpighi ainsi que les canalicules contournés entourés de vaisseaux sanguins du rein des Mammifères sont situés dans la substance corticale, les

OIU^ANES GENITAUX ET URINAIRES

canalicules droits principalement dans les pyramides; ceux-ci après s'être réunis de proche en proche de façon à former des canalicules collecteurs plus volumineux viennent déboucher au sommet des papilles.

Chez tous les Mammifères, les uretères sont libres dans une grande partie de leur étendue dans la cavité abdominale ; ils viennent toujours déboucher sur la face postérieure de la vessie urinaire, soit, ce qui est le

Fig-. 288.

-^"T:"X Fig. 289 B.

~JV

Fig. 288. — Coupe longitudinale schématique d'un rein de Mammifère. R, R, substance corticale ; M, M, substance médullaire disposée en pyramides (Pr, pyramides de Malpighi) ; B, B, pyramides de Bertin, prolongements de la substance corticale entre les pyramides de Malpiglii ; Ca, calices; Pe, bassinet; Ur, uretère.

Fig. 289. — A, Rein droit du Chevreuil; B, reins et capsules surrénales d'un embryon humain. N, reins divisés en lobes; tfr, Vr, uretères; N, iV, capsules surrénales.

cas le plus fréquent, dans le bas-fond de la vessie, soit plus haut, près du sommet. La vessie est tantôt située dans la cavité abdominale, tantôt plus bas dans le bassin.

La vessie urinaire, qui ne fait défaut à aucun Mammifère, dérive de la portion postérieure de la partie intra-abdominale de rallantoïde, c'est-àdire de son pédicule ou ouraque. La portion antérieure du pédicule devient le ligament vésical moyen (1). La vessie présente des variations

(1) On ne trouve aucune trace de Vouraque ni des artères ombilicales chezles Marsupiaux. L'allanioïde tout entière est contenue dans la cavité abdominale ou dans la cavité pelvienne; en même temps que l'animal s'accroît elle augmente de volume d'une façon absolue, mais non pas relative et fonctionne pendant toute la vie comme vessie urinaire. De sorte que chez ces animaux les artères de l'allantoïde (artères vésicales supérieures ou ombilicales) persistent pendant toute la vie. Il n'existe donc entre la vessie urinaire des Placentaires et celle des Implacentaires qu'une homologie incomplète.

de forme extrêmement nombreuses ; mais elles n'ont qu'une importance secondaire, aussi les passerons-nous ici sous silence.

Organes génitaux.

Poissons.

Chez VAmphioxus, la glande génitale reste longtemps à l'état d'indifférence sexuelle. Son ébauche est strictement segmentaire, et chacune de ses parties débouche isolément dans la cavité péribranchiale. Il n'est pas besoin d'insister sur la grande difîérence qui existe sous ce rapport entre l'Amphioxus d'une part, et l'ensemble des Crâniotes d'autre part. De la cavité péribranchiale les produits sexuels sont déversés à l'extérieur à travers la bouche.

Les glandes génitales des Cyclostomes forment un organe impair, allongé, suspendu au côté dorsal de l'intestin par un repli du péritoine le mésoarium ou le mésorchium (1). Chez les autres Poissons les glandes sexuelles impaires sont l'exception et ne doivent être admises qu'après un examen très attentif (voy. plus bas) ; il y a souvent asymétrie entre les glandes des deux côtés. L'une des glandes peut même disparaître complètement, par exemple chez VAmmodytes tobianus, le Cobitis barbatula, etc. Primitivement, l'ébauche des glandes sexuelles de tous les Poissons est, comme chez tous les autres Vertébrés, paire, et leur fusion nest quun phénomène secondaire. Les ovaires et les testicules présentent une forme et une situation presque identiques chez tous les Téléostéens. Il en est de même de la disposition de leurs conduits vecteurs.

L'ovaire des Téléostéens est en général un sac clos en avant; les œufs se développent dans des lamelles longitudinales ou transversales de sa paroi interne; son prolongement postérieur représente Voviducte. Les oviductes, en général courts, se réunissent fréquemment en arrière en un canal commun; celui-ci aboutit aune fente ou au sommet d'une papille qui peut se prolonger en tube. Les oviductes des Téléostéens ne méritent d'ailleurs nullement ce nom, car ils ne dérivent pas des canaux de Millier; ce sont des formations particulières, c'est-à-dire des parties qui se sont séparées de l'extrémité postérieure de la cavité abdominale primitive ou de la séreuse. Si cette séparation est incomplète pendant la période embryonnaire, il en résulte la formation des entonnoirs péritonéaux des Salmonidés, dont il sera question plus bas.

Les testicules des Téléostéens sont des corps allongés, ovales ou

(1) Chez tous les jeunes individus femelles de Myxine, chez lesquels les œufs ne sont pas encore arrivés à maturité, la partie postérieure des glandes sexuelles présente la structure des testicules, de sorte que l'on peut dire qu'il y a ici hermaphrodisme. La spermatogenèse s'y opère comme dans les testicules. Il semble donc, surtout si l'on considère que les mâles sont excessivement rares comparés aux femelles, qu'il puisse y avoir chez les Myxinoïdes une fécondation hermaphrodite. Il est d'ailleurs à remarquer que chez les individus dont les œufs sont mûrs, bien développés, on ne trouve en général aucune portion testiculaire dans l'ovaire (Cunningham),

prismatiques, qui sont en rapport, en dessus avec les reins, en dessous avec Fintestin. heur& cmiaux excréteurs, souvent d'un blanc intense, se réunissent près de leur terminaison en un canal commun très court qui débouche à l'extérieur entre le rectum et l'urètre. Ils ont la même signification morphologique que les oviductes, de sorte que chez les Téléostéens il n'existe pas plus de canal de Wolff que de canal de Mûller (1).

Chez les Cyclostomes, chez quelques Téléostéens {Anguilles et Salmonidés femeWes) et chez le Laemargus borealis [Sélacien) les produits sexuels sont expulsés à travers les pores abdominaux.

C'est là, comme le montre l'embryologie des autres Téléostéens, la disposition primitive. On doit se représenter les ovaires de tous les Poissons comme formant primitivement deux lamelles suspendues au péritoine, de chaque côté de la colonne vertébrale, et dont toute la surface produisait des œufs. Ces œufs parvenaient à l'extérieur par les pores abdominaux. Pour amener plus sûrement les œufs aux pores abdominaux, il se forma des sillons longitudinaux dans le péritoine ; ceux-ci en se transform,ant en tubes donnèrent naissance aux sacs ovariens avec leur canal excréteur en continuité directe avec eux qui caractérisent la plupart des Téléostéens {Ma.c Leod).

Chez les Sélaciens les ovaires sont pairs, dans l'immense majorité des cas ; les oviductes, qui contrairement à ceux des Téléostéens sont toujours séparés des ovaires, sont sans exception au nombre de deux. Leur orifice commun ou pavillon est situé tout à fait en avant dans la cavité du tronc, immédiatement derrière le cœur. Leur partie antérieure, qui renferme la glande coquillière, est toujours beaucoup plus étroite que la partie postérieure qui est dilatée et forme une sorte d'utérus, dans lequel se développe l'embryon chez les Squales vivipares. En arrière leurs extrémités se réunissent pour former un canal commun qui débouche dans le cloaque, un peu en arrière de l'orifice des uretères.

La glande coquillière produit une substance qui se durcit à l'air et qui forme autour de l'œuf une enveloppe solide, cornée. Elle e.st surtout très développée (biconvexe) chez \e^ Sélaciens ovipares, c'est-à-dire chez les Scyllides (Squales), chez les Rajides (Raies) et chez les Chimères. La coque de l'œuf est, en général, allongée, quadrilatère et terminée à chaque angle par un appendice contourné sur lui-même.

Chez les Squales vivipares, où la coque de l'œuf est mince, l'embryon se développe dans l'utérus. La vésicule ombilicale est en général libre et n'afTecte aucune adhérence avec la paroi de l'utérus ; mais chez quelques espèces, par exemple chez le Mustelus laevis et les Carcharias, elle est attachée à un véritable placenta utérin; les plis et les saillies de

(1) Chez le Serranus et chez le Chrysophrys il existe un testicule bien développé dans la paroi de l'oviducte; on y trouve aussi un canal déférent; il est représenté par des cavernes allongées à parois épaisses qui entourent le canal ovarien tout entier. Le Serran se féconde lui-même ; chez le Chrysophrys la fécondation est réciproque. Les Poissons à hermaphrodisme inconstant, tels que le Gadus morrhua, le Scomber scomber, le Clupea harengus, établissent le passage à l'organisation ordinaire, de sorte que l'on a ainsi trois degrés de développement.

sa surface pénètrent en effet dans des enfoncements correspondants de la muqueuse utérine. Les rapports des vaisseaux de la vésicule ombilicale, étroitement anastomosés entre eux, avec la muqueuse utérine sont les mêmes que dans les cotylédons des Ruminants (voy. le chapitre relatif aux relations entre la mère et le fœtus).

Les TESTICULES des Sélaciens, toujours pairs et symétriques, sont suspendus dans le mésorcliium, dans la partie antérieure de la cavité abdominale, au-dessus du foie. Ils se composent de nombreuses vésicules ou capsules, dans lesquelles se développent les spermatozoïdes .

Les canaux efférenls dirigés transversalement viennent se réunir aux canalicules antérieurs du rein primitif (épididyme) et forment un canal longitudinal, d'où part un système de canaux transversaux en même nombre que les canaux efférents.

Le canal de Mûller est rudimentaire chez les Squales mâles. Sa cavité est très étroite et souvent interrompue.

Chez les Ganoïdes, le Lépidostée femelle présente les mêmes dispositions que les Téléostéens; chez les Ganoïdes cartilagineux le canal primaire du rein primitif semble se diviser, bien qu'incomplètement, en un canal de Mûller et un canal secondaire du rein primitif (canal de Leydig). Ce dernier fonctionne probablement chez les mâles comme canal vecteur commun du sperme et de l'urine, chez la femelle comme uretère seulement.

Si ces faits venaient à être confirmés par des recherches embryologiques précises, les Ganoïdes cartilagineux présenteraient dans le développement de leur appareil génital des rapports encore plus primitifs que les Sélaciens.

Chez les Dipnoïques, au moins chez le Protopterus, le canal vecteur des testicules correspond au canal secondaire du rein primitif, le canal vecteur des ovaires au canal de Mûller, tout comme chez les Sélaciens (W. N. Parker).

Les oi^ganes d'accouplement des Sélaciens seront étudiés plus loin.

Amphibiens.

Chez tous les Amphibiens., les glandes génitales, qui occupent dans la règle le milieu de la cavité viscérale, sont disposées symétriquement à droite et à gauche de la colonne vertébrale ; leur forme varie en général avec la forme du corps. C'est ainsi que les ovaires des Gymnophiones sont de longs rubans étroits (fîg. 282 B, Ov), et que leurs testicules sont disposés en chapelet, leurs différentes parties ou testicules élémentaires étant réunies les unes aux autres par un long canal collecteur (fîg. 282 A, //o, et 290, S g). Chacun de ces testicules élémentaires se compose d'une série de capsules globuleuses (fîg. 290, K) où s'élabore le sperme ; il est traversé par le canal collecteur, dans lequel se déverse celui-ci. La partie libre du canal collecteur intermédiaire entre deux testicules élémentaires consécutifs donne naissance à un canalicule transversal (C^), qui se dirige vers le rein {N, N) et s'abouche, dans son intérieur, dans un long canal longitudinal [L, L). Celui-ci conduit finalement le sperme dans un deuxième système de canaux transversaux (Ç', Q^) et de là aux corpuscules de Malpighi, d'où il passe par le système de canaux du rein dans le canal excréteur commun du sperme et de l'urine {HS). L'appareil génital mâle de tous les Urodèles (fîg. 283 A, Ho) et de certains

Anoures (Bufo) présente essentiellement la même disposition (voy. le

chapitre relatif à l'appareil urinaire). Le testicule offre d'ailleurs les

modifications les plus variées

dans sa configuration extérieure ;

il est tantôt ovale, allongé en

pointe à une de ses extrémités,

fusiforme (fig. 283 A, HO) {Uro-

dèles), tantôt arrondi (Anoures)

(fig. 284, Ho).

Chez les Bana, Boinhinator, Alyles, les canaux efférents du testicule se séparent de plus en plus du système urinaire, c'est-à-dire qu'ils s'abouchent directement avec l'uretère, sans se réunir aux canalicules du t'^ein [Bana), ou se terminent la plupart en cul-de-sac, les antérieurs seulement entrant en communication directe avec l'uretère [Bombinator). Enfin chez VAlytes les canaux efférents se déversent au niveau de l'extrémité antérieure du rein dans le canal de Millier ; c'est là une disposition dont il n'existe aucun autre exemple dans le règne animal et qui mériterait d'être examinée à nouveau. Le canal de Mûller fonctionne donc ici comme canal déférent ; il reçoit l'urelère qui sort de l'extrémité postérieure du rein, et ce n'est qu'après la réunion de ces doux canaux que se trouve constitué l'urine.

Chez tous les autres Amphibiens mâles les canaux de Mûller existent également,

Fig. 290. — Schéma d'une portion de Tappareil génital mâle des Gymnophiones.

Ho, Ho, testicules -Sg, canal commun des testicules; K, K, capsules des testicules ; Q, Q, canaux transversaux efférents, qui se déversent dans le canal longitudinal (L, L) ; Q^, Q\ deuxième série de canaux transversaux ; M, M, corpuscules de Malpighi ; N, N, rein;Sî', entonnoirs segmentaires ; S, canaux en lacet ; HS, canal commun de l'urine et du sperme.

le canal vecteur commun du sperme et de

Fig. 291. — Cloaque fendu d'une Salamandrhia perspicillata femelle. BD, intestin terminal, et Bl, vessie urinaire fendus à leur orifice dans le cloaque ; S, sillon de la vessie ; N, reins; Ig, orifice des canaux de Leydig (uretère); Ovd, Ovd, oviductes qui s'ouvrent au sommet de deux papilles, à gauche du repli de la muqueuse et de la papille génitale.

mais sous une forme plus ou moins rudimentaire. Ils sont situés sur le bord latéral des reins et présentent la même longueur que chez les femelles. Leur cavité peut exister ou être oblitérée, et de même ils peuvent communiquer ou non avec la cavité abdominale et avec le cloaque.

A l'extrémité antérieure des testicules, c'est-à-dire entre la glande sexuelle et le corps graisseux, il existe chez les vrais Crapauds le même organe jaune rougeàtre, que Spengel désigne dans l'ovaire sous le nom d'oRGANE de Bidder. Il se compose intérieurement de capsules, dont la structure est essentiellement la même que celle des

œufs véritables jeunes, et dont le développement est identique à celui des œufs ovariens. Il n'est pas prouvé qu'ils concourent à la produclion du sperme. Il est certain dans tous les cas qu'il se développe dans quelques-unes de ces capsules des spermatozoïdes, de sorte que celles-ci présentent les conditions nécessaires au développement des éléments mâles aussi bien que des éléments femelles. Il n'est pas possible de préciser actuellement la signification physiologique de cet organe; on peut seulement dire que les glandes génitales des Crapauds présentent les conditions nécessaires au développement des deux sexes, lorsqu'elles ont déjà dépassé l'état d'indilîérence sexuelle, et qu'elles subissent une transformation graduelle (Knappe).

Les OVAIRES des Urodèles sont toujours conformés d'après un seul et même type. Ils représentent un sac allongé clos, à cavité unique. Par contre le sac ovarien des Anoures est partagé en une série longitudinale de poches ou chambres (3 à 20) complètement séparées. Chez les uns comme chez les autres le mésoarium est bien développé et il n'y a jamais communication directe entre les ovaires et les oviductes. Ceux-ci présentent un orifice infundibuliforme libre, tout à fait en avant dans la cavité abdominale, à une grande distance de l'extrémité antérieure du rein; ils se dirigent delà en arrière jusqu'au cloaque, sur le bord latéral du rein. "Presque droits dans le jeune âge, à l'époque du rut ils sont très flexueux et décrivent de nombreuses circonvolutions (fig. 292, Od). Un peu avant leur terminaison ils se dilatent et forment une sorte cCutérus, puis se rétrécissent de nouveau et viennent aboutir, en général séparément, aune papille située sur la paroi dorsale du cloaque (fig. 292,

Fig. 292. — Appareil génito-urinaire de la Rana esculenta femelle.

Ol5, ovaire (l'ovaire de l'autre côté a été enlevé) ; Od, oviducte ; Ot, pavillon de l'oviducte ; Ut, extrémité postérieure de l'oviducte renflé ; P, orifice de l'oviducte dans le cloaque ; N, rein; S, 5', orifices des uretères dans le cloaque, situés sur deux plis longitudinaux (*) séparés par un intervalle profond (t).

Ut, P). Les extrémités des deux oviductes ne se réunissent en un canal commun que dans les genres Bufo et Alytes.

Les œufs, après s'être entourés d'une enveloppe gélatineuse sécrétée par les parois de l'oviducte, se disposent en masses {Grenouilles] ou en cordons {Crapauds) dans la portion terminale dilatée.

Les œufs de VEpicrium glutinosum (ovipare), qui appartiennent au groupe des Amphibiens apodes présentent, d'après P. et F. Sarasin, un intérêt tout particulier, car ils rappellent tout à fait ceux des Sauropsidés. En premier lieu ils sont ovales et assez gros (9 millimétrés de long et environ 3 millimètres de large), en second lieu ils possèdent un vitellus volumineux jaune paille, qui porte une cicatricule blanchâtre renfermant une vésicule germinative obscure. On y trouve en outre une latebra avec son pédicule comme dans Vœuf d'Oiseau. Dans l'oviducte ils sont entourés d'une couche épaisse d'albumine formant à chacun des pôles des chalases qui réunissent les œufs les uns aux autres. Les œufs sont pondus dans la (erre, de telle sorte que toutes les chalazes sont recourbées au centre de la masse des œufs. La mère s'enroule autour de la masse des œufs et les couvre en même temps qu'elle les protège contre le dessèchement et contre leurs ennemis. La fécondation est intérieure, comme le fait du reste prévoir le grand développement de l'appareil copulateur du mâle (voy. plus loin). La segmentation a lieu tout entière dans l'intérieur du corps de la mère; elle est partielle et limitée à la cicatricule. Elle rappelle involontairement celle de l'osw/" des Reptiles et des Oiseaux. La vésicule ombilicale, volumineuse, très vasculaire, persiste pendant longtemps; elle ne disparaît que lorsque les larves ont atteint une longueur de 6 à 7 centimètres. A cette période les branchies externes commencent aussi à s'atrophier graduellement. Les jeunes vivent dans l'eau où ils se meuvent comme des Anguilles ; ils ne possèdent alors ni branchies externes, ni bi'anchies internes, mais seulement un trou branchial extérieur. Plus tard ils quittent l'eau pour vivre sur la terre.

Pour terminer disons quelques mots du corps adipeux, que nous avons mentionné à plusieurs reprises, qui existe chez tous les Amphibiens dans le voisinage des glandes génitales et qui est composé de substance adénoïde, de graisse, de leucocytes et de nombreux vaisseaux sanguins. Il a des rapports physiologiques très importants (rapports de nutrition) avec les glandes génitales, et c'est ce qui explique que les animaux en se réveillant de leur long sommeil hibernal, après être restés plusieurs mois sans prendre de nourriture, peuvent presque immédiatement, c'est-à-dire souvent déjà dans les premiers jours du printemps, donner naissance à des milliers de petits. 11 est probable aussi qu'il se produit encore pour concourir à la nutrition des œufs une histolyse du tissu musculaire, semblable à celle que W. N. Parker a décrite chez le Protopterus et Miescher chez le Saumon (Wiedersheim). Il en est exactement de môme aussi chez beaucoup de Poissons et de Reptiles, et la glande hibernale de certains Mammifères me paraît jouer un rôle semblable (voy. le chapitre relatif aux relations entre la mère et le fœtus).

Reptiles et Oiseaux.

Nous avons déjà indiqué au début de ce chapitre les différences que le système génito-urinaire présente chez les Anamniens et chez les Amniotes, de sorte que nous n'avons plus à y revenir.

Chez les Sawopsidés la forme des glandes génitales suit en général celle du corps. C'est ainsi que chez les Chéloniens elles sont larges, chez les Serpents et chez les Sauriens serpenti formes elles sont allongées. Dans ce dernier cas (et il en est de même aussi chez les Lacertiliens) elles sont asymétriques; les organes des deux côlés glissent, en effet, en

quelque sorte les uns sur les autres, de façon qu'au lieu d'être situés côte à côte, ils sont placés les uns derrière les autres.

Fig. 293.

Fig. 294.

Fig. 293. — Appareil génito-urinaire du Lacerta muralis femelle.

N, N, rein ; Ur^, orifice de l'uretère dans le cloaque (Cl); B, vessie urinaire ; B', col de la vessie urinaire fendu ; i?, rectum ; iti', orifice du rectum dans le cloaque; Ov, ovaire; •]-, reste du rein primitif; Od, oviductesquidébouchenteu Od' dans le cloaque; Ot, pavillon de l'oviducte.

Fig. 294. — Appareil génito-urinaire de VAnguis fragilis mâle (d'après Leydig).

Ho. testicule; -J- corps jaune doré (capsule surrénale) ; Ep, épididyme ; Vd, canal déférent ;;p,îJ, orifice sur une papille de la paroi dorsale du cloaque ducanal déférent réuni à l'extrémité de l'uretère (Vr, Vr'-) ; B, vessie urinaire ; r, rectum ; N, rein ; mg, canal de Mûller rudimentaire.

De la sorte, chaque ovaire a suffisamment de place pour se développer, et dans le cas où il se développe de très gros œufs, la glande génitale d'un des côtés disparait graduellement; c'est ainsi que chez les Oiseaux, par exemple, V ovaire gauche peut seul fonctionner.

L'ovaire des /?e/j^z7es est un sac fibreux recouvert parle péritoine, dont la cavité est traversée par de nombreuses travées vasculaires et est remplie d'œufs. Dans ces chambres lymphatiques, la formation des follicules a eu lieu chez les Reptiles (1) comme chez les Aiiaviniens pen-

(1) La couche des œufs primordiaux est siluée chez les Lézards femelles de chaque côté du ligament suspenseur de l'ovaire, à la face dorsale de ce dernier.

dant toute la vie, et nous avons vu plus haut qu'il en est de même aussi chez les Mammifères (et chez V Homme jusqu'à l'époque de la ménopause). Les oviductes (1), dont les parois renferment de nombreux éléments musculaires et des glandes destinées à sécréter la coque de l'œuf, ont toujours un pavillon très large et forment fréquemment de nombreux replis transversaux (fig. 293). A l'époque de la reproduction, ils augmentent et décrivent chez les Oiseaux de nombreuses circonvolutions (2).

Chez les Reptiles femelles il ne persiste des reins primitifs et des canaux de Wolff que quelques rares vestiges de couleur jaune brun, qui sont en voie de dégénérescence graisseuse. Ils correspondent à Vépididyme du mâle et sont disposés asymétriquement c'est-à-dire sur une seule rangée entre l'oviducte et la colonne vertébrale. Chez les femelles des Ophidiens, des Chéloniens et des Ascalaboles, le canal de Wolff persiste dans une plus grande étendue que chez les Sauriens.

Les TESTICULES dcs Sauropsidéa ont la même situation que les ovaires (fîg. 287, 293, 294); comme ceux-ci ils augmentent de volume à l'époque de la reproduction.

Ce sont des organes compacts, ovales, arrondis ou pirif ormes (fîg. 294, Ho); ils se composent d'un assemblage de canalicules séminifères enchevêtrés, réunis par du tissu fibreux. Chez les Oiseaux on observe fréquemment une différence de grosseur entre le testicule droit et le testicule gauche. Sur le bord externe du testicule est situé chez les Re2)tiles {Lacerta, Anguis) le corps jaune doré, que l'on doit considérer comme une capsule surrénale, et, à ce même niveau, des canaux transversaux sortent du testicule et pénètrent dans l'épididyme (fîg. 294, Ep).

Ce dernier est également formé de canaux entrelacés, auxquels fait suite finalement le canal déférent (canal de Wolff), qui, après un parcours droit ou plus ou moins flexueux, débouche par un orifice distinct dans le cloaque (fig. 294. Vd). Chez les Lacertiliens il vient se réunir avec l'extrémité postérieure de l'uretère.

Les oviductes mâles sont toujours rudimentaires ; leur situation est exactement la même que celle des oviductes femelles. Leur cavité est souvent oblitérée de distance en distance; mais le pavillon peut être ouvert [Emys europaeu] (3).

(1) Nous devons à Maria Sacchi un excellent travail sur la structure histologique de l'oviducte des Sauropsidés, ainsi que sur la nutrition de l'œuf par la sécrétion de l'oviducte (voy. la Bibliographie).

(2) Il n'est pas rare d'observer chez les Oiseaux une sorte d'hermaphrodisme {androgynie). Dans ce cas l'individu femelle prend les allures du mâle (voix, manifestation de l'instinct sexuel, etc.). En même temps se montrent des modifications dans la structure des organes génitaux, principalement dans la structure de l'ovaire qui ne présente plus de cellules sexuelles; la crête et les éperons se développent et le plumage prend la coloration caractéristique du mâle. D'ailleurs chez aucun Oiseau il n'y a un véritable hermaphrodisme anatomique.

(3) Parfois chez les Lacertiliens mâles, par exemple le Lacerta viridis, les deux oviductes ont, comme l'a montré Howes, un large pavillon et sont aussi développés que chez les femelles. Comme chez ces dernières, aussi l'oviducte droit est plus développé que le gauche. L'extrémité cloacale de l'oviducte gauche paraît remplir, comme on l'observe chez les Sélaciens mâles, le rôle de vésicule séminale. Le testicule, à l'opposé de ç,G.vid.ins Amphibie ns, n'olfre aucune trace d'hermaphrodisme dans sa structure et possède tous les attributs d'une glande génitale mâle.

Mammifères.

L'appareil génital ne s'étend plus ici dans toute la longueur de la cavité viscérale, comme c'est le cas dans les groupes inférieurs des Vertébrés; il est limité à la région lombaire et à la région 'pelvieniie. En outre, par suite des relations intimes qui existent entre la mère et le fœtus, les organes génitaux sont bien plus différenciés que dans aucune autre classe de Vertébrés. La transition n'est cependant pas tout à fait brusque, car les formes inférieures de Mammifères, les Monotrèmes et les Marsupiaux présentent plusieurs points de rapprochement avec les Oiseaux et les Reptiles.

Ils consistent, chez les Monotrèmes, dans Voviparité, V aspect racémeux de Vovaire gauche plus développé que le droit, la persistance du cloaque, la séparation des canaux de Millier. Ce dernier caractère, qui se retrouve aussi chez les Marsupiaux, exige, à cause de sa haute valeur morphologique, que nous lui accordions une attention toute spéciale.

Comme nous l'avons vu plus haut, il s'agit ici de la persistance de dispositions phylétiquement et ontogéniquement inférieures . Nous décrirons avec quelques détails les rapports que présentent les Didelphides , groupe le plus voisin des Monotrèmes (fîg. 295 A).

Les utérus (Ut), nettement séparés des oviductes [Od) par un renflement, se rapprochent sur la ligne médiane où leurs extrémités postérieures se trouvent en contact immédiat. En ce point (fig. 295 A, "Y) ils sont séparés de chaque côté par un orifice distinct d'un autre segment du canal de Millier, qui leur fait suite en arrière et auquel on donne le nom de vagin. Les deux vagins (Vg) décrivent une courbure en anse, tournée en haut, se dirigent ensuite en arrière et débouchent dans un long sinus uro-génital (Sug). Les uretères {Ur) traversent ici, comme chez tous les Marsupiaux qui présentent la même disposition du vagin, l'anse que ceux-ci forment, avant d'aboutir à la vessie {D).

En partant de la conformation que nous venons d'exposer, on peut facilement en faire dériver les dispositions des organes génitaux femelles dans le groupe tout entier des Marsupiaux. On peut ainsi se représenter que chez le Phalangista vulpina et chez le Pha&colornys loombat (fîg. 295 B et C) les extrémités supérieures des vagins coudés, dans le cours du développement ancestral, se sont rapprochées de plus en plus et se sont dirigées en arrière, vers le sinus uro-génital. Il se forme de la sorte un cul-de-sac vaginal (fîg. 295 B, C, VgB) qui, en s'allongeant, finit par arriver en contact avec la paroi supérieure du sinus uro-génital et par la traverser (formation d'un troisième vagin). Cette dernière disposition se trouve réalisée chez les Macrojms Benetti et Billardieri.

Chez les Mammifères supérieurs aux Marsupiaux {Mam?nifères monodelphes), dans l'immense majorité des cas, il n'y a qu'un seul vagin, par suite de la soudure de la partie postérieure des deux canaux de Millier; le cloaque n'existe que pendant la période embryonnaire. La fusion des

canaux de ifw^/er peut même s'étendre plus loin, et le degré d'étendue de cette fusion donne naissance aux formes les plus diverses d'utérus, auxquels on donne les noms

d'uTÉRUS DOUBLE, BICORNE, BIPARTIT

(%. 296 A à D) (1). Les Primates ont un utérus simple (fig. 296 B), et, dans ce cas, V ébauche primitivement paire des canaux de Millier

'^(Mm)

y Cl

Fig. 295. — Appareil génito-uriiiaire des Marsupiaux femelles. A, Didelphys dorsigera. B, Phalangista vulpina (coupe longitudinale). C, Phascolomys Wombat. (Toutes ces figures d'après Beass.)

NJV. reins ; Ur, uretères; Ov, ovaire ; Ot, pavillon de l'oviducte (Fim, franges); Od, oviducte ; Ut, utérus ; Ut^, orifice de l'utérus dans le culde-sac du vagin (Vg B);-f, point de séparation entre l'utérus et le vagin ; Vg, Vg^, orifice du vagin dans le sinus uro-génital (,Siig); B, vessie urinaire ; r, rectum, qui débouche en ri dans le cloaque {Cl)\ g, clitoris; •{-*, glandes ratales.

ne se manifeste plus que dans les oviductes. Ces derniers ont une forme très variable ; ils sont souvent munis à leur extrémité libre (pavillon) d'appendices frangés. Contrairement à ce qu'on

(1) En se basant sur ces faits, les « vices de conformation » des conduits génitaux femelles, que l'on observe parfois dans l'espèce humaine, doivent être considérés comme des arrêts de développernent ou comme des jj/iénomènes d'atavisme.

WlEDERSHEIM. 24

ClIAPlTUE NEUVIEME

observe chez les Marsupiaux, les uretères embrassent toujours en dehors les conduits génitaux (1).

Chez quelques Mammifères, comme VHoinme, par exemple, il existe à Fembouchure du vagin dans le sinus uro-génital un repli de la muqueuse de forme très variable (hymen). Ce repli correspond, comme on l'a déjà vu, au vértmi07itanum chez le mâle.

Les OVAIRES sont en général petits, arrondis ou ovales; leur surface est lisse, bosselée ou sillonnée. Le point où les vaisseaux pénètrent dans l'intérieur de l'organe n'est pas recouvert par le péritoine et porte le nom de hile.

Je renverrai pour la structure histologique des ovaires et pour la formation de l'œuf à ce que j'ai déjà dit plus haut.

Dans le voisinage des ovaires, des oviductes et de l'utérus, sont situés les restes des reins primitifs, auxquels on donne le nom de paug- VAHÎE. Ce sont ordinairement de petits tubes, terminés en cul-de-sac, disposés en réseau, qui sont réunis par un canal commun. Lorsque le canal de Wolfî, qui communique avec le parovaire et qui se termine dans le sinus uro-génital, persiste chez la femelle, on lui donne le nom de CANAL DE Gartner (fig. 279 H, UNO, GG).

C'est peut-être ici le moment de parler de la poche formée par un repli de la peau du ventre ou marsupium. Le marsupium commence à apparaître, comme nous l'avons vu quand nous nous sommes occupés des téguments, chezles Monoli^èmes, et s'est transmis par hérédité aux Marsupiaux. Il est destiné à recevoir le jeune encore renfermé dans l'œuf {MonoLrèmes) ou né dans un état d'imperfection extrême {Marsupiaux) et à établir ainsi pendant la lactation des relations entre la mère et sa progéniture.

Suivant le genre d'existence que mène l'animal (grimpeur, à station verticale, etc.), l'ouverture de la poche marsupiale, qui peut se fermer à l'aide d'un muscle particulier, est dirigée en avant ou en arrière. Le marsupium s'est aussi transmis par hérédité aux mâles, bien que souvent chez eux il n'existe qu'à l'état de vestiges.

Les TESTICULES Ont, comme on sait, le même lieu d'origine que les ovaires. Mais tandis que ces derniers, dans leur développement ultérieur, ne descendent, en général, pas plus loin que le bassin, les testicules peuvent sortir de l'abdomen, traverser ses parois dans un canal de nouvelle formation, le canal inguinal, et pénétrer dans un sac appendiculé à la région hypogastrique, le scrotum. Dans cette migration, ils re!"oulent devant eux le péritoine, d'où résulte la formation du caoïal vaginal; et, suivant que celui-ci reste béant ou s'oblitère, les testicules peuvent à l'époque du rut rentrer dans l'intérieur de l'abdomen {Rongeurs, Marsujnaux, Chiroptères, Insectivores, etc.), grâce à la contraction du muscle crémaster, ou restent toute la vie au dehors.

(1) La paroi des canaux de Mûller est formée comme chez les Vertébrés inférieurs (Amphibiens, Reptiles) de deux couches musculaires (tout comme la paroi de l'intestin). De G6s deux couches primitives, qui se retrouvent encore chez les Monolrèmes et les Marsupiaux, dérive la musculature très différenciée et puissante des Mammifères supérieurs, dans la formation de laquelle les vaisseaux jouent le rôle principal.

Chez beaucoup de Mammifères les testicules restent toujours enfermés dans la cavité abdominale. Leur grosseur n'est pas toujours proportionnelle à la taille de l'animal ; ce sont des corps ovales, arrondis, lisses, dont l'enveloppe externe fibreuse (fig. 297, A) envoie souvent, mais pas toujours, des prolongements {trabêcules) dans l'intérieur de l'organe (^, t). De la sorte, les canalicules séminifères sont groupés en lobules séparés les

Fig. 296. — Différentes formes d'utérus. A, B, C, D, quatre schémas montrant les différents degrés de soudure des canaux de Mûller. A, utérus double; D, utérus bipartit ; C, utérus bicorne; B, utérus simple. E, appareil génito-urinaire d'une Jlfits^eiz^a avec des embryons (") dans l'utérus. F, appareil geniio-urinaire du Hérisson.

Od, Oviducte; Ut, utérus; Vg, vagin; Ce, col de l'utérus; Oî, pavillon de l'oviducte ; •{"{•, glandes génitales ac esboires ; r, rectum ; Siig, sinus uro-génital ; iV, reins; ]Vn, capsules surrénales; Z7r, uretères, JB, vessie urinaire.

uns des autres [L, L) et en même temps se trouve formé un réseau fibreux [corps cCHighmore, -^), que traverse le réseau de Haller, c'est-à-dire les canaux efférenls {Ve) pour se rendre à V&pididyme {NH).

Arrivés dans l'épididyme, les canaux efférents deviennent flexueux et constituent les cônes vasculaires, qui sont réunis par un canal collecteur commun, le canal de V épididyme (fig. 297, Cv, Cv, Vep). Du dernier cône vasculaire part le catial déférent (Vd) ; celui-ci à son extrémité, avant de déboucher dans le sinus uro-génital, forme des diverticules glandulaires {vésicules séminales), qui peuvent .prendre un développement excessif chez les Rongeurs et chez les Insectivores (fig. 298, Sb),

Les canaux déférents au delà des vésicules séminales prennent le nom de canaux éjaculateurs.

En dehors d'eux débou- Fig. 298.

chent dans le sinus ui^o-génital chez quelques Mammifères les rudiments des canaux de Millier.

Chez l'Homme la partie inférieure (postérieure) de ces canaux persiste seule sous la forme d'une petite vésicule impaire (utriciile prostatique ou utérus masculinus), enfoncée dans une glande génitale accessoire, la prostate.

Fig. 297. — Schéma du testicule des Mammifères.

Ho, testicule; NH, épididy.rie; Vd, canal déférent; A, tunique albuginée du testicule, qui envoie ea dedans des cloisons (t, t) et qui forme le corps d'Higmore (-J-) ; L, L, lobules formés par les canaux séminifères; Ve, canaux efférents (réseau de Haller) ; Cv. cônes vasculaires qui se déversent dans le canal collecteur (Vep); Va, vas aberrans.

Fig. 298. ■ — Appareil génito-urinaire du Hérisson mâle. N, rein ; Tir, uretère ; B, vessie urinairc ; Pm, partie

membraneuse de l'urètlire ; Qjc, corps caverneux ; Pp,

prépuce; G}], gland du pénis ; P2), glandes prépuciales ;

Cd, glandes de Co ,\per ; Pr, Pr\ lobes de la prostate ;

<S'&, vésicules séminales ; 2ïo, testicule; ^j3, épididyme;

Vd, Vd^, canal déférent.

La prosti'Ae entoure plus ou moins complètement le sinus uro-génital; elle est formée par des tubes glandulaires réunis par du tissu fibreux et du tissu musculaire, qui déversent leur sécrétion dans le sinus uro-

génital.

Organes d'accouplement.

Chez les Pétromyzontes mâles il existe sur le bord de l'orifice cloacal un organe qui, au premier abord, paraît ressembler à un pénis. Mais un examen attentif montre que cet organe est un diverlicule de la paroi du

cor2)s pourvu d'un muscle particulier (1); en quelque sorte un prolongement tubuleux du jiore abdominal. On ne sait si Ton doit le considérer comme un organe copulateur .

Chez les Sélaciens mâles une partie modifiée de la nageoire abdominale sert d'organe d'accouplement (ptéri/gopode) (2). Il est formé d'une série de pièces cartilagineuses articulées et mobiles les unes sur les autres, creusées d'une gouttière, et qui dérivent des rayons de la nageoire.

Le ptérygopode est introduit dans le cloaque de la femelle et de là dans Voviducte, ses ditïérentes pièces rapprochées les unes des autres ; puis celles-ci sont écartées par un mécanisme musculaire spécial et le sperme est déversé dans l'oviducte qui se trouve distendu de la sorte. A cet appareil, conformé comme certains instruments de chirurgie, est annexée une glande tubuleuse entourée de fibres musculaires, qui rappelle par sa structure histologique la. glande du croupion des Oiseaux.

Il n'est pas possible de décider actuellement si l'organe glandulaire et éreclile découvert par Brock chez le Plolosus anguillaris delà famille des Silurides, et qui est situé derrière la papille uro-génitale, a des rapports avec la fonction sexuelle, bien que cela soit très probable.

Chez les mâles du genre brésilien de Téléostéens Girardinus la nageoire anale est transformée en organe copulateur par le développement d'un appareil lerminol linguiforme et par d'autres modifications; il sert au mâle à fixer la femelle pendant l'accouplement (H. v. Jhering).

On ne sait que peu de chose sur la présence de dispositions semblables chez d'autres genres de Poissons osseux. Chez quelques Cyprinodonles la nageoire caudale présente des modifications spéciales.

En ce qui concerne les Amphibiens, il existe chez quelques Urodèles sur la paroi dorsale du cloaque une papille, qui est peut-être la première trace d'un organe d'accouplement externe, tel qu'on le rencontre chez les Vertébrés supérieurs. On n'a pas constaté d'une manière certaine comment elle concourt à l'accouplement, ni même si elle y remplit un rôle. Il est probable que chez ceux des Urodèles où le mâle enlace la femelle, comme par exemple chez la. S alamandr a, le cloaque de la femelle est entouré parles lèores du cloaque du mâle, extrêmement développées et gonflées à l'époque des amours.

Le cône allongé du cloaque de VEuproclus Rusconii [Triton plutycephalus) est excessivement érectile chez le mâle. Il existe dans les deux sexes et s'ouvre en arrière et en dessus du côté de la racine de la queue. Il est dû à l'hypertrophie des lèvres qui entourent l'orifice du cloaque chez les autres Urodèles.

Il n'existe un véritable organe d'accouplement externe que chez les Gymnophiones (fîg. 299) ; il est représenté par le cloaque qui atteint jusqu'à cinq centimètres de long et qui peut être dévaginé à l'extérieur par l'action de nombreux muscles spéciaux.

Chez les Reptiles il existe des organes d'accouplement de deux

(1) Ce muscle dérive des somiles (A. Dohrn).

(2) Le ptérygopode sert en même temps d'organe de locomotion.

CHAIMÏUE NEUVIEME

sortes: les uns se rencontrent chez les Sauriens, les Serpents (1), les Scinques et les Amphisbênes, les autres chez les Tortues et les Crocodiles; à ceux-ci se rattachent ceux des Autruches.

Les premiers se composent de deux verges êrectiles, situées en dehors du cloaque, au-dessous de la peau de la base de la queue, qui sont retirées dans le cloaque ou déroulées en dehors par un mécanisme musculaire compliqué; le sperme s'écoule dans une gouttière disposée en spirale.

Partout — et cela s'applique aussi aux Chéloniens et aux Crocodiles — existent aussi chez les femelles, mais moins développés, des organes

Fig. 299. — Partie postérieure de l'appareil génito-uriiiaire de VEpicrium glutinosuin (A)

et de la Coecilia lumbricoides (B).

Cl, Cl^, Cl^, les différentes parties du cloaque; BS, culs-de-sac du cloaque. Dans la figure B, le cloaque

est déroulé au deliors. C/s, gaîne du cloaque; mrci. muscle rétracteur du cloaque; B, B^, les deux

cornes de la vessie ; N, rein; Ig, canal de Leydig ; mg, canal de Millier ; r, rectum ; nidg, orifice du

cloaque ; HS, replis transversaux de la peau.

homologues des verges du7nâle. Ils sont également au nombre de deux et portent le nom de clitoris.

Contrairement à ce qui a lieu chez les Sauriens et les Ophidiens, les organes d'accouplement des Chéloniens et des Crocodiles ne sont guère susceptibles de se dérouler au dehors. La verge se compose de deux lames fibreuses (bourrelets latéraux des auteurs) fixées à la paroi dorsale du cloaque, adossées sur le plan médian parleurs bords internes, présentant chacune dans l'intérieur une série de lacunes communiquant les unes avec les autres et remplies de sang, de sorte qu'elles représentent de véritables corps êrectiles {corps caverneux). Elles sont revêtues parla muqueuse du cloaque qui renferme de nombreuses fibres

(1) Les Serpents possèdent des glandes prépuciales. Elles ont la forme de sacs, produisent une sécrétion à odeur forte et sont fixées en dessus à la colonne vertébrale.

or(;anI'S r.i'NiTAux et urinaiiu-s

musculaires lisses, et limitent une gouttiè?^e longitudinale, étendue de leur base jusqu'à leur extrémité postérieure, qui constitue un gland. Ce dernier est revêtu, au moins dans sa partie initiale, par du tissu érectile.

L'organe d'accouplement des Oiseaux se compose (chez la plupart des Ratites ainsi que chez plusieurs Carinales, tels que les Palmipèdes par exemple) d'un tube qui peut se dérouler au dehors, soutenu par deux corps fibreux et, qui à l'état de repos, est reployé et repose sur le côté gauche du cloaque. L'organe déroulé est ramené dans le cloaque par un ligament élastique.

Les organes d'accouplement des Mammifèiies se divisent en deux groupes : ceux des Monotrèmes et ceux de tous les autres Mammifères. Parmi ces derniers, ceux des Marsiqnaux forment une subdivision à

Fig. 300. — A, les deux pénis du Lacerta agilis déroulés au dehors. B, les deux pénis sont représentés à

l'état de repos au-dessous de la peau de la base de la queue (d'après Levdig). R,R^, pénis ; -J- gouttière en spirale qui sert à l'écoulement du sperme ; Ce, fente transversale du cloaque;

Sd, glandes fémorales.

part; chez tous, l'appareil femelle, bien qu'en général moins développé et non traversé par l'urèthre, est exactement conformé d'après le même type que l'appareil mâle.

Chez les Monotrèmss cet appareil est représenté par un sac, qui se développe à la limite du sinus uro-génital et du cloaque, qui est soudé à la paroi inférieure de ce dernier .et dans lequel est caché l'organe copulateur. Chez tous les autres Mammifères il se développe aux dépens du TUBERCULE GÉNITAL, qui apparaît sur la paroi antérieure du cloaque. Ce dernier présente sur sa face inférieure un sillon aboutissant à l'orifice du sinus uro-génital, qui persiste pendant toute la vie comme chez la femelle, ou qui se transforme en canal, de sorte que le sinus acquiert un long prolongement tubuleux; dans ce dernier cas, qui ne se manifeste en général que chez le mâle, il se développe trois corjis érectiles cylindriques ; dans le premier cas, deux seulement, réunis par du tissu fibreux et en partie recouverts par des muscles qui donnent à l'organe la rigidité nécessaire à l'accouplement (fig. 301, Cep, Ccu).

A l'extrémité antérieure de l'organe se développe le gland {gland du ■pénis, gland du clitoris) (Gp), de forme excessivement variable, qui est

CHAPITHR NF.lîVIEMR

recouvert par un repli cutané, le prépuce, et qui est pourvu de corpuscules tactiles spéciaux d'une structure très simple.

Outre la puostate, produite par la muqueuse qui tapisse le sitius urogénifal, il existe dans les deux sexes encore d'autres glandes giénitales

accessoires, qui déversent leur sécrétion dans la partie de Yurêthre recouverte par les corps caverneux, ou sous le prépicce du gland.

Les premières s'appellent, chez le mâle les GLANDES DE CowPER (1), chez la femelle

les GLANDES DE BaRTHOLIN OU de DUVERNEY (2);

les secondes sont désignées sous le nom

de GLANDES PRÉPUCIALES OU GLANDES DE TySON.

Toutes présentent de grandes variations dans leur forme et leur grosseur; elles sont au nombre d'une seule paire ou de plusieurs paires.

Les glandes de Cowper sont situées dans le voisinage de l'extrémité postérieure du corijs S])07igieux de Vurèthre; les glandes de Bartholin sont placées des deux côtés de l'entrée du vagin; elles débouchent dans le vestibule du vagin, dernier reste du sinus uro-génital.

Les grandes lèm^es, qui entourent les organes génitaux externes de la femme, sont des replis de la peau renfermant beaucoup de graisse et couverts de poils; on ne les trouve ni chez les Singes anthropoïdes ni chez les autres Singes. Ces

son entre les deux corps caverneux ; demicrS SOUt également dépOUrVUS dc s, sillon dorsal du pénis; Cep, corps i -ir • \ ■• n /-i

caverneux; 6'cM, corps spongieux de mont de Veïius. h Orang-Outang a seul

l'urètre, qui en Gp, forme le gland et < ai i (• i i ix

en B un renflement appelé bulbe; pCUt-Ctre dCS VCSLlgeS dC graudCS leVrCS.

rd, 9'dS racines des corps caverneux. /-ii . 1 C'„„ 1 1 "^ A'

^ Chez tous les binges le deuxième système

de replis, les petites lèvres, qui existe aussi dans l'espèce humaine, limite seul le vestibule. Elles forment le prépuce et le frein du clitoris et, au point de vue embryologique, font partie du tubercule génital, à la face inférieure duquel elles se développent. Elles ont donc une autre signification morphologique que les grandes lèvres. Le clitoris est, d'une façon absolue et relative, plus gros chez les Singes que dans l'espèce humaine; à sa face inférieure il est bifurqué jusqu'à

Fig. 301. — rénis de V Hoinme (demischématique). A, coupe transversale.

B, face latérale. C, face inférieure.

A, tunique albuginée du pénis; A', tunique albuginée de l'urèthre ; Sp, cloi-

(1) Les glandes de Cowper n'existent pas chez tous les Mammifères; c'est ainsi qu'elles manquent à plusieurs Carnivores et à tous les Cétacés.

(2) Les glandes de Barlholin font défaut à plusieurs Car» «'uores, au Porc et à tous les Cétacés.

ORGANES GENITAUX ET URINAIUES

-Td

l'orifice de Furèthre (1). Chez les Singes il ne se développe jamais de véritable hymen.

Les femmes de certaines peuplades appartenant à la race éthiopique se distinguent aussi par le peu de développement des grandes lèvres, du. Tnonl de Vénus et des poils qui les recouvrent. Par contre les femmes hottentotes sont remarquables par ce que l'on appelle le tablier des HoUenloles, qui est dû à l'allongement hyperlrophique des petites lèvres et du prépuce du clitoris. Le vagin est (comme chez les Singes) plus lisse, présente des plis moins saillants que chez les Européennes. Chez les Japonaises les grandes et les petites lèvres, ainsi que le mont de Vénus sont peu développés ; les poils sont peu abondants (Bischoff).

Capsules surrénales.

On doit rattacher ces organes aux organes génito-urinaires, non seulement parce que chez beaucoup d'animaux ils ont des rapports étroits avec eux, mais encore parce que leur développement est connexe. Néanmoins il n'existe entre eux aucune relation physiologique.

Outre le système génitourinaire, le système du grand SYMPATHIQUE jouc aussi un grand rôle {bien que probablement secondaire) dans leur formation; mais il règne encore beaucoup d'obscurité sur se sujet. J'y reviendrai d'ailleurs plus loin.

Les capsules surrénales se développent symétriquement de chaque côté de la colonne vertébrale.

Leur ébauche proviendrait chez les Anamniens du blastème du rein précurseur (?), tandis que chez les ylwwzofes elle dériverait, d'après Weldon, du rein 'primitif, c'est-à-dire de ses cordons sexuels. L'opinion de Mihal-

(1) Le clitoris est tantôt imperforé, tantôt perforé. Ce dernier cas s'observe par exemple chez les Rongeurs, les Taiopes, les Lémuriens, etc.

Fig. 302. — Appareil génito-urinaire du Hérisson mâle. N, rein; Ur, uretère ; iî, vessie urinaire ; Pm, partie

membraneuse de l'urèthre ; Cpc, corps caverneux; Pp,

prépuce ; Gp, gland du pénis; PD, glandes prépuciales;

Cd, glandes de Cowper ; Pr, Pr\ lobes de la prostate ;

Sb, vésicules séminales ; Ho, testicule ; Ep, épididyme ;

Vd, Vd\ canal déférent.

378 CIIAPITHE NELVlÈiME

covics paraît bien plus probable. Suivant lui elle serait formée aux dépens de la pa?Hie antérieure de la glande génitale, de très bonne heure, à une époque oi\ celle-ci est encore à l'état d" indifférence sexuelle. Après s'être séparée de la glande génitale, la partie qui sert à la formation des capsules surrénales affecte d'autres rapports physiologiques, dont la nature nous est d'ailleurs complètement inconnue. Mais un fait est certain, c'est que les capsules surrénales et les glandes génitales ont la même origine; elles proviennent de C épithélium de cœlonie {épithélium germinatif).

Le système sympathique participe, avons-nous dit, au développement des glandes surrénales; au point où celui-ci a lieu, on observe une prolifération des cellules nerveuses des ganglions. Ces cellules de nouvelle formation se séparent graduellement et entrent en rapport avec les cordons des capsules surrénales. Chez les Anamniens, par exemple les Sélaciens, ces deux sortes d'éléments n'ont jamais de relations intimes, mais chez les Vertébrés supérieurs et en particulier chez les Mammifères, voici ce qu'on observe :

Le tissu nerveux provenant du sympathique est au début placé à Vextérieur de l'enchevêtrement des cordons des capsules surrénales; plus tard il pénètre entre ces derniers, s'enfonce dans les mailles de la substance conjonctive qui sert de charpente à l'organe et se rapproche de plus en plus du centre, de sorte que Von peut y distinguer une couche CORTICALE formée par les cordons des capsules surrénales et une couche MÉDULLAIRE composéc dcs éléments du sympathique (1).

Passons maintenant à la description de cet organe complètement développé.

Chez les Sélaciens les capsules surrénales forment deux rangées de petits lobes ou vésicules de 1 àlSmilimètres, situées àgaucheet àdroitede la colonne vertébrale. Ceux-ci présenlent en partie une disposition segmentaire et se divisent en deux portions; l'une se développe, comme nous l'avons vu, aux dépens du mésoderme et se compose d'éléments vésiculeux clos, multinucléés, qui peuvent renfermer aussi des cellules à contenu graisseux. Dans l'autre portion on trouve des cellules nerveuses sympathiques, qui restent en communication pendant toute la vie par des filets nerveux avec les cordons du sympathique, qui leur ont donné naissance.

Elles s'étendent au-dessus de l'extrémité antérieure de la partie génitale du rein primitif (voy. le système génito-urinaire) et se réunissent en

(1) Comme nous l'avons fait remarquer, ces faits exigent encore de nouvelles recherches, car les descriptions des différents auteurs sont très divergentes et se contredisent même en partie.

C'est ainsi que Gottschau ne considère pas la substance médullaire comme de nature nerveuse chez les Mammifères, mais comme une masse semblable à l'écorce; il semble même incliner à admettre que la substance médullaire se développe aux dépens de la couche corticale, de sorte qu'il n'y aurait aucune dilTércnce essentielle dans leur genèse!

Il ne conteste pas la présence d'éléments nerveux dans la substance médullaire, mais il prétend qu'elle est si inconstante, que l'on ne doit pas la considérer comme caractéristique de cette dernière. En tous cas, d'après ses recherches, l'ébauche de celle-ci n'apparaît que beaucoup plus tard que celle de la couche corticale.

arrière avec celui-ci et le rein proprement dit, de sorte qu'elles peuventpasser facilement inaperçues. C'est précisément au niveau de lapartie sexuelle du rein primitif et du rein proprement dit qu'elles présentent une disposition strictement seg-mentaire, tandis qu'en avant elles sont disposées irrégulièrement et en se fusionnant forment les cœurs axillaires (Semper).

Chez les Téléostéens l'existence des capsules surrénales n'a pas partout été démontrée d'une manière positive; quand elles existent, elles se forment, comme on l'a vu plus haut, aux dépens du rein j^récurseur transformé en tissu lymphoïde (adénoïde); dans d'autres cas elles sont intimement unies au rein (rein 'primitif) (1).

Chez les Amphibiens elles sont situées sur la face inférieure du rein primitif [Anoures] ou sur leur bord interne (Urodèles).

Chez les Amniotes les capsules surrénales forment de chaque côté une masse bien délimitée, plus uniforme. Chez les Sauropsidés elles sont jaune doré, allongées, à bord lisse ou lobé, et sont situées dans le voisinage immédiat de la glande génitale; chez les Mammifères, où à une certaine période du développement elles sont très volumineuses, elles ont des rapports étroits avec les reins (fîg. 289 B, N, N), et c'est à ce fait qu'elles doivent leur nom.

Nous ne pouvons terminer ce chapitre sans mentionner une particularité caractéristique des capsules surrénales, c'est-à-dire la quantité extraordinaire de sang qu'elles renferment. Leurs artères, nombreuses et relativement grosses, viennent de Y aorte; mais il y a en outre une circulation porte. On l'a observée chez les Amphibiens et les Reptiles. Les veines afférentes sont des branches de la veine p)orte rénale.

Cette pléthore des capsules surrénales semble indic/uer quelles remplissent piendant toute la vie un rôle physiologique important ; mais jusquici on ignore en quoi il consiste, et toutes les opinions que Von a émises à ce sujet ne sont que de pures hypothèses. Nous mentionnerons néanmoins une observation de Gottschau qui conduit à admettre que ces organes (au moins chez les Mammifères) ont peut-être des rapports avec les fonctions sexuelles.

Les capsules surrénales paraissent en effet posséder un volume plus petit chez les Lapines pleines que chez celles qui ne le sont et chez les mâles. La substance corticale est en même temps élargie dans la zone externe et diminuée dans la zone interne; la substance médullaire est également diminuée.

Je doute que les recherches ultérieures confirment l'opinion de Gottschau, qui attribue aux capsules surrénales une fonction de sécrétion et qui admet que leur produit se déverse dans la veine cave inférieure.

Enfin mentionnons l'abondance de pigment et le grand nombre d'espaces et de follicules lymphatiques que renferment les capsules surrénales chez beaucoup de Mammifères. Le pigment se compose de cellules étoilées très délicates contenant un noyau ovale distinct; ces cellules sont anastomosées entre elles et forment un réseau

(1) Les capsules surrénales n'ont pas encore été découverles chez les Dipnoïques.

à larges mailles ; elles sont généralement situées le long des capillaires. Ce tissu pigmentaire est tantôt plus, tantôt moins développé, ce qui tient à l'état physiologique différent de l'organe. Il ne paraît pas impossible que le pigment soit produit par les capsules surrénales elles-mêmes, qu'il soit entraîné avec la lymphe et vienne se déposer dans les ganglions lymphatiques voisins, qui en renferment souvent une grande quantité. D'après cette manière de voir les vaisseaux lymphatiques, qui existent aussi bien à la périphérie qu'au centre et dont le nombre dépasse beaucoup celui des vaisseaux sanguins, représenteraient les canaux excréteurs des produits spécifiques des capsules surrénales, que les anciens anatomistes ont si longtemps cherchés en vain (H. Stilling).

Bibliographie.

G. Balbiani. Leçons sur la génération des Vertébrés. Paris, 1879.

J. Beard. The Origin of the segmentai duct in Elasmobranchs. Anat. Anz. 2" année, 1887. E. van Beneden. Recherches sur la maturation de l'œuf, la fécondation et la division cellulaire. Gand et Leipzig, 1883.

R. Bonnet. Ueber die ektodermale Entstehung des Wolff'schen Ganges bei den Sdugelhieren.

Bliinch. Medic. Wochenschrift. N° 30. 1887. V. von Ebner. Zur Spermatogenese der Saugethiere. Arch. f. mikr. Anat. ï. XXXI. 1888.

(Renferme une bibliographie étendue.) M. Flemming. Die ekloblastische Anlagedes Urogenitalsy stems beim Kaninchen. kvchA. kna.\,.

und Physiol. 1886.

M. Fiirbringer. Zur vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Excrétionsorgane der Vertebraten. Morph. Jahrb. T. IV. 1878. (Renferme une bibliographie étendue.) W. Haacli;e. Ueber die Entstehung des Sâugethiers. Biol. Centralbl. T. VIII. 1888. R. Heidenhain. Mikroskopische Beitrâge zur Anatomie und Physiologie der Niere. Arch. f.

mikr. Anat. T. X. 1874.

Lereboullet. Recherches sur l'anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés. Nov.

Act. Academ. Leop.-Car. 1851.

H. Ludwig. Ueber die Eibildung im Thierreich. kvh. aus d. zool.-zootom. Institut zu Wiirz-

burg. ï. I. 1874.

E. Martin. Ueber die Anlage der Urniere beim Kaninchen. Arcli. f. Anat. und Physiol.

V. von Mihalcovics. Entivicklungsgeschichte des Harn- und Geschlechtsapparates der Am-

nioten. Internat. Monatsschrift fur Anat. und Ilistol. T. II. 1885. K. Mitsulvuri. The ectoblaslic origin of the Wolfflan duct in Chelonia. Zool. Anz. XP année.

W. Nagel. Das menschliche Ei. Arch. f. mikr. Anat. T. XXXI. 1888. R. Semon. Die indifférente Anlage der Keimdrilsen beim HiXhnchen und ihre Differenzirung

zum Hoden. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. ï. XXI. Nouv. sér. T. XIII. 1887. (Renferme

une bibUographie étendue.) G. Semper. Das Urogenitalsyslem der Plagioslomen und seine Bedeutung filr die ubrigen

Wirbelthiere. Arheil. ausd. zool.-zootom. Institut zu Wùrzburg. T. II. 1875. Id. Die Stammesverwandischaft der Wirbelthiere und Wirbellosen. Ibid. T. II. Comte F. Spee. Ueber directe Betheiligung des Ektoderms an der Bildung der Urnieren-

anlage des Meerschweinchens. Arch. f. Anat. und Physiol. 1884. J. V. Perényi. Enlioicklung des Amnion, Wolff'schen Ganges und der Allantois bei den

Reptilien. Zool. Anz. XP année, 1888.

"NV. Waldeyer. Eau und Enwicklung der Samenfàden. Anat. Anz. IP année, 1887. (Renferme

toute la bibhographie de la spermatogenese.)

ORGANES GÉNITAUX ET UniNAIRES 381

Id. Ueber Karyokinese und ihre Beziehungen zu clen Befruchtungsvorgânqen. Arch. f. mikr.

Anat. ï. XXXII. 1888.

A. Weismann. Ueber die Vererbung. Jena, 1883. Id. Ueber Leben und Tod. Jena, 1884.

Id. Zur Frage nach der Unsterblichkeit der Einzelligen. Biol. Gentralbl. T. IV. 1885. Id. Die Continuilat des Keimplasmas. Jena, 1885. Id. Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung. Jena, 1886. J. W. van Wijhe. Die Betheiligung des Ektoderms an der Entwicklung des Vornierenganges.

Zool. Anz. IX° année, 1886.

F. M. Balfour. A monograph on the development of Elasmobranch Fishes. London, 1878.

E. Beddard. Observations on the ovarium ovum of Lepidosiren (Protopterus). Proc. Zool. Soc. London, 1886.

A. Brass. Beitrage zur Kenntniss des iveiblichen Urogenitalsystems der Marsupialier. Dissert.

inaugurale. Leipzig, 1880.

M. Braun. Das Urogenitalsystem der einheimischen Reptilien. Arb. a. d. zool.-zootom.

Institut zu Wûrzburg. T. IV. 1877.

J. Brock. Beitrage zur Anatomie und Histologie der Geschlechtsorgane der Knochenfische.

Morphol. Jahrb. T. IV. 1878.

G. Cattaneo. Sugli organi riproduttori femminli delV Halmaturus Benetti Gould. Milano,

J. ï. Cunningham. On the structure and development of the reproductive éléments in Myxine glutinosa. Quart. Journ. of Microscop. Science. T. XXVII. 1887.

M. Fiirbringer. Zur Entwicklung der Amphibien nier e. Heidelberg, 1877.

W. Haacke. Meine Entdeckung des Eierlegens der Echidna hystrix. Zool. Anz. VIP année,

F. Leydig. Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier. Tiibingen, 1872.

W. Millier. Ueber das Urogenitalsystem des Amphioxus und der Cyclostomcn. Jenaische Zeitschr. T. IX. 1875.

G. Paladino. Ulteriori ricerche sulla distruzione e rinnovamento continuo del parenchima ovarico nei mammiferi etc. (Dal Laboratorio d'Istologia e Fisiologia générale dell'Università di Napoli.) JXapoli, 1887. (Un extrait de ce mémoire se trouve dans Anat. Anz. 2" année, 1887).

E. Pfliiger. Die Eicrslucke der Saugethiere und des Menschen. Leipzig, 1863.

H. Ralhke. Ueber die Geschlechtstheile der Fische. Neueste Schrift der Naturf. Gesellsch. zu

IJanzig. ï. I. Halle, 1824.

Id. Zur Anatomie der Fische. Arch. f. Anat. und Physiol, 1836. M. Sacchi. Contribuzione aW istologia delV ovidotto dei Sauropsidi. Alti Soc. Ital. di Se. Nat.

ï. XXX. Milano, 1887.

J. W. Spengel. Das Urogenitalsystem der Amphibien. Arbeit. a. d. zool.-zootom. Institut der

Univ. Wiirzburg. T. III. 1876.

F. Stuhlmann. Zur Kenntniss des Ovariums der Aalmutler {Zoarces viviparus, Cuv.). Abhandl. aus dem Gcbiete der Naturwissenschaften. T. X. Ilamburg, 1887.

Ta.Ss.n\. Suite condizioni ■uteroplacentari delta vita fetale. Firence, 1886.

TwTne.v. Observations on the structure of the human placenta. Journ. oî Anat. and Physiol. T. VIL 1873.

Id. Some gênerai observations on the pjlacenta loilh spécial référence on the théorie of évolution. m<\. ï. XI. 1877.

Id. Lectures on the anatomy of the placenta. Edinburg, 1876.

(Dans ces travaux de Turner et de Tafani on trouvera la bibliographie des ouvrages les plus importants sur le placenta.)

W. Waldeyer. Ueber den Placentarkreislauf des Menschen. Sitz.-Ber. d. Preuss. Acad. der Wissensch. zu Berlin. ï. VI. 1887.

Id. Fier stock und Ei. Leipzig, 1870.

R. Wiedersheim. Die Anatomie der Gymnophionen. Jena, 1879.

Id. Salamandrina perspicillata. Genua, 1875.

J. W. van Wijhe. Ueber die Entwicklung des Excretionsystcmes und andrer Organe bei Selaehiern. Anat. Anz. IIP année, 1888.

382 CIIAI'ITUR NEUVIEME

B. — CAPSULES SURRÉNALES

M. Braun. Ueber Bau und Enlimcklung cler Nebcnnieren bei Repiiiien. Arbeit. a. d. zool.

zoolom. Institut der Univ. Wûrzburg. T. V. Janosik. Bemerkungen ûber die Enlwickhmg der Nebenniere. Arch. f. mikr. Anat. T. XXIL

V. Yon Mihalcovics. Entwicklung des Harn- und Geschlechslsapparates der Amniolen.

Internat. Monatschrift fur Anat. und Ilistol. ï. II. 1885. Mitsukuri. On the development of Ihe suprarenal bodies in Mammalia. Quart. Journ. of

Microsc. Science. London, 1882.

Râuber. Zui" feineren Siructur der Nebennieren. Dissert. inaug. Berlin, 1881. H. Slilling. Zur Anatomie der Nebennieren. Virchow's Archiv. T. CIX. 1887. W. Weldon. On the head kidney of Bdellostoma with a suggestion as to the origin of the

suprarenal bodies. Stud. îrom the Morphol. Laboratory in the University of Cambridge.

ï. II. 1884.

Id. On Ihe suprarenal bodies of Veriebrata. Quart. Journ. of Microsc. Science. 1885.

INDEX

Amygdales. Voy. Tonsilles.

Anneau orbilaire (des Poissons), 75.

Appareil éjaculateurdes Gymnophiones,211.

— géniLo-urinaire, 342.

— (développement),

— operculaire des Poissons, 71.

Appendice vermiculaire, 270.

— pylorique, 268.

Aqueducs du vestibule et du limaçon.

Voy. Conduits endolymphatique et périlymphatique.

Arcs branchiaux en général, 65.

— • — des Acraniens, 69.

— — des Sélaciens et des Chi-

mères, 70.

— — des Ganoïdes, 71.

— - des Dipnoïques, 74.

— — des Télostéens, 73.

— — des Cycloslomes, 69.

— — des Urodèles, 79.

— — des Anoures, 80.

— — des Reptiles, 81.

— — des Oiseaux, 84.

— — des Mammifères, 87.

Arc hyoïdien, 65.

Basiptérygium, 107.

Blastoderme, 5.

Blastospore, 6.

Bourgeons terminaux et cellules en bâtonnet, 190-195.

Bourgeons terminaux et cellules en bâtonnet des Poissons, 191.

Bourgeons terminaux et cellules en bâtonnet des Amphibiens, 191.

Bourgeons terminaux et cellules en bâtonnet des Reptiles, 195.

Bourgeons terminaux et cellules en bâtonnet des Mammifères, 195.

Bourse de Fabricius, 270.

Branchies (généralités et développement),

Branchies des Poissons, 280.

— de l'Amphioxus, 280.

— des Cyclos tomes, 281.

— de l'Ammocète, 281.

— des Pétromyzontes, 2S1.

Branchies des Myxinoïdes, 281.

— des Sélaciens, 282.

— des Ganoïdes et des Téléostéens,

— des Dipnoïques, 283.

— des Amphibiens, 283.

— des Urodèles, 283.

— des Anoures, 284.

— • des Gymnophiones, 286. Bronches. Voy. Voies aériennes.

Bulbe artériel. Voy. Cœur.

Caisse du tympan. Voy. Organe de l'ouïe. Canal de Botal, 317.

— de Cuvier, 310, 325.

— de Gartner, 347.

— de Mùller, 345.

— de Wolff, 346.

— du rein céphalique. Voy. Canal du

rein précurseur.

— du rein précurseur, 342.

— primaire du rein primitif, 342.

— secondaire du rein primitif (canal de

Leydig), 345.

— endolymphatique et périlymphati-

que, 239.

— intestinal (généralités et développe-

ment), 243.

— intestinal (histologie de la muqueuse),

— naso-lacrymal, 225.

Canaux excréteurs de la bile, 274.

Capsules surrénales, 377.

Carpe. Voy. Squelette des membres.

Cartilage de Merkel (généralités), 66. Cartilages ou os interépineux, 94.

Cavité buccale (organes de la), 247.

Ceinture pelvienne, 101.

— — des Poissons et des Dip-

noïques, 101.

— ■^- ( configuration gêné -

raie) chez tous les Vertébrés supérieurs aux Poissons, 102.

— — des Amphibiens, 102.

— — des Reptiles, 103.

— — des Oiseaux, 105.

— — des Mammifères, 105.

INDEX

Ceinture scapulaire des Poissons, 95.

— — des Amphibiens, 96.

— — des Reptiles, 98.

— -^ des Oiseaux, 99.

— — des Mammifères, 100.

Cellules en bâtonnet. Voy. Bourgeons terminaux.

Cellules sexuelles. Voy. Produits sexuels.

— tactiles et corpuscules tactiles, 195. Cerveau. Voy. Encéphale.

Cervelet. Voy. Encéphale.

Chorion, 334-336.

Choroïde et fente choro'idienne. Voy. Organe

de la vue.

Circulation fœtale, 309.

Cloaque. Voy. Intestin terminal et système

génito-urinaire.

Cœcum, 269.

Cœlome (développement), 7.

Cœur et ses vaisseaux, 313.

— des Poissons, 313.

— des Dipnoïques, 314.

— des Amphibiens, 315.

— des Reptiles, 318.

— des Oiseaux, 320.

— des Mammifères, 320.

Colonne vertébrale, 34.

— — des Poissons, 36.

— — de l'Amphioxus, 36.

— — des Cyclostomes, 36.

— ■ — des Ganoïdes, Dipnoï-

ques, Sélaciens et Téléostéens, 37.

— — des Amphibiens, 40.

— — des Reptiles, 44.

— — des Dinosau riens, 46.

— — derArchaeopteryx,47.

— — des Oiseaux, 47.

— — des Mammifères, 50.

Cône artériel. Voy. Cœur.

Copules (généralités). 66.

Coracoïde. Voy. Ceinture scapulaire.

Corde dorsale, 11, 34.

Cornée. Voy. Organe de la vue.

Corpuscules en massue, 197.

— de Pacini. Voy. Corpuscules en

massue.

— de Vater. Voy. Corpuscules en

massue.

Côtes (développement), 52.

— des Poissons et des Dipnoïques, 53.

— des Amphibiens, 54.

— des Reptiles, des Oiseaux et des Mam-

mifères, 55, 56, 57.

— (vraies et fausses), 55.

Crâne. Voy. Squelette céphalique.

Dents (généralités et développement), 247.

— des Poissons, 248.

— des Amphibiens, 249.

— des Reptiles et des Oiseaux fossiles,

Dents des Mammifères, 251.

Dentition. Voy. Dents.

Derme. Voy. Téguments.

Diaphragme, 135.

Ecailles (développement), 31.

— des Poissons, 31.

— des Amphibiens, 32.

— des Reptiles, 33.

Eléments paracordaux, 63.

Eminences nerveuses et leurs différentes

modifications (ligne latérale), 191.

Encéphale (développement), 144.

— (enveloppes), 149.

— des Poissons, 151.

— des Dipnoïques, 158.

— des Amphibiens, 158.

— des Reptiles, 160.

— des Oiseaux, 166.

— des Mammifères, 168.

— des Mammifères fossiles, 172.

Endolymphe. Voy. Organe de la vue.

Epiderme. Voy. Téguments.

Episternum des Amphibiens, 59.

— des Reptiles, des Oiseaux et des

Mammifères, 60.

Estomac. Voy. Intestin antérieur.

Event, 70.

Extrémités libres, 107.

Fécondation, 4.

Fenêtre ovale et fenêtre ronde. Voy. Organe

de l'ouïe.

Feuillets blastodermiques ( développe -

ment), 5.

Foie (généralités et développement), 274. Formations épidermiques, 16.

Glande adipeuse, 340.

— de Harder. Voy. Glandes de l'œil.

Glandes de la bouche (généralités et développement), 253.

Glandes de la bouche des Amphibiens, 251.

— — des Reptiles, 254.

— — des Oiseaux, 255.

— — des Mammifères, 255.

— lacrymales. Voy. Glandes de l'œil.

— de la peau, 16.

— de l'œil, 5:24.

— de Meibomius. Voy. Glandes de l'œil.

— mammaires (structure et dévelop-

pement), 27.

— mammaires surnuméraires, 30.

Glande thyroïde, 259.

Grand sympathique (généralités), 187.

Ilyomandibulaire (généralités), 66. .

Intestin antérieur, 263.

— buccal, 246.

INDEX

InlesLin moyen, 267.

— postérieur. Voy. Intestin terminal.

— terminal, 269.

Labyrinthe membraneux, 227.

osseux, 228.

Lame spirale osseuse, lame spirale membraneuse. Voy. Organe de l'ouïe.

Langue, 256.

Larynx. Voy. Voies aériennes.

Ligne latérale. Voy. Organes des sens de la peau.

Limaçon, 227.

— des Mammifères, 237.

Membrane branchiostège des Sélaciens et

des Chimères, 71.

Membrane branchiostège des ïéléostéens,

Membrane branchiostège des Dipnoïques.

Membres (développement), 93.

— impairs, 94.

des Poissons, 107.

— des Vertébrés supérieurs en géné-

ral, 110.

— des Amphibiens, 113.

— des Reptiles, 114.

— des Oiseaux, 116.

— des Mammifères, 118.

Mésonéphros. Voy. Rein primitif.

Métanéphros. Voy. Rein.

Moelle épinière, 143.

— — (développement), 141.

— — (enveloppes), 149.

Muscles cutanés, 124, 131.

— de l'œil, 222.

— des membres, 134.

— du squelette viscéral et de la tète

(généralités), 128.

— du squelette des Poissons, 128.

— — des Amphibiens, 129.

— — des Amniotes, 13U.

— du tronc (généralités), 124.

— des Poissons, 125.

— • — des Amphibiens, 125.

— — des Reptiles, 126.

— — des Oiseaux, 127.

— — des Mammifères, 127.

Myologie, 122.

Kageoires impaires. Voy. Membres impairs.

— paires, 107.

Nerfs crâniens (généralités), 174.

— — (leur importance pour la métamérie du crâne), 178.

Nerf olfactif, 180.

— optique, 181.

WlEDERSHEIM.

Nerfs des muscles de l'œil (moteur oculaire commun, pathétique, moteur oculaire externe), 181.

Nerf trijumeau, 182.

Nerfs facial et acoustique, 18t.

— glosso-pharyngien et vague, 185.

— accessoire de Willis (spinal), 186.

— grand hypoglosse, 187.

Nerfs l'achidiens, 176.

Œil. Voy. Organe de la vue.

— pariétal ou pinéal, 147.

Œsophage. Voy. Intestin antérieur.

Œuf (développement, segmentation, etc.),

Opercule (appareil operculaire) des Chi-

nièi'es, 70.

Opercule des Ganoïdes, 71.

des Téléostéens, 73.

— des Dipnoïques, 76.

Oreille externe, moyenne, interne. Voy. Labyrinthe.

Organe de Jacobson, 210.

— de l'odorat (généralités et dévelop-

pement), 198.

— de l'odorat des Poissons, 200.

— — des Dipnoïques, 203.

— — des Amphibiens, 204.

— — des Reptiles, 205.

— — des Oiseaux, 2C6.

— — des Mammifères, 207.

Organe de l'ouïe (généralités et développement), 226.

— — des Poissons et des Dip-

noïques, 230.

— — des Amphibiens, 232.

— — des Reptiles et des Oi-

seaux, 231.

— — des Mammifères, 235.

Organe de la vue (généralités et développement), 212.

Organe de la vue des Poissons, 215.

— • — des Dipnoïques, 216.

— — des Amphibiens, 217.

— — des Reptiles et des Oi-

seaux, 218.

— ■ — des Mammifères, 219.

Organes d'accouplement, 372.

— — des Poissons, 372.

— — des Amphibiens,

__ — des Reptiles, 373.

— — des Oiseaux, 375.

— — des Mammifères,

Organes de la circulation (généralités), 308.

— de la respiration (généralités et

développement), 278.

Organes des sens (généralités), 190.

— — de la peau, 191.

INDEX

Organes des sens de la peau des Poissons,

Organes des sens de la peau des Amphi-

biens Voy. Éminences nerveuses, 191.

Organes des sens de la peau des Reptiles,

Organes des sens de la peau des Oiseaux,

Organes des sens de la peau des Mammifères, 195, 197.

Organes digestifs, 243.

— électriques, 137.

— génitaux en général. Voy. Appa-

reil génito-urinaire.

Organes génitaux des Poissons et des Dip-

noïques, 360.

Organes génitaux des Amphibiens, 362.

Organes génitaux des Reptiles et des

Oiseaux, 365.

Organes génitaux des Monotrèmes et des

Marsupiaux, 368.

Organes génitaux des autres Mammifères,

Organes génitaux externes. Voy. Organes

d'accouplement.

Organes urinaires, 342, 351.

Organes urinaires des Poissons et des Dip-

noïques, 351.

Organes urinaires des Amphibiens, 352.

— — des Reptiles et des Oi-

seaux, 356.

— — des Mammifères, 358.

Os. Voy. Squelette.

Os de la tête (développement et groupement), 67.

Osselets de l'ouïe, 91.

Otolithes. Voy. Organe de l'ouïe.

Ouraque, 312.

Ovaires. Voy. Organes génitaux.

Palato-carré (généralités), 66.

— des Sélaciens et des Chimères,

— des Ganoïdes, 72.

— des Téléostéens, 73.

— des Dipnoïques, 75.

Pancréas, 276.

Parties accessoires de l'œil, 222.

Paupières, 223.

Périlymphe. Voy. Organe de l'ouïe.

Péritoine, 244.

Pigment (de la peau des Amphibiens), 19. Placenta (relations entre la mère et le fœtus), 333.

Plumes (développement), 21.

Poils (structure et développement), 24.

Pores abdominaux, 304.

Poumons, 288, 295.

— des Dipnoïques, 295.

— des Amphibiens, 295.

— des Reptiles, 296.

— des Oiseaux, 297.

Poumons des Mammifères, 301.

Pourpre rétinien, 222.

Produits sexuels (développement), 348.

Pronéphros. Voy. Rein précurseur.

Protovertèbres. Voy. Somites.

Ptérygo-palatin (généralités), 66.

Ptérygopode, 373.

Rate, 310.

Rectum. Voy. Intestin terminal.

Régions de la tête, 61.

Rein (des Anamniens). Voy. Organes urinaires.

Rein des Amniotes (développement), 347.

— céphalique. Voy. Rein précurseur.

— précurseur, 342.

— primitif, 312.

Réseaux admirables, 338.

Rétine, 220.

Rostre du squelette céphalique des Sélaciens, 70.

Rostre du squelette céphalique des Ganoïdes, 71.

Sacs aériens des Oiseaux, 298.

Sacvitellin, 9, 333.

Sens de la peau. Voy. Organes des sens.

Somites, 7.

Spermatozoïdes, 350.

— céphalique (développement), 63.

— — membraneux, carti-

lagineux, 62.

— — osseux, 67.

— — (théorie vertébrale

du), 62.

— — des Poissons, 69,

— — des Dipnoïques, 74.

— — des Amphibiens, 76.

— — des Reptiles, 81.

— — des Oiseaux, 84.

— — des Mammifères, 87.

— de la face, 62.

— dermique (exosquelette), 30.

— — des Poissons et des

Dipnoïques, 30.

— — des Amphibiens, 32.

— — des Reptiles, 33.

— — des Mammifères, 34.

— viscéral (arcs branchiaux), 65.

Sternum (développement), 57.

— des Amphibiens, 57.

— des Reptiles, 59.

• — des Oiseaux, 59.

— des Mammifères, 59.

Système artériel, 321.

— — (développement), 308.

— lymphatique, 338.

— nem^eux (généralités), 141.

— — central, 141.

— — périphérique, 173.

INDEX

Système vasculaire Voy. Organes de la circulation.

— veineux, 323.

— — (développement), 323.

Tarse. Voy. Membres.

Téguments, 16.

— des Poissons et des Dipnoïques,

— des Amphibiens, 18.

— des Reptiles, 19.

— des Oiseaux, 20.

— des Mammifères, 24.

Testicules. Voy. Organes génitaux.

Thymus, 261.

Tonsilles, 339.

Trachée. Voy. Voies aériennes.

Trompe d'Eustache. Voy. Organe de l'ouïe.

Trabécules du crâne, 63.

Tube neural (tube médullaire), 11.

Tube vertébral (métamérie du corps des

Vertébrés), 11.

Tube viscéral, 11.

Tympan, 230.

Uretère. Voy. Organes urinaires et appareil génito-urinaire.

Utérus. Voy. Organes génitaux.

Valvule spirale (de l'intestin), 268.

Veines cardinales, 310, 323.

Vertébrés (développement paléontolo-

gique), 15.

Vertébrés (division du corps), 11.

— (classification), 14.

Vésicule biliaire. Voy. Organes annexes du

canal intestinal.

Vésicule blastodermique, 5.

— ombilicale. Voy. Sac vitellin.

Vessie natatoire et poumons (généralités),

Vessie natatoire (développement), 287.

— — des Poissons, 287.

— urinaire. Voy. Organes urinaires et

appareil génito-urinaire.

Voies aériennes (généralités), 289.

— des Dipnoïques et des Am-

phibiens, 290.

des Reptiles, 291.

— des Oiseaux, 292.

— des Mammifères, 294.

Yeux accessoires, 18.

Typographie Paul Schmidt, 5, avenue Verdier, Grand-Montrouge (Seine).

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