ORGANES DU TACT

Les organes des sens des Arthropodes se rattachent en grande partie à ceux des Vers. Il est rare que, faute de pouvoir y découvrir des analogies de cette nature, on doive regarder quelques-unes comme des dispositions apparaissant pouur la première fois dans la division. L'enveloppe du corps formant une carapace dure chez la plupart des Arthropodes, rend impossible par sa structure la distribution de nerfs sensitifs à sa surface, et nécessite Tintervention d'appareils particuliers pour l'exercice de la sensation du tact. Chez tous les Arthropodes il y a des appendices du corps auxquels nous attachons l'idée d'un organe tactile, et que nous appelons des antennes. Ces pièces ne servent pourtant pas exclusivement à cet usage, car, lorsque cela est le cas, elles présentent quelques dispositions particulières de structure qu'on doit considérer comme étant les organes tactiles proprement dits, et dont les antennes ne sont que les porteurs. Dans la présence exclusive des antennes sur la tête de l'animal, il faut reconnaître un de ces facteurs, qui aide à dé-

terminer la limite entre les Arthropodes et les Annélides. Tandis que chez ces derniers on trouve à la fois un nombre plus grand et souvent très-variable d'antennes qui occupent non-seulement la tête, mais aussi d'autres segments du corps, une limitation de leur nombre et de leur situation a accompagné la difTérenciation du corps des Arthropodes. Une différenciation semblable se manifeste dans leurs fonctions. Elles offrent sous ce rapport des modifications remarquables et tout aussi variées, que celles des appendices partant de la partie ventrale du corps des Articulés. 11 ne faut donc pas toujours attacher à l'expression « d'antenne » l'idée d'un organe de tact, car chez beaucoup de Crustacés et d'Insectes les antennes ne sont rien moins que propres à cette fonction. Les parties qui chez les Araignées sont homologues aux antennes (chélicères) sont directement métamorphosées en organes buccaux. Une foule d'autres parties paraissent cependant également propres au tact, et assistent les antennes ; ou, lorsque ces dernières sont complètement métamorphosées, accomplissent exclusivement leur fonction.

Chez les Crustacés il y a ordinairement deux paires d'antennes articulées, qui peuvent être ou cylindriques en s'amincissant vers leur extrémité, ou ramifiées, et servent alors fréquemment d'organes locomoteurs, tandis qu'elles sont aplaties ou diversement conformées chez d'autres. Parfois des appendices articulés, qu'on appelle des « palpes, » sont en rapports avec les organes buccaux comme instruments tactiles (Arachnides et Insectes) .

Les Myriapodes et les Imectes n'ont qu'une paire d'antennes qui présente chez ces derniers des modifications variables à l'infini.

Pendant qu'on peut contester aux antennes, en tant que membres du corps, la fonction tactile comme propriété générale, on trouve un appareil trèsrépandu chez les Arthropodes, qu'on peut rattacher d'une manière précise à la sensation du tact, et qui, lorsqu'il s'étend sur les antennes, leur imprime le cachet d'instruments du tact. Ce sont ces prolongements des téguments en forme de baguettes, déjà mentionnés à propos des Vers (p. 190, g 75), et auxquels aboutissent des nerfs présentant des renflements ganglionnaires. Ces baguettes (qu'il ne faut pas confondre avec d'autres parties microscopiques, telles que des petits poils, etc.) reçoivent des terminaisons nerveuses qui sont ainsi mises en rapport avec l'extérieur. Dans la division des Crustacés, ces batjuettes tactiles sont très-répandues, et se rencontrent non-seulement sur les antennes, surtout chez les Crustacés inférieurs, mais aussi sur d'autres appendices du corps. Ces baguettes tactiles ne manquent pas chez les Myriapodes et les Insectes^ et chez ces derniers se trouvent, outre les antennes, sur les anneaux du tarse des pattes. A côté de ces organes on rencontre sur les antennes des Crustacés et des Insectes encore des conformations particulières, semblables aux baguettes, qui atteignent parfois une extension assez importante, et sont comme elles pourvues de nerfs. On ne trouve ces dernières, chez les Crustacés, que dans la paire interne (antérieure) des antennes. Elles sont beaucoup plus courtes et de forme conique chez les Insectes. La nature de leur situation, le fait qu'elles sont dépassées par des soies plus longues indifférentes, ou placées dans des excavations, rend vraisemblable que ces organes ont un autre usage, qu'on serait tenté

de regarder comme relatif à une perteption olfactive^ ou à quelque sensation approchante. Ainsi donc, par une différenciation d'appareils recevant des terminaisons nerveuses particulières , les antennes pourraient remplir une double fonction, et tout en représentant des organes de tact chez beaucoup d'Arthropodes, transmettre chez d'autres des perceptions différentes déterminées par l'état du milieu ambiant.

Les rapports morphologiques des antennes étant du domaine des membres, nous en avons déjà parlé à propos de ces derniers (§ 116). — L'appareil sensitif découvert par Leydig, d'abord ches le Branehipui^ puis dans la larve de Corethra plunUcomiâ, des bagueUet iadileê (aussi appelées soies tadtiks) , a été ensuite signalé, par le même auteur, comme très-répandu. £es (wganes existent en effet, et cela sur différents points de la surlace du corps, ches les OusUcês inférieurs, ainsi que dans les larves aquatiques dlnsectes. Parfois ils se trouvent par groupes (Lejdig, ZeiU. ZooL, 1851, p. S9S. — Ùaphniden, p. 41. — Arch, An. Phyg.^ 1859 et 1860, p. 265. — Hâckel, Coryaéiden, et Glaus, Copepoden, p. 52. — Weismann, ZeiU. Zool, XVi, p. 67).

Oq a signalé comme étant un organe de Vodcrat une saillie de forme conique située chez les Crustacés supérieurs & l'article basilaire des antennes extérieures, et dont lestrémité libre est, ou formée par une membrane mince, ou pourvue d'une fente conduisant Si Tintérieur. Les recherches les plus minutieuses n'ont pas pu établir cette signification ; par contre, dans les fins appendices que Leydig a également découverts dans les antennes intérieures des Gnista* ces, et qu'on ne peut confondre avec des baguettes tactiles, il a vraisemblablement trouvé un appareil servant au sens de l'odorat (Arck. Anai^ Phyt., 1860, p. 265). Ces ■ baguettes olfactives, • très-répandues ches les Crustacés, sont plus abondantes ches les miles que ches les femelles. Elles forment des groupes en bouquets sur les articles de la branche extérieure de la paire interne d'antennes chez VAttacui, Chez le Pagunu elles sont rangées en peigne et d'une longueur notable. Elles garnissent les articles des antennes des Myriapodes isolées ou par groupes. 11 en est de nnâme des antennes des Insectes, que depuis longtcûoups on a regardés comme des organes olCactifii (Erichson, de Fahrica et uiu antennarwn^ Berol. 1847. Burmeister, Zeiiung fur Zoologie^ I, n* 7). Si on peut d'une part prouver que beaucoup d'Insectes ne font aucun usage tactile de leurs antennes, d'autre part l'opinion que ce ne sont pas des organes de tact proprement dits, peut être basée sur d'autres considérations. On arrive à «s conclusions, en tenant un compte suffisant des conditions de dépendance dans laquelle le monde des Insectes, dans son ensemble, se trouve vis-à-vis des influences atmosphériques, ainsi que des observations d'ailleurs faciles sur b manière dont ces animaux font usage de leurs antennes, en palpant l'air avec elles. En ce qui concerne les organes sensibles proprement dits, ils ont quelquefois la même apparence que chez les Crustacés, mais pourtant, dans la plupart des cas, ils s'en écartent passablement. Us affectent la forme de papilles courtes ou de fines soies à b surface. Autrefois on regardait comme siège du sens de l'odorat des enfoncements ou des petites fossettes, auxquelles on a déjà attribué des significations fort diverses.

Les organes auditifs des Arthropodes ne sont connus que dans des limites fort étroites, car on n'en a trouvé aucune trace chez les Myriapodes et Arachnû2e«,*et ce n'est que dans quelques divisions des Crustacés et des Insectes j qu'on a pu indiquer quelques organes paraissant appropriés au but de percewdes impressions sonores.

361 AIlTHnOPOOES.

II y a deux formes principales d'organes qui correspondent rigoureusemcnl au milieu dans lequel vivent les animaux, L'une d'elles se reneontrc chez Its Crustacés. Elle consiste en une cavité en forme de sae, qui est formée par une invagination des tt'guments. Ces vessies auditives peuvent être ouvertes ou fermées. Par leurs connexions avec les téguments, elles diffèrent des organes auditifs des autres Invertébrés, des vésicules auditives des Vers, par exemple. Ces vésicules sont, chez la plupart des Crustacés supérieures, situées à l'article basiiaire des antennes intérieures. C'est le cas pour les Leuàfey, Sergesies cl autrcd Malacostracés, auxquels se rattachent aussi les Tanàis, dont la vésicule auditive s'ouvre cependant au dehors comme chez les Décapodes supérieurs. Elles peuvent se rencontrer aussi dans d'autres parties du corps; chez les Mysides elles se trouvent dans les deux lamelles internes de l'éventail de la queue. Ou rencontre dans les vésicules auditives (/ij/. 97, b) des corps solides, ou otolitliGs, qui, dans les vésicules fermées {Mysis, Hyppolita), consistent en une concrétion (o), toujours fixée par des poils fins, et disposés dans un ordre régulier {a).

Dans les vésicules ouvertes, qui sont très-répandues chez les Décapodes, les orifices oITrenl une foule de complications. Les otohtbes sont ici remplacés par des granules de sable, apportés du dehors, qui sont retenus d'une manière régulière par des poils pai-tant de la paroi de la vésicule auditive (Henseu). Ces poils sont semblables aux autres poils des téguments, mais s'en distinguent par le fait que leur tige n'est qu'indirectement uaie avec le fond de la vésicule, et qu'elle est placée sur une saillie membraneuse délicate, dans laquelle pénètrent des terminaisons nerveuses. Ils concordent par là avec les appendices en forme de baguettes qui, chez les Mysîdes, portent les otolithes, et auxquelles arrive également un nerf (n, n'). Le nerf auditif est chez les sus-nommés un rameau de celui de l'antenne intérieun', dans laquelle se trouve la vésicule auditive. Les deux conformations repn>sentent ainsi des appareils terminaux nerveux, qui, par l'ébranlement des corps solides qu'ils supportent, qu'ils soient le produit de l'animal même, comme les otolithes, ou uppoilés du dehors , comme les grains de salilc sont mis en vibration et ti'ansmetteut ainsi une excitation au nerf. 1^ nombre, la longueur et la forme particulière de ces poils auditifs, bii'ii que constants dans l'individu, sont très-variables dans les différente genres, ce qui doit beaucoup modifier la sensation du son.

L'ensemble des dispositions de ce merveilleux appareil nous apprenti comment les organes auditifs [trovicnncnt d'une différenciation des organes

Fig. 07. — Appendice caudal de Myïti, vu du cille ; b, ïéiieule audilivr ; o, ololitW porte pir l" poili audilirs (i; n, branche nervpiisi' [provciunl Au dernier ganglion de b chaîne abdotniniliqui ic distribue en n' aux fioila auditifa. (D'ipi^ lienaen.)

généraux de seiisatioi] qui se rattachent aux parties tégumentaires. Les poils auditifs ne sont que des modifications des autres « poils » des téguments qui reçoivent des terminaisons nerveuses, comme les « baguettes tactiles, » et peuvent aussi se rencontrer sur des parties libres du corps. La formation des vésicules auditives ouvertes, ou des « cavités auditives, » représente un second degré de cette différenciation intéressante, qui se trouve encore plus prononcée par sa transformation en une vésicule fermée.

L*autre forme d'organes auditifs existe chez les Insectes^ où elle n'a été d'ailleurs démontrée que chez un petit nombre. C'est surtout chez les Orthoptères pourvus d'organes vocaux qu'on peut reconnaître une disposition destinée à recevoir les impressions sonores. Leur arrangement générai consiste en une membrane tendue comme une peau de tambour sur un anneau de chitine, dont une face est tournée en dedans et l'autre en dehors. Une vésicule trachéenne s'appuie à la face interne, sur laquelle, ou entre elle et le tympan, se trouve une expansion ganglionnaire nerveuse, qui émet des terminaisons modifiées d'une manière toute particulière, et ayant l'aspect de petits bâtonnets en forme de massue posés sur des filaments plus fins. Le tympan et la vésicule trachéenne servent d'organes résonnants. Les terminaisons nerveuses en forme de bâtonnets, qui paraissent rangées dans un ordre déterminé, constituent les organes percepteurs du son. Chez les Acridiens^ l'organe est situé dans le métathorax, près de la base de la troisième paire de pattes, et reçoit son nerf du troisième ganglion thoracique. Le tympan se trouve ici dans un enfoncement peu prononcé, parfois au fond d'une cavité plus profonde. Il est formé d'une membrane de chitine appartenant aux téguments. Chez les Locustides et les AehétideSy le tympan est caché dans le tibia des doux pattes antérieures. Chez les premiers, des deux côtés de la patte, il y a un tympan, superficiel ou au fond d'une cavité, qui s'ouvre en avant par un orifice unique. L'espace entre les deux tympans est occupé par deux troncs trachéens, dont Tun porte l'appareil nerveux terminal sous forme d'une carène. Cette carène auditive est formée chez les Locitsta d'une série de cellules diminuant graduellement vers une des extrémités, dont chacune renferme un gros bâtonnet d'une grandeur correspondante. La peau du tambour des Achétides est plus simple, et se trouve sur le côté externe du tibia de la patte antérieure, au-dessous de l'articulation dite du genou.

On peut [ranger à côté de ces organes, qui, par toute leur conformation, paraissent être destinés à l'audition, d'autres dont la nature est déterminée avec moins de certitude. La présence des mêmes corps cylindriques ou bâtonnets terminant les nerfs, permet du moins de les rattacher aux appareils auditifs, de même que l'expansion ganglionnaire du nerf sur le tronc trachéen exprime une parenté avec eux. Les extrémités nerveuses se dirigent vers les téguments, dont la couche chitineuse est toujours sur ces points, percée de groupes serrés de fins canaux poreux, la formation d'un tympan faisant défaut. On a démontré jusqu'à présent l'existence do ces organes à la racine des ailes postérieures des Coléoptères^ de même qu'à la base des balanciers des Diptères.

Ces deux formes d'organes auditifs des Arthropodes sont, il est vrai, fort

différentes par les détails de leur constitution, cependant on peut trouver entre eux certains rapports, lorsqu'on remarque que dans les deux cas, la couche cellulaire chitinogène sert à porter les organes terminaux particuliers qui, chez les Crustacés, sont en connexion avec les appendices des téguments, les poils auditifs, tandis que chez les Insectes, transformés en bâtonnets ci ainsi différenciés dans une autre direction, ils continuent à subsister dans l'intérieur du dermo-squelette, sans entrer en rapports avec les appendices. La différence de situation de ces organes fournit un point d'appui ultérieur à cette conception, en ce qu'elle montre que généralement les téguments ont la propriété de se transformer sur quelques points en organes des sens complexes.

Outre les organes auditifs précédemment signalés chez les Crustacés, nous avons à mentionner encore quelques conformations qui trouveront peut-être ici leur place. Deux i cavités sphériques, semblables k des vésicules auditives s, contenant un amas de concrétions, ont été décrites par Clans (o. c , p. 56), chez des Gopépodes (Calanella); et Leydig âgnale une terminaison nerveuse ganglionnaire dans la tête des Daphnides, sur laquelle se trouvent des éléments très-réfringents qui rappellent les « baguettes auditives des Insectes. »

Les organes auditifs des Crustacés supérieurs out été exactement déterminés en premier lieu par Farre (Phil. Traru., 1843, p. 233. Voy. en outre : Huxley, Ann, Mag. Nal.^ 1851; Levdi*'» ZeiL Zool, III, 1851 , p. 287 ; Leuckart, A. iYa<., 1853 ; Krôyer, Schrift. d, KônigL Dàniic}^n Gesellsch. der Wiuenschaflen, 5' Reihe. Nat. et Math. CL, IV, 1856 ; Clans, ZeiL ZooL, Xlll, p. 457.) Les représentations les plus exactes, accompagnées de documents physiologiques, dans Uensen, ZeiL Zool., Mil. D'après cet auteur, Torganc auditif du Carcintu se comporte d'une manière très-particulière. Il se compose dans la larve (Zoëa) d'une vésicule simple contenant des otolithes; chez l'être adulte les otolithes manquent, et la vésicule formée de trois demi-canaux est fermée. Les otolithes manquent, en outre, chez un certain nombre d'espèces, ayant des vésicules auditives fermées ; ainsi chez les Uippa, Pinnotheres, Gflasimus, Ocypoda, Grapsuê, Lupea, Plaiycarcinus, Uyat, etc. Les vésicules auditives manquent chez les Phyllosoma, Pandalus, Erichthus, Thysanopoda. On distingue trois espèces de poils auditifs. Les plus importants sont ceux qui portent les otolithes, et passent en ces derniers, ou s'insinuent entre eux s'ils sont plusieurs. Us sont fréquemment disposé» en plusieurs cercles, ainsi chez le Homard, et chez l'Ecrevisse. Les poils sont très-fins cbex les Palémotu, peu nombreux chez les Crangon, et encore moins (7-8) chez VHippolyU. 11 j a un décroissement graduel de la grandeur des poils chez les MyM. Des poils libres dans les sacs auditifs, montrant également une forme et un arnmgement déterminés dans chaque genre, constituent la deuxième espèce ; et enfin Hensen a distingué comme appartenant à une troisième espèce, les poils auditifs qui se rencontrent en dehors des vésicules, et occupent des lieux divers. — Les vésicules auditives cL leur contenu sont emportés avec le dermosquelette à chaque changement de peau ; il se forme chaque fois un nouvel otolithe dans les vésicules fermées ; il s'introduit des concrétions dans celles qui sont ouvertes. Les poils auditifs changent aussi. Les nouveaux ne naissent pas dans les anciens, mais sous eux, et se redressent aussitôt que ces derniers sont loin. — Hensen a démontré qu'en ce qui concenic les fonctions des poils auditifs, ils sont, dans l'eau, mis en vibration par le son, et non tous également, mais tel poil correspondant à un son, tel autre à un autre, certains sons agissant ainsi d'une manière particulièrement forte sur un poil donné.

J. Miiller a découvert l'organe auditif des Insectes chez le Gryllus hieroglyphiau {Zw vergleichenden Physiologie des GesichUinns^ Leipzig, 1826). On doit des recherches exactes sur le même sujet à v. Siebold (Arch. ISat., 1844). Leydig l'a récemment étudié au point de vue histologiqiie, dans (A. Ph., 1855, Lehrb. d. Histologie, 1851), et en a découvert les inoditications qu'il présente chez les Coléoptères et les Diptères {Arch» An» Phys,, 1860, p. 299). Sur l'organe auditif des Locus(a, voyez Hensen (Zeits» ZooL, XYI, p. 190), don« nanl une analyse exacte de la crête acoustique.

ORGANES DE VISIOlf.

Les organes de vision des Arthropodes paraissent en partie semblables par leur nature à ceux des Vers, et présentent pour une autre partie des organes plus perfectionnés, mais dont les éléments essentiels restent les mêmes. Les yeux sont, comme chez les Vers, situés sur la tête; il est rare que des organes de cette nature se trouvent sur d'autres parties du corps. Nous distinguons dans l'œil l'appareil de perception, partiellement entouré du pigment, puis la partie des téguments formant l'enveloppe extérieure, laquelle est fréquemment modifiée de manière à jouer le rôle d'organe réfringent.

L'appareil percepteur consiste toujours en pièces en baguettes, en forme de massues, de cônes renversés ou de prismes à plusieurs faces (fig, 98, Ci r) étant CQ connexion avec les fibres du nerf optique et que l'on peut par conséquent en?isager comme en étant les terminaisons. Ce sont les « bâtonnets cristallins » des yeux d'Arthropodes qui, comparés aux formations analogues d'autres animaux, ont toujours une grosseur colossale. Leur nature est différente dans leur diverses parties, et pendant que leur extrémité libre, tournée vers l'extérieur, parait assez réfringente pour qu'on y ait longtemps vu le milieu réfringent proprement dit de l'œil, et l'équivalent du cristallin, ils tendent à reprendre peu à peu vers leur partie centrale, les propriétés de la fibre nerveuse. Outre ce changement graduel, on peut encore y observer beaucoup d^autres différenciations. Il y a donc ici des appareils de terminaison qui sont dans leur genre, aussi particuliers que les extrémités des autres nerfs des sens. Une couche granuleuse de pigment constitue presque toujours l'enveloppe externe et forme une gaine autour des bâtonnets, ne laissant libre que leur extrémité antérieure qui est ordinairement convexe.

Un organe réfringent spécial qu'on peut morphologiquement comparer au cristallin des animaux supérieurs, manque toujours, mais est remplacé par d'autres dispositions. Les téguments chitineux du corps passent dans tous les cas sur l'œil, mais dépourvus de pigment sur ces points, ils restent transparents et remplacent ainsi la cornée. Dans beaucoup de cas, cette couche présente un épaîssissement convexe en dedans, assez considérable pour on faire un organe réfringent, et cela d'une manière encore plus prononcée dans le cas où, se bombant fortement aussi à l'extérieur, elle constitue une sorte de lentille. Il y a, du reste, à l'extrémité libre des bâtonnets cristallins, une différenciation particulière, qui permet de regarder comme très-vraisemblable le fait que cette partie des bâtonnets a des propriétés réfringentes. Comme ces bâtonnets cristallins proviennent de la même couche cellulaire, qui produit l'enveloppe chitineuse du corps, il faut encore ici considérer Torgane de la vision comme une formation née des téguments.

Comme appareil d'accommodation, on peut indiquer, tant chez les Crustacés que chez les Insectes, des fibres musculaires qui courent le long des bâtonnets

cristallins, et concourent sans doute à rapprocher ces derniers de la cornée réfringente.

De la participation à divers degrés que prennent les conformations susmentionnées à la composition de Toeil, résultent des combinaisons trèsdiversifiées, qu'on peut grouper sous les formes principales suivantes, qui ne sont pourtant pas absolument tranchées :