MEMBRES

tube tantôt lisse à Tcxtcrieur, tantôt un disque écbancrûcn lobes symétriques, dans les parois desquels sont situés les organes reproducteurs. Une étroite ouverture, correspondant à la fente qui conduit dans la cavité du manteau des autres Cirrhipèdes, joue le même rôle dans les animaux qui nous occupent ,où la cavité du manteau fonctionne comme réceptacle d'incubation. Tandis que chez les Cirrhipèdes une portion du corps du Crustacé munie de membres persiste encore en connexion avec la duplication du manteau, et se continue avec lui en s'y enfonçant, le corps articulé parait avoir dans son ensemble disparu dans le manteau des Rhizocéphales, et présente ainsi un degré encore plus inférieur de rétrogradation.

Les conditions du dermo-stiucletie des Gruslacés (principalement chez les Décapodes) ont ('((» traitées par Milnc-Edwards {Ann. Se, NaL, 3* sér., XVI, p. 221). Celui des Insectes, surtout dans sa partie thoraciqnc, a été étudié par Audouin (Ann. Se. Aaf., 1'* série, i, p. 97). Les ouvrages entomologiques spéciaux fournissent un grand nombre de descriptions détaillées.

IjC dermo-squclettc des Cirrhipèdes^ malgré j-a concordance génétique avec celui des autres Crustacés, offre plusieurs particularités importantes.

Les diverses pièces calcaires qui, chez les Lépadides, sont réunies entre elles par des par» tics plus grandes du manteau commun sont, chez les Balanides^ réunies par des sutures. iMns la croissance de rensemble de la coque les diverses pièces s'augmentent par les liords, chez les Balanes donc par les sutures, et en même temps par Faddition de nouvelles couches à rintérieur. L'accroissement de la c<>quc est ainsi successif, et elle s'adapte par conséquent à son hôte, à mesure qu'il grossit, sans que le dermo-squelette incrusté ait besoin d'être dépouillé périodiquement, comme chez les autres Crustacés. Il y a cependant aussi une certaine pério* dicité, car le dépôt de nouvelles lames calcaires se fait par intervalles réguliers, qui so manifestent par une strialion due à des saillies des pièces du squelette, et qui, d'après Darwin, correspondent bien û une mue qui atteint périodi([uenienl les parties plus molles des tê^ments. Celle particularité, d'une durée partie' le et d'une mue partielle, peut être regardée comme une adaptation aux conditions de la vie, car les Cirrhipèdes sont, pour la plupart, exposés à la violence des vagues. Cela concorde avec le fait qu'une mue complète a lieu chez C4ÎUX qui vivent dans des cavités, tels que les Alcippe^ Cryptophialus, Litholrya (Darwin, Balanid;c, p. 66).

Les pièces calcaires des carapaces des Cirrhipèdes sont en partie communes aux deux divi- {iions. Les deux pièces plates qui se trouvent sur le couvercle des Balanides (tergOy les postérieures, 9Cttta les antérieures) se rencontrent de même chez les Lépadides, chez lesquels il y a encore une pièce occupant la paroi doi'sale (carina). Ces pièces peuvent aussi être remplacées par de plus petites. La pièce carénée dos Lépadides se trouve chez les Balanes, dans la partie tabulaire de la coque, et les autres pièces s'unissent ii celte carène, comme elles le font entre elles.

Membres.

On désigne chez les Arlliropodcs, sous le nom de membres^ des appendices pairs, ordinairement articulés, qui sont reliés aux métamères. On doit les distinguer en dorsaux et ventraux; les premiers ne se présentant d'ailleurs qu'en quantité restreinte. La distribution des membres sur le corps dépend (le sa formation métamérique, car chaque segment peut porter une paire de membres symétriquement disposés, et présentant divers degrés de dévelop-

pement (fig. 88, A, frr, B,p). La préparation à ces dispositions est déjà appréciable chez les Vers supérieurs, où elle est exprimée par rexislence des parapodcs. Ceux-ci, chez les Arthropodes, atteignent leur développement complet, qui se manifeste d'une part par Tarticulation de ces appendices (fuj. 90, p) et d'autre part par la variété des formes qu'en raison de la différence des fonctions ils peuvent prendre. Les rapports de parenté qui existent entre les Arthropodes et les Annélides, s'exp. priment par là à un degré qui n'est pas sans

importance.

De même que la conformation inférieure des parapodcs s'exprime, chez les Annélides, par leur série homonome, elle se montre telle aussi dans les derniers types des Arthropodes, comme par exemple chez les Myriapodes et beaucoup de Crustacés (PhyllopodeSj etc.). Ces appendices du corps des Articulés révèlent encore deux directions dans la tendance, que montre tout organisme composé de plusieurs parties comme les Annélides, à se transformer eu un tout offrant plus d'unité. La valeur des métamères, encore importante à un haut degré chez les Vers, diminue ainsi de plus en plus chez les Arthropodes, comme parties aboutissant d'une manière indépendante à la formation d'individus nouveaux.

Le premier de ces phénomènes est la métamorphose des membres en une série de conformations diverses, qui remplissent les fonctions les plus différentes. Les appendices homodynames, qui dans les divisions inférieures présentent encore une certaine oscillation dans leurs formes, passent graduellement, dans les divisions supérieures, à un état plus fixe, tout en perdant par cela même la diversification de leur apparence.

Le second fait est la limitation de nombre des appendices du corps dans les divisions plus élevées, accompagnée d'un développement plus considérable de segments hétéronomes, dans le but de constituer, par soudure de groupes de segments, quelques grandes subdivisions du corps.

Dans les différentes divisions, ainsi que nous l'avons déjà indiqué d'une manière générale, les membres articulés éprouvent une série de modifications remarquables, et de telle nature qu'un membre appartenant à un segment déterminé du corps, et représentant dans un groupe d'Arthropodes, une patte, soit un organe locomoteur, sera dans un autre une mâchoire, un organe buccal, ou même un appareil tactile. Quant aux rapports spéciaux avec différentes fonctions, il se présente encore une foule de degrés dans la valeur physiologique de ces parties, qui s'expriment tant dans leur structure que dans leurs dimensions, comme nous le montre un coup d'œil jeté sur les innombrables variations de forme, des pattes, par exenq)le. Cette transformation de fonctions et les modifications dans les membres qui en réMiltent, expliquent pourquoi la connaissance de l'égalité morphologique ne peut

Fig. 00. — Coupe faile à I hivers un Cloporte, comprenaiil une paire «le |»aUrs ;>;/'*. app^iulico? abdominaux servant à la formaticm d'un icservoir d'incubation. (D'après Lereboullet.)

1IE1IBRES. 3S0

être déduite que des rapports anatomiques existant entre les parties considérées et les segments du corps. On doit donc, lorsqu'il s'agit d'une appré* dation anatomique comparative, faire d'abord abstraction de toute signiûcation physiologique, celle-ci ne devant entrer en ligne de compte qu'en second, lorsqu'il s'agit de comprendre les modifications qui ont été apportées à l'organe par suite du changement dans la fonction.

Les membres les plus antérieurs qui en même temps reçoivent leurs nerfs du ganglion œsophagien supérieur s'appellent antennes; ils sont placés entre la bouche et l'œil, et fonctionnent fréquemment comme organes tactiles, quoiqu'ils puissent encore avoir beaucoup d'autres usages. LesGriM* tacés en ont deux paires. Ce sont les premiers membres qui paraissent, et chez la forme Nauplie des larves d'Entomostracés, ils fonctionnent comme organes locomoteurs. La deuxième paire conserve cette fonction chez les Daphnides. Les Trachéales n'ont qu'une paire d'antennes, qui chez les Arachnides, en raison de la rétrogradation dont leur partie céphalique est le siège, se rattachent aux organes de la bouche, et y sont représentées par ce qu'on a appelé les chélicères ou antennes-pinces (mandibules).

Les autres membres qui occupent les divers segments se distinguent nettement en deux groupes ; ceux appartenant aux segments antérieurs sont dis* posés dans le voisinage de la bouche comme organes masticateurs ; les suivants servent essentiellement à la locomotion. Comme chez les Crustacés, par exemple, les organes buccaux peuvent souvent aussi servir comme locomoteurs, ou se présenter d'abord comme tels, avant de subir la transformation qui les transforme en mâchoires, on peut donner le nom général de pattes à l'ensemble de la série de ces appendices. Ils reçoivent leurs nerfs de la chaîne ganglionnaire ventrale, fait qui permet de les distinguer aussi des antennes, dans le cas, où leurs autres conditions peuvent rendre douteuse leur signifi* cation.

Des points d'appui certains nous font jusqu'à présent encore défaut pour une comparaison de cette subdivision des membres dans les diverses classes des Arthropodes ; car le« observations rares qui se rapportent à ce sujet ne concernent, pour la plupart, qu'une seule classe ou n'embrassent que quelques formes choisies dans des classes différentes. Nous devons donc provisoirement nous abstenir d'établir un type des rapports des membres , applicable à tous les Arthropodes. Par contre, nous sommes arrivés à des connaissances assez exactes sur les transformations qui se sont opérées dans chaque classe prise à part.

Le nombre des métamères croissant dans les diverses subdivisions des Oiistaeés est en intime connexion avec la différence dans le nombre des pattes, et leurs rapports avec certaines grandes subdivisions du corps. Les deux premières paires sont en général transformées en organes buccaux, et représentent ce qu'on appelle les mandibules et les mâchoires. La paire suivante chez les Entomostracés constitue une forme de passage aux pattes locomotrices, tandis qu'elle parait, chez les Malacostracés^ représenter une seconde paire de mâchoires. Les paires suivantes représentent chez les Entomostracés des pattes natatoires (plus nombreuses chez les PhyUapodes^ au nombre de

six chez les Cinhipèdes, et réduites à cinq chez les Daphnidcs). Les trois premières paires chez les Malacostracés constituent les pattes-mâchoires, les cinq suivantes les pattes ambulatoires et un nombre égal d'appendices du postabdomen se présentent le plus souvent conmie étant des pattes natatoires. Là où elles sont rudimentaires et ne participent que peu à la locomotion, ou les désigne sous le nom de fausses pattes. Chez les Décapodes, une dernière paire, métamorphosée en larges palettes, constitue les appendices latéraux de la nageoire caudale, dont la partie médiane est formée du dernier segment du corps. L'apparence de ces membres correspond à leurs différentes fonctions. Ils sont très-élargis chez les Phyllopodes {fig. 91, br) ainsi que sur le postabdomen des Stomapodes. Ce sont ici surtout les pièces de la base qui constituent la plus grande partie des membres, tandis que les articles suivants, qui sur les membres à formes allongées constituent la partie la plus considérable, sont ou des appendices peu importants et faiblement ailiculés, ou des simples prolongements sans jointures. Les membres buccaux des Malacostracés sont ceux qui ont conservé avec la moindre altération la forme des pattes des Phyllopodes.

Une séparation plus tranchée se remarque chez les Trachéales^ accompagnée en même temps d'une réduction importante de nombre dans la plupart des divisions. La première paire de membres chez les Arachnides est une pièce maxillaire, se présentant fréquemment sous forme d'un tentacule ou d'un pied, pourvue chez les Scorpions de puissantes pinces tranchantes, ainsi que chez plusieurs Acariens. Les quatre autres paires d'appendices du céphalothorax sont, par l'homogénéité de leur conformation, reconnaissables pour être des pattes. Chez les Myriapodes et les Insectes, la première paire consiste en pièces crochues tournées Tune vers l'autre, formant des mandibules, qui éprouvent des modifications considérables lorsque l'appareil masticateur se transforme en organe de succion. Des deux paires de mâchoires suivantes (maxilles), la première reste le plus souvent comme instrument de mastication, pendant que la seconde se réduit dans la règle pour former ce qu'on appelle la lèvre inférieure, et ne reste séparée que chez peu d'Insectes, les Orthoptères, par exemple. Plusieurs Myriapodes (C/ii/ojfMai/i^^) présentent une fusion des deux paires de mâchoires ; tandis que chez d'autres (CliilopO' des), la seconde paire maxillaire seulement, comme chez les Insectes, se soude. Ces deux paires d'appendices prennent aussi une grande part à la transformation en organes de succion. Les autres membres de cette catégorie sont limités à trois chez les Insectes, et ce n'est que pendant l'état larvaire qu'on rencontre (dans les larves de Lépidoptères et de quelques Hyménoptères), sur les autres segments, une certaine quantité de tronçons de pattes molles, qui jouent un rôle dans la locomotion, mais sont par leur conformation fort diflérents des paires de pattes antérieures, et rappellent beaucoup plus les parapodes des Vers. Le fait que, pendant leur état larvaire, les Myriapodes n'ont longtemps que les trois paires de pattes des Insivtt's (Newport), a une haute importance, en ce qu'il indique des rapports élroils rattachant les premiers aux seconds. Ces trois paires résultent d'une disptn sition héritée plus anciennement que les paires de paltes suivantes, qui font

défaut chez les Insectes. La séparation des membres translarmés en organes buccaux est, il est vrai, oitlinaircment complète, mais un fait important est que, dans plusieurs cas, la prcmièra paire de pattes parait encore sous la forme de patte-màchoii'c, ainsi cliez les larves de Phrygnnides, où elle est portée sur les côtés de la lète (Zaddacli). Outre les antennes et les pattes, il y a encore des appendices, lesquels ou font partie de la région dorsale, ou se trouvent dans une position plus ventrale, mais toujours au-dessus des vraies pattes. Ces parties peuvent être dcrivces des parapodes dorsaux des Anné> iides, car elUs présentent la même dilTérence dans leurs rapports avec le cor|)s quant à leur lieu d'origine. Mais ces parties nous présentent des dispositions très-différentes , chez les Arthropodes où, en dehors de la locomotion, elles jouent surtout uu rdte très-important dans la respiration, tandis que chez les Vers, avec toute la diversification de leur conformation particulière, elles se comportent, en somme, d'une manière assez uniforme, au point de vue fonctionnel.

Ces pièces manquent aux Crustacés, chez lesquels une bifurcation très-répandue des membres et qui s'observe même sur les antennes, exprime encore un type différent. Chacune des deux branches peut éprouver des modifications différentes ifiij. 9\, A, fer", br; B, p, p') et manifester des états plus ou moins prononcés de rétrogradation.

Parmi les Trachéales on ne trouve des conformations appendiculaires respiratoires que chez les larves aquatiques de plusieurs familles d'Insectes faisant partie de la division des Pseudonévroptères, où ils se présentent comme prolongements tilifurmes ou foliacés, simples ou groupés en toufTes (Trachées branchiales). Par contre, il est une catégorie d'appendices dorsaux trcs-rcpandus qui n'ont aucune signification respiratoire, ce sont les ailes des Insectes. Comme nous ne les rencontrons que sur ces segments du corps qui, chez les Névroptères sus-mcn lionnes, ne portent point de ■

trachées branchiales, on ne doit pas les re- '''' '

garder comme une production nouvelle, propre aux Insectes ailés, mais bien romme les homologues des autres appendices dorsaux. La supposition que les ailes n'ont pas surgi comme telles, mais qu'elles doivent dériver par une transformation graduelle, d'un organe ayant une autre signification fonction-

Fig. 91. — Coupes IrnniiCMjlei tic Cruilacoi; A. P/njllo/ietle (Limnetii', la coapc pttsc parle Kgmmt portant 11 priTii ('tc pnin- dv paltcs i, canal iiilciliiis]; e,cttur; n. cliainc |;an|tli<Hi[iairc-, d, duplication des li'jiitmcnt'', ctilciurant des drux-At^s lecorpt ctfnrniniit la coquille ; br, pallc naliloire OTcc une brnnclie supi'ciizure br', ranctiannant comme bnnchïe [Grubc). B, coupe abiiomingle de HqaiWi ; i,e, n, comme en Ai m, muscles; rf, duplication dci k'^umenU; p, branchc exleme du pied; ji", branche interne; br, branchie; br", pii'xii] porUnl Ie4 feiiillda bnncliiiui. (Hilne-Ëdwards.)

342 ilRTHROPODES.

nelle, est nécessaire, attendu que Tébauche de l*organe, surtout dans les divisions inférieures des Névroptères, offre une grande conformité avec celle des feuillets branchiaux.

La concordance morphologique entre les ailes, comme membres dorsaux, avec les membres abdominaux se révèle aussi dans bien des cas, dans l'articulation des ailes mêmes, que nous ne faisons pas dériver, il est vrai, d*un état primitif articulé, mais que nous devons considérer comme une disposition résultant d'une adaptation. Cette articulation se trouve chez les ailes qui peuvent se ployer, par exemple, celles des Coléoptères , des Foriiculides, et dans les deux cas coïncide avec une transformation en étui (élytres) de la paire d'ailes antérieures, circonstance dont elle parait dépendre.

Une connaissance approfondie des phénomènes que présente la différenciation des mêtamères est avant tout nécessaire pour une comparaison des membres des Arthropodes. Ces métamères ne naissent pas toujours en une série continue, mais proviennent fréquemment de la division de pièces déjà formées, ou d*une apparition de nouvelles entre d*autres déjà différenciées, qui dans ce dernier cas se présentent comme des segments intercalés.

W. Zenker (A. Nat. 1851) a fait une tentative de comparaison, et a représenté de la manière suivante les modifications les plus importantes des memhres appartenant à la face abdominale du corps. M figure les mâchoires, P, les pattes, p les pattes abdominales, les segments apodes sont représentés par le signe — .

Êcreviue M. 1 M. 2 M. 3 M. 4 M. 5 M. 6 P. 1—5 p 1—4

Cloporte M. 1 M. 2 M. 3 M. 4 P. 1 P. 2 P. 3 — 8 pl-4

Scorpion P. 1 P. 2 P. 5 P. 4 — — — —

JnsecU M. 1 M. 2 M. 3 P. 1 P. 2 P. 3 — —

Sur rhomologie des membres des Crustacés dans leurs rapports avec ceux des larves, voyez Claus (Copepoden).

J.>C. Savigny a posé les bases de nos connaissances sur les paires antérieures des membres des Insectes, qui tantôt sont constituées en organes de manducation, tantôt adaptées à la succion (if^oir^s 9ur le* animaux sani vertèbres^ P' partie, fasc. 1, Paris, 1816).

Si les appendices du corps des Insectes se trouvent dans presque tous leurs états dévebppés en nombre limité et déterminé, il faut d'autant plus remarquer les formes chez lesquelles iinsecte parfait porte sur quelque segment, privé de membres chez les autres, «des appendices assimilables aux autres membres. Cela indique qu un état se rattachant à celui des Crustacés, et qui, ayant disparu chez les autres Insectes, s'est conservé dans le cas en question. On peut citer comme exemple à l'appui un Staphylinide (Spirachta Eurymeduta) dont Tabdomen porte trois paires d'appendices formés de plusieurs articles.

Il y a encore à déterminer, en ce qui concerne les membres dorsaux 'et leur dérivation des parapodes dorsaux des Vers, jusqu'à quel point on peut comparer les branchies dorsales dos Vers avec celles des Crustacés, ce qui exige avant tout une comparaison précise de ces demien organes. Il est vraisemblable que la grande diversification des branchies des Crustacés, comme appendices accessoires des membres, est le résultat d'adaptations des plus différentes. Le plus souvent, une branche seulement du membre primitif se sera transformée ce qui rend difficile un rattachement complet.

Le fait que les ailes des Insectes ne sont que des membres dorsaux, est plus détcrminable (Oken). Les deux paires présentent chez les Névroptères les conditions les plus uniformes. Dans les autres ordres ayant quatre ailes, elles ont éprouvé des différenciations plus grandes. Outre les diversités dans la grosseur qui se manifestent déjà dans les Lépidoptères et les Hyménoptères, par la prépondérance des ailes de la première paire, il y en a d'autres encore dans leur structure. Chez les Orthoptères, la première paire ne parait fréquemment que servir de couvercle pour la seconde, et cela d'une manière encore plus marquée cbes les Coléop-

tères, dont la deuxième paire est souvent rudimentaire. Une différenciation semblable existe chei les Hémiptères, tes Diptère» n'ont que ]a paire antérieure, la postérieure n'étant représeotée que par des organes rabougris, qu'on appelle les balanciers (Haltères). Par contre, ches les Slrepsiptères, c'est la paire d'ailes postérieure, Gxée sur le troisième segment du thorax, qui est seule conservée.

Système musoulaire»

Le système musculaire du corps ne forme plus chez les Arthopodes cet ensemble de couches annulaires et longitudinales de fibres distinctes que nous aYons désigné chez les Vers et Annélides, comme constituant une enveloppe dermo-musculaire. Il est plutôt survenu une séparation, et le système musculaire consiste déjà en une somme de faisceaux de fibres distincts et séparés entre eux, que nous devons regarder comme des muscles individualisés. Le tube dermo-musculaire est devenu un système musculaire. Comme le squelette des Arthropodes est extérieur, les muscles prennent leur origine et s'attachent à la face interne des cylindres creux qui constituent aussi bien le corps que les segments des membres. Le système musculaire présente un haut degré de développement, tant par le nombre des muscles que par la diversification de leur disposition, correspondant toujours à la signification si différente des segments du corps et du degré de leur perfection et différant du système musculaire des Annélides de la même manière, que ces derniers se distinguent par leur segmentation plus homonome des Arthropodes, chez qui elle est plus hétéronome.

Dans ces formes d'Articulés, dont les métamères par leur constitution plus ou moins uniforme, indiquent un type inférieur, comme les Phyllopodes, Myriapodes, les larves de beaucoup d'Insectes, la disposition du système musculaire est aussi uniforme , et répète dans chaque segment du corps son arrangement spécial. Dans les cas d'atrophie complète de la segmentation, comme par exemple chex les Crustacés parasites, Acariens, etc., Tarrangement des muscles se montre à un état correspondant d'infériorité.

Le développement inégal de quelques métamères, ainsi que la fusion de plusieurs d'entre eux en une partie du corps plus considérable, déterminent aussi des modifications correspondantes dans la disposition des muscles qui i^n font partie. Ceux-ci s'arrangent non-seulement de manière à aller d'un segment à un autre, et former ainsi des couches longitudinales qui, interrompues dans chaque segment à leur point d'attache seulement, sont surtout développées sur le dos et l'abdomen, mais encore se réunissent en groupes spéciaux pour déterminer les mouvements latéraux du corps et ceux des membres. Les dispositions de cette dernière partie du système muscalaire, étant directement en rapports avec les fonctions qu'elle doit accomplir, sont, pour cette raison, très-compliquées dans leurs détails. Ces muscles ^nt au plus développés chez les Insectes, dont ils remplissent presque complètement toute la cavité thoracique. Les pattes puissantes de beaucoup de Crustacés nécessitent également un système développé de muscles. Ceux

3i2 ARTHROPODES.

nellc, est nécessaire, attendu que l'ébauche de l'organe, surtout dans les divisions inférieures des Névroptères, offre une grande conformité avec celle des feuillets branchiaux.

La concordance morphologique entre les ailes, comme membres dorsaux, avec les membres abdominaux se révèle aussi dans bien des cas, dans l'articulation des ailes mêmes, que nous ne faisons pas dériver, il est vrai, d'un état primitif articulé, mais que nous devons considérer comme une disposition résultant d'une adaptation. Cette articulation se trouve chez les ailes qui peuvent se ployer, par exemple, celles des Coléoptères , des Forliculides, et dans les deux cas coïncide avec une transformation en étui (élytres) de la paire d'ailes antérieures, circonstance dont elle parait dépendre.

Une connaissance approfondie des phénomènes que présente la difîérenciation des metamères est avant tout nécessaire pour mie comparaison des membres des Arthropodes. Ces métamères ne naissent pas toujours en une série continue, mais proviennent fréquemment de la division de pièces déjà formées, ou d'une apparition de nouvelles entre d'autres déjà différenciées, qui dans ce dernier casse présentent comme des segments intercalés.

W. Zenker (A. ISat. 4851) a fait une tentative de comparaison, et a représenté de la manière suivante les modifications les plus importantes des membres appartenant h la face al)dominale du corps. M figure les mâchoires, P, les pattes, p les pattes abdominales, les segments apodes sont représentés par le signe — .

Écreviêse M. 1 M. 2 M. 5 M. 4 M. 5 »1. 6 P. 1 — 5 p 1—4

Cloporte M. 1 M. 2 M. 3 M. 4 P. 1 P. 2 P. 5 — 8 p 1-4

Scorpion P. 1 P. 2 P. 3 P. 4 — — — —

Insecte M. 1 M. 2 M. 3 P. 1 P. 2 P. 5 — —

Sur rhomologie des membres des Crustacés dans leurs rapports avec ceux des larves, voyez Claus (Copepoden).

J.-C. Savigny a posé les bases de nos connaissances sur les paires antérieures des membres des Insectes, qui tantôt sont constituées en organes de manducation, tantôt adaptées à la succion (Mémoires sur les animaux sans vertèbres ^ P* partie, fasc. 1, Paris, 1816).

Si les appendices du corps des Insectes se trouvent dans presque tous leurs états développés en nombre limité et déterminé, il faut d'autant plus remarquer les formes chez lesquelles l'Insecte parfait porte sur quelque segment, privé de membres chez les autres, 'des appendices assimilables aux autres membres. Cela indique qu'un état se rattachant à celui des Cnista* ces, et qui, ayant disparu chez les autres Insectes, s'est conservé dans le cas en question. On peut citer comme exemple à l'appui un Staphylinide (Spirachta Eurymedtua) dont l'abdomen porte trois paires d'appendices formés de plusieurs articles.

Il y a encore à déterminer, en ce qui concerne les membres dorsaux 'et leur dérivation des parapodes dorsaux des Vers, jusqu'à quel point on peut comparer les branchies dorsales dos Vers avec celles des Crustacés, ce qui exige avant tout une comparaison précise de ces derniers organes. 11 est vraisemblable que la grande diversitication des branchies des Crustacés, comme appendices accessoires des membres, est le résultat d'adaptations des plus différentes. I^e plus souvent, une branche seulement du membre primitif se sera transformée ce qui rend difficile un rattachement complet.

Le fait que les ailes des Insectes ne sont que des membres dorsaux, est plus détcrminable (Oken). Les deux paires présentent chez les Névroptères les conditions les plus uniformes. Dans les autres ordres ayant quatre ailes, elles ont éprouvé des différenciations plus grandes. Outre les diversités dans la grosseur qui se manifestent déjà dans les Lépidoptères et les Hyménoptères, par la prépondérance des ailes de la première paire, il y en a d'autres encore dans leur structure. Chez les Orthoptères, la première paire ne parait fréquemment que servir de couvercle pour la seconde, et cela d'une manière encore plus marquée chez les Coléop-

SYSTÈME miSCULAIRE. 343

tères, dont la deuxième paire est souvent rudimentaire. Une différenciation semblable existe chei les Hémiptèren. hn Dipièrei n'ont que la paire antérieure, la postérieure n'étant représentée que par des organes rabougris, qu'on appelle les balanciers (Haltères). Par contre, chet les Streimptères, c'est la paire d'ailes postérieure, fixée sur le trobième segment du thorax, qui est seule conservée.

Système mnHcnlalre»

Le système musculaire du corps ne forme plus chez les Arthopodes cet ensemble de couches annulaires et longitudinales de fibres distinctes que nous avons désigné chez les Vers et Annélides, comme constituant une enveloppe dermo-musculaire. II est plutôt survenu une séparation, et le système musculaire consiste déjà en une somme de faisceaux de fibres distincts et séparés entre eux, que nous devons regarder comme des muscles individualisés. Le tube dermo-musculaire est devenu un système musculaire. Comme le squelette des Arthropodes est extérieur, les muscles prennent leur origine et s'attachent à la face interne des cylindres creux qui constituent aussi bien le corps que les segments des membres. Le système musculaire présente un haut degré de développement, tant par le nombre des muscles que par la diversification de leur disposition, correspondant toujours à la signification si différente des segments du corps et du degré de leur perfection et différant du svslèmc musculaire des Annélides de la même manière, que ces derniers se distinguent par leur segmentation plus homonome des Arthropodes, chez qui elle est plus hétéronome.

Dans ces formes d'Articulés, dont les métamères par leur constitution plus ou moins uniforme, indiquent un type inférieur, comme les Phyllopodes. Myriapodes, les larves de beaucoup d'Insectes, la disposition du système musculaire est aussi uniforme , et répète dans chaque segment du corps son arrangement spécial. Dans les cas d'atrophie complète de la segmentation, comme par exemple chex les Crustacés parasites, Acariens, etc., Tarrangement des muscles se montre à un état correspondant d'infériorité. Le développement inégal de quelques métamères, ainsi que la fusion de plusieurs d'entre eux en une partie du corps plus considérable, déterminent aussi des modifications correspondantes dans la disposition des muscles qui en font partie. Ceux-ci s'arrangent non-seulement de manière à aller d'un segment à un autre, et former ainsi des couches longitudinales qui, interrompues dans chaque segment à leur point d'attache seulement, sont surtout développées sur le dos et l'abdomen, mais encore se réunissent en groupes spéciaux pour déterminer les mouvements latéraux du corps et ceux des membres. Les dispositions de cette dernière partie du système musculaire, éUmt directement en rapports avec les fonctions qu'elle doit accomplir, sont, pour cette raison, très-compliquées dans leurs détails. Ces muscles sont au plus développés chez les Insectes, dont ils remplissent presque complètement toute la cavité thoracique. Les pattes puissantes de beaucoup de Crustacés nécessitent également un système développé de muscles. Ceux

qui sont affectés au mouvement des appendices du corps (pattes ou ailes) s'insèrent fréquemment sur des prolongements particuliers qui, partant de la paroi de l'enveloppe chitineuse du segment correspondant, sont dirigés vers l'intérieur, et paraissent avoir pour usage à la fois d'allonger le bras de levier et d'augmenter la surface d'attache. On observe fréquemment que ces prolongements affectent la constitution de conformations tendineuses.

Chez les Arthropodes soumis à une métamorphose , les muscles subissent des transformations souvent considérables quant à leur nombre et leur disposition. Ceci s'applique tant aux formes progressives que rétrogrades. Chez les premières, la modification consiste en une différenciation en groupes inégaux ; chez les dernières, il s'efl'ectue une réduction de parties plus ou moins grandes, analogue à celle qui a lieu chez les Crustacés parasites, ainsi que chez ceux qui se fixent.

Les muscles des Arthropodes sont formés de fibres striées transversalement ; on en rencontre aussi du reste dans d'autres organes pourvus de couches musculaires.

L'adaptation déterminant dans le système musculaire des changements plus importants que dans les autres systèmes d organes, il en résulte, dans quelques étals, des dispositions difûci> les h saisir, qui se présentent presque comme des formations nouvelles. Tel est le cas des muscles de la carapace des Cirrhipèdes, et des muscles servant à fermer les coquilles des Ostracodes.

Nous ne possédons pas encore des points de comparaison sur les conditions de Tarrangcment des muscles même dans les divisions séparées, car la plupart des travaux dont ils ont été Tobjet, n'avaient en vue que la fonction. Le système a été décrit avec beaucoup de détails chez quelques Insectes, par Lyonet, sur b chenille du Cossus lignipcrday où il existe dix-huit cent soixante-quinze muscles distincts ; et par Straus-Durckheim chez le Hanneton. Plus récemment, on a décrit plusieurs groupes musculaires chez divers Arthropodes. Nous devons donc nous abstenir de reproduire ces descriptions auxquelles font complètement défaut tous éléments de comparaison.

Système nerveax.

Le système nerveux des Arthropodes se déduit de celui des Annélides, avec lequel il concorde entièrement dans- ses traits fondamentaux. Nous y rencontrons aussi une masse ganglionnaire située sur l'œsophage qui représente le ganglion céphalique ou cerveau, et deux commissures entourant l'œsophage qui se réunissent en un ganglion ventral, de manière à constituer Vanneau nerveux œsophagien. Depuis le ganglion inférieur, une série de ganglions espacés en longueur et en arrière sur la face interne et ventrale du corps, et tous réunis par des commissures longitudinales, forment la chaîne ganglionnaire abdominale, La prépondérance du ganglion céphalique sur le ventral, déjà appréciable chez plusieurs Annélides, est en général beaucoup plus prononcée chez les Arthropodes. Cette circonst«ince,

SYSTÈME ^ERVEUX. 345

déterminée en parlio par les rapports dans lesquels il se trouve avec des organes sensitifs d'un développement important, fait comprendre qu'on ait voulu reconnaître dans le ganglion œsophagien dorsal des Insectes, quelque chose d'analogue au cerveau des Vertébrés. Guidé par cette conception, on compara aussi la chaîne ganglionnaire, comme moelle abdominale, à la moelle épinière des Vertébrés, et on a cherché à pousser plus loin ces tenbtives. Ces essais, si contraires au véritable sujet de l'anatomic comparée, reposent sur la complète ignorance de la difîërencc totale des types qui sont exprimés chez les Arthropodes et les Vertébrés, et dont chacun construit ses organes d'une manière différente. Si donc plusieurs rapports de fonctions indiquent des analogies de ce genre, il ne faut pas oublier que le <i cerveau » des Arthropodes est tout aussi étranger à celui des Vertébrés, que la chaîne ganglionnaire des premiers l'est à la moelle épinière des derniers, et que, en un mot, les deux modes de manifestation du système nerveux sont partis d'origines fort éloignées. Lorsque nous désignons donc le (ganglion œsophagien supérieur par le nom de « cerveau, » nous n'enten* dons aucunement exprimer par cette désignation la moindre comparaison anatomiquc entre cet organe et celui qui porte le même nom chez les Vertébrés.

Le développement en volume du cerveau, comme nous l'avons déjà indiqué, est en rapport direct avec celui des organes supérieurs des sens, et surtout ceux de la vision ; aussi les modifîcations qu'il présente dépendent-elles en LTande partie de celles qui affectent ces derniers. La chaîne ganglionnaire abdominale éprouve aussi des modifications essentielles, mais qui ne pré- >entent pas partout une dépendance régulière avec l'état des métamères du corps. Le fait de l'existence de métamères uniformes (chez beaucoup de Crustacés, les Myriapodes, et les larves d'Insectes) entraîne aussi une conformation uniforme dans les ganglions de la chaîne abdominale et leur succession a des distances égales. Cette disposition se rattache intimement à celle des Annelidcs. Hais dès que quelques segments du corps présentent une conformation différente des autres, ou que, se soudant entre eux, il en résulte une n uvelle segmentation du corps en parties |)lus considérables (Crustacés supérieurs, Arachiides, Insectes), on remarque alors, sur la chaîne ganglionnaire (lu système nerveux, le développement prédominant d'un ganglion, ou le rapprochement en groupes de plusieurs ; il n'est pas rare de les voir se fusionner complètement en plusieurs ganglions plus gros, jusqu'à constituer même une seule masse nerveuse abdominale.

Les ganglions de la chaîne nerveuse ventrale sont primitivement pairs, réunis par une commissure comme chez les Vers annélides. Ces commissures transversales se raccourcissant, il en résulte un rapprochement, et finaleîuent une fusion des ganglions. On peut encore apercevoir, dans beaucoup de ces ganglions qui paraissent simples, la trace des deux moitiés qui les composent.

Le système nerveux périphérique provient des cellules ganglionnaires qui caractérisent les renflements de sa partie centrale, soit le cerveau et ceux de la chaîne abdominale. Les nerfs sortent ou directement du ganglion, ou ils

cheminent encore pendant un certain espace avec les commissures longitudinales avant de s'en séparer.

Les nerfs des sens supérieurs prennent dans la règle naissance dans le ganglion cérébral. Cela est surtout le fait des nerfs des yeux et des antennes, mais non des nerfs pour les nombreux organes de Touïe, qui, ensuite de leur situation très-diverse, peuvent être en connexion avec des troncs ou ganglions différents.

Outre les nerfs destinés aux muscles et aux téguments, il y en a qui se rendent dans les viscères, dont ceux qui se distribuent sur Tintestin sont les mieux connus. Ces derniers se rattachent en partie par leur disposition à ceux des Annélides. Comme quelques ganglions se trouvent sur leur trajet, ils représentent jusqu'à un certain point un système nerveux indépendant, qu'on a désigné sous le nom de « système nerveux stomacal, » et qu'en raison de ses fonctions on a cherché à comparer au nerf vague des Vertébrés. Un système nerveux viscéral particulier, existant surtout chez les Insectes, prend racine sur les ganglions de la chaîne abdominale, tandis que le premier est en connexion avec le ganglion céphaliquc. Il a été comparé au système nerveux sympathique^ avec lequel il possède une certaine analogie, tant au point de vue fonctionnel que par ces conditions anatomiques.

Les efforts des anatomistcs pour découvrir des rapports entre le système nerveux central des Articulés et celui des Verlébrr*s, ne se sont pas bornés à Tacceptation d'une analogie qu<» la connaissance anatomique ne confirme pas, mais allant encore plus loin, ils Font admis^^* comme une explication des différences si extraordinaires que présente le système nerveux dans sa position. Ces recherches ne purent naturellement conduire à aucune solution, p:is même l'admission de Geoffroy Saint-llilaire, que la face ventrale des Arthropodes correspondait à la face dorsale des Vertébrés, et que par conséquent les Articulés marchaient sur le dos ! Mais de mêuïe qu'une comparaison générale du système nerveux, entre les Articulés et les Vertébrés est impossible, de même on ne saurait admettre celle de leurs parties détachées. La moelle épinière des Vertébrés ne pouvant pas être provenue de la chaîne ganglionnaire d'un Arthropode, une portion de moelle épinière peut d'autant moins dériver d'un ganglii»n abdominal. Cela est vrai aussi pour les rapports du ganglion œsophagien supérieur avtK le cerveau des Vertébrés. On sera certainement plus tard en mesure d'approfondir la structure, déjà connue pour être fort complexe chez beaucoup d'Arthropodes, du ganglion œsophagien supérieur, ainsi que ses fonctions, et en démontrant les modes d'action des diverses pfirlies, de rapporter In différence de la structure à celle de l'usage. On n'a jusqu'à présent qu'à peine entrevu le chemin qui doit conduire au but. Il est encore plus étrange de voir comparer entre elles même des parties du cerveau des Arthropodes, avec celles du cerveau des Vertébrés qui lui est, comme nous l'avons dit, complètement étranger, et d'entendre parler d*un cerrclH, et de lobes optiques et quadrijumeaux.

La formation de la chaîne ganglionnaire ventrale est en rapport avec la formation des métamères. Les ganglions distincts de la chaîne ventrale sont les organes centraux du luét-tmère correspondant, et en cela ils répèlent les ganglions supérieurs qui sont ceux du S4'gmenl céphalique primitif. La chaîne ganglionnaire des Arthropodes n'est pas plus que chez l»^ Vers annelés, le résultat d'une distribution de cellules ganglionnaires dans une roimnissurc préexistante ventrale du ganglion supérieur, ni d'une répétition de ce procédé. Ces commis sures étant très-répandues chez les xVrlhropodes (Écrevisses), mais sans rapports directs a^t»«la partie ganglionnaire de la chaîne abdominale, elles peuvent servir à témoigner de la formation indépendante de la moelle ganglionnaire.

Nous devons à Leydigles observations les plus approfondies sur la structure intime du système nerveux des Arthropodes, ainsi que des indications importantes sur leurs fonctions. t\H observateur sépare le premier ganglion de la chaîne ventrale de cette dernière, et sous le nom

de « partie cérébrale inférieure » le rapporte au rerreau. Leydig s'appuie aur une différence de structure qui distingue ce ganglion des autres. Le principal point de cette diffé* rence repose sur la présence d'un grand nombre de commissures transversales, qui donnent a ce premier ganglion un caractère complexe (/iaiu/6t<c/i d,V€rgL AtuU»t I, p. 230). Il faudrait ici examiner si cette < complication » n'est pas due à une fusion de plusieurs ganglions, qui correspondrait à une soudure de plusieurs segments du corps. Lorsque nous consid^ l'eus que la léte des Insectes, — car c'est surtout aux Coléoptères, que s'applique Tobserration de Leydig, — ne représente point un seul segment primitif, mais ainsi que l'atteste déjà la composition des parties buccales par plusieurs paires de membres, est formée de la réunion de plusieurs segments, la grande complication de la portion de la chaîne nerveuse qui correspond à cette division du corps, s'explique complètement. Ce premier renflement nerveux doit donc être composé d'autant de ganglions primitif::, que de segments primitifs au* ront été employés pour la formation de la tête. (Comparez ce qui a été dit précédemment sur le premier ganglion des Hirudinécs, p. 487.)

Newport a soutenu qu'il y avait dans la chaîne ganglionnaire des cordons de fibres ayant des fonctions différentes, en montrant qu'on y rencontre une paire supérieure et inférieure de (ordons nerveux, dont la première passant seulement sur les ganglions ne prenait aucune part à leur formation, tandis que la seconde, soit la paire inférieure, pénétrait dans le gan* ^lion. On sait que, d'après la loi de Bell, les cordons antérieurs (ou inférieurs) de la moelle èpinière des Vertébrés sont moteurs, tandis que les cordons postérieurs (ou supérieurs), qui »>nt en rapport avec les ganglions spinaux des racines nerveuses président aux sensations. Il K trouverait donc, chez les 'Arthropodes, une conformation semblable, ce qui donnerait quelque vraisemblance à Tanalogie précédemment supposée entre les ganglions de b chaîne ventrale de ces animaux et ceux de la moelle èpinière des Vertébrés. Leydig accorde, il est vrai, qu'il y a des fibres qui passent par-dessus les ganglions ou qui les traversent, mais ses observations ne paraissent pas confirmer partout l'opinion que Nev(|H)rt a appuyées sur la structure des ganglions. D'après Leydig, les cellules qui constituent les ganglions, occupent la périphérie de ceux-ci, et envoient leurs prolongements vei^ le centre du ganglion. L'intérieur du ganglion est presque en entier formé d'une substance composée de fines molécules, dans laquelle se termine une partie des fibres du tronc nerveux ventral ; une autre partie traverse le ganglion, en se réunissant à d*autres fibres pour former une branche nerveuse qui se dirige vers les organes périphériques, et une troisième partie enfin passe à la commissure longitudinale la plus voisine.

Le système nerveux des Arthropodes se rattache également par plusieurs points de sa couformation hiêiologiquek celui des Annélides. Dans la partie centrale des ganglions, il y a surtout des cellules qui, ainsi qu'Ehrenberg le trouva le premier dans le cerveau des Coléoptères, émettent un seul prolongement. Ces cellules ganglionnaires sont disjmsées en groupes divers, qui sont très-distinctes dans les parties centrales d'un certain volume, et donnent à ces organes une structure complète. On peut encore y distinguer de nouvelles subdivisions. Outre c«îlles qui se trouvent dans les organes centraux, des cellules nerveuses se rencontrent dans le cours des nerfs viscéraux. Les éléments fibrillaires du système nerveux, tels qu'on les observe dans les commissures et les nerfs qui se distribuent à la périphérie, présentent plusieurs étab différents. Dans l'une les fibres sont transparentes et assez fortes, elles sont le siège d'une différenciation qui les partage en une partie centrale et une autre périphérique. L'autre état comprend des fibres fines, pleines d'une substance moléculaire homogène, et qui sont tantôt plus transparentes, tantôt plus sombres. Les nerfs ne peuvent pas partout se décomposer dans ces éléments, et dans beaucoup d'autres cas, ils consistent en une substance plutôt homogène, où une striation longitudinale témoigne souvent d'une réunion de fibres plus fines. Cette différenciation peu apparente est même assez fréquente dans les commissures qui relient les ganglions de la chaîne ventrale. Un névrilemme spécial enveloppant les nerfs, se trouve aussi bien dans les parties périphériques que centrales ; il présente deux couches. Le névrilemme extérieur est formé de tissu connectif cellulaire (tissu vésiculaire). Aussi loin que s'étendent nos connaissances sur la constitution intime du système nerveux des Articulés, dues surtout aux recherches de Leydig, il manque encore beaucoup de renseigements pour que nous puissions reconnaître quelque régularité dans la répartition de ces différentes formes de fibres, et faire concorder avec les connaissances plus précises que nous possé-

p rapport f

ir les oitlrps supérieurs, les faiU que nous pri'senlent les Arlliropnilfs

Pour rilisinlogic Helmholli. De fabrica syitematît nei-rosi Etcrtehralorum. Berol.. 1S4Î, Ihiclid, De lelii quilmvtam Ailnd; n'produît dans Ardi. An. cl l'hgt., 1857, p. 4011. — Loydif;, llandb. d. verij. Anal., I, p. 214. Tiifeln t. my. Anat. V-l\. Owsjaimisknw, Antmlet dex Se. ^'at., 4* sôrîr, XV, p. 139. Ce dumicr ninilire, par des coupes de U diainr ganglionnaire du homanl, à la Tais la dépendance des Hbrcs avpc les cellules giinglionnaircs. ainsi cpi'une conforaialion lexturulc analogue i celle de la moelle épitiière dm Verlélinis.

g no.

Oa i-eiiiarquo dans le système nei'vcux des Crustacés des particuluritcs insultant d un 1 iccourcissciDLTit ou d un illoiigoment important dcï cornu i sures, d nu un nppioclicment ou un e irlcment des divers guiplions 11 mode d articul itiou du coip<4 cveiec frttju mintut une influence sur la cuiili gurationde la cluine netvtuiie abdominale cependant u.li n «.at pi'^ toujuur^ le cas, comme nous It montient les C npodes, cIilï lisqueU les uns posèdcnt une chaîne ventrale d 7 f,inglions {Caiantdei} tindis que les autre {Coryca ides) n ont qu une misse unique intimement ratlaclict au ceni lu U (inem el 11 tlnine nlhIuIl m fuiincnt qu une masse unique dhi lee cil d[u\ piitics par 1 omcrtur qui Inrc ps^i^t t I œ>*oplnjti il en i< -uUl le plus haut dej,rt de cun (uitiition du sj^tcnie neneux — les Copipodti parisiUs priMuttcl une ictifl^nditiun en ce que la di paiition des >eu\ et des inttnii chez ces aniniau\ cnfninc m lu rcdiiction du centau — Lea di ] sitiuns tvpique^ ne dispinissml ci pendint pis complettinent elles' nt niudiluis seuliincnt pir une dinti nution de \ulunit et dans ks ci exlreiULs le leiveau n est plus repr sente que par une simple commissure, llifférantes conditions, en ce ([iii concerne la cliaine nerveuse, se rimaïquent chez les Cirrbipédes, cir.

'''''" **" dans les téimdUles, on trouve de ipii-

■t;,'. 95.— ^,SYsi;-me nerreiix d'un Crahe (Comniijt nurnin»'; j«, j-aiiplion cérfbrol; o. iwrf.sii- Inire ; a, nerTilcs snleiinn : c, cummi^itre u!$(>|ilia|!ii'iinc: i. contieiian IraiiKercnle d^' la inrinp cominis9iirc; iji, chnine Tcnlrale rusiuani!e (d'nprùs Hilnc-Edwirili); B, Sjoliioc otniui d un CirrliipiidG [CoroHuia diadenta], vu Je U face Tuiitralc; fu, c, gi,coniDio eu A; a, luwU uiIihnaires <|ui te iliilribucnl lur h: iiunlciu et la coquille. I^iitre uni est situé le panitliim ucuJ.iik; <ii connexion aiec le ccrveiu. m, ncri de rcilamai:; s, nerf vi^ci-inl, <|ui t'unit djiis iiii ji'.'Ak' I*, a>ec un (eunid nerf vl&ct'ral t'. rcn;inl de la jinnic nnlérli'nre du i'nniieau ii'^oiilii.:!''!! Is ganglion sliilominal émet en avant le nerldii premier rirrlie, et en «rriùre [nr^ rein dw iiiln^ cirrhes. (D'aprii Darwin.)

SYSTÈNIi: NERVEUX. 3i0

tre à cinq ^anglious qui desservent les cirrhes, tandis que les Balanides suiit caractérisés par une fusion de la chaîne ganglionnaire en un seul nœud nerveux (fuj. 92, B(ji). Le développement considérable de la commissure œsophagienne (c) constitue pourtant une différence assez importante avec les Coj)épodes. Cliez les Ostracodes, la chaîne ganglionnaire se conserve, bien que réduite à quelques paires de ganglions; et, parmi les Brauchiopodes^ ce sunt les Phyllopodes qui se sont le moins éloignés de la forme primordiale, car, chez ces animaux, la chaîne abdominale est formée par un nombra plus grand de paires de ganglions, qui se répartissent également entre les segments. Les commissures transversales, ainsi que celles qui sont longitudinales, diminuent vers rextrémité,et les ganglions vont graduellement en se rapprochant. Le décroissement dans le nombre des segments chez les Daphuides détermine une réduction de la chaîne ventrale, qui se compose de cinq paires de ganglions, réunis, comme chez les Phyllopodes, par de doubles commissures transversales.

Le système nerveux des Pœcilopodes consiste en une masse nerveuse considérable (fig. 99, gs^ gi) qui entoure circulairement l'œsophage et est réunie encore en dessous par trois cordons transversaux. Un double cordon plus fort, partant de la partie inférieure de Tanneau, se rend à la base de l'aiguillon caudal, pour s'y terminer de chaque coté dans un ganglion. Ceci parait être la fin de la chaîne nerveuse, qui, dans ses autres parties, se confond avec l'anneau précité, et indique en même temps une formation particulière, qui ne coïncide en aucune manière avec la concentration du reste de la chaîne nerveuse abdominale. On pourrait faire dériver ces conditions du système nerveux des Phyllopodes, avec cette distinction que, dans le Ltmti/^, la chaîne Dcneuse est, sur une plus grande étendue, séparée en deux parties par le développement que prennent les commissures longitudinales. La partie postérieure aura des ganglions plus étroitement reliés, tandis que l'antérieure ne présente que des fusions latérales, et a ses paires de ganglions, comme chez l'i/JUf , réunies par les trois cordons de l'anneau œsophagien, que nous avons mentionnés plus haut. Le premier de ces cordons transversaux complète l'anneau dont il forme la portion inférieure.

Le système nerveux des Arthrostracés se comporte d'une manière semblable à C4i\u\ des Phyllopodes, en ce qu'il présente à un degré moindre une fusion de plusieurs ganglions de la chaîne ventrale. Le cerveau parait trèsconsidérable chez les Âmphipodes à grands yeux, par exemple chez les Ilypérides (Phronima); ilprésente encore des lobes particuliers desquels partent les nerfs optiques. Ces lobes existent aussi chez les Cloportes. Le cerveau est peu apparent chez les genres aveugles. La chaîne nerveuse abdominale s'unit au cerveau par une commissure courte, et ses deux conunissures longitudinales sont très-distinctes. Le nombre des ganglions est fort différent : ils s(mt de 10 ù 12 chez les Amphipodes ; de 7 à 15 chez les hopodes; t^indis que les Umodipodes n'en ont que 9. Un développement inégal qiii frappe quelques métanières se traduit de même sur les ganglions qui, chez les Amphipodes, par exemple, sont plus considérables dans la grosse moitié antérieure du corps que dans sa portion postérieure plus faible. Les fusions en un seul de

360 AUTHnOPODES,

plusieurs ganglîonij primitifs ne paraissent pas rares ; elles alTccteul ri'gulif;remeiit le premier ganglion, qui émet toujours un plus grand nombre de neifs que les suivants. Le dernier est fréquemment, comme chez certains Isopodes (Oniscus), rapproché do l'avant-dernier jranglion et formé sans aucun doute de plusieurs ganglions, comme on doit le conclure du grand nombre Je nerfs qu'il émet, et qui ne dcsseneiit jamais un ^ seul segment, mais toujours un ensemble V\\ formé par la fusion de plusieurs. S'il Qi\ plus petit que le précédent, il n'en résiille aucunement qu'une telle réunion n'ait \m eu lieu; le fait n'exprime qu'une rctro^Tjdatiou qui se reconnait d'ailleurs aussi aui parties currespondanles du corps, La [mscnce de ganglions distincts à la place de ceux qui sont fusionnés fournit une codfinnution de celle manière de voir.

Chez les Thoraeosiracés, ensuite de l'écartement de la bouche de rcxtrcmité antérieure du corps qui porte les yeux el K'! antennes, nous trouvons le cerveau, Uiiconsidcrable du reste, en connexion avec la chaîne nerveuse abdominale par de fort longues commissures (fig. 92, A, c, cl (ig. 95, c). La plupart de ces commissures, avant leur entrée dans la première nia>st; ganglionnaire de la chaîne abdominale, s'unissent transversalement (voyez les figurer». Chez les Slomapodes, une grosse musse ganglionnaire {fig. 05, g'), située dans le céphalothorax, émet les nerfs qui se rendent à l'ensemble des parties Je la bouche, ainsi qu'aux pattes ravisseuses. Uf trois qui i^nivent ce gros ganglion (9") snut ■ '" séjwrés par une longue commissure, et cor-

respondent aux trois segments de l'abdomen, qui n'entrent pas dans la conslitution du cé[ihalolhorax. Les six ganglions suivants (ij"') occupent la parlic abdominale de la chaîne nerveuse, et le dernier {g"") est encore formé d'une fusion de plusieurs. — Le système nerveux des Sckizopodes ne parait s'écarter que peu de celui des Décapodes macroures, chez la plupart desquels la cliainc nerveuse alidominalc se compose de 12 ganglions, dont 6 repartis dans le céphalothorax; les 6 autres, pins petits, occupent l'abdomen. Quelques-un-

la ili-riiu-ru |iaii« dv ter, appL-ndiccs pédriïux u m, itiiimIi'SI gx, ganglion irMphagiuQ supérici rncHiuvi i/''g"'g", k^ivIioiii aJxluiniii;<lu.

V II' |in'iiVli'iili;i', ptli-* ml :iMnpusi(iuii de la ua^tMirc i.

SYSTÈME NERYECX. 351

des ganglions antérieurs ou du thorax sont quelquefois soudes entre eux (Palsémonj PaUnurus), et chez les Anomoures (Pagnrus)^ outre une réduction dans le nombre des ganglions thoraciques, toute la partie abdominale de la chaîne ganglionnaire, en rapport avec Tatrophie qui frappe Tabdomen de ces Crustacés, est représentée par un ganglion unique. Ceci fournit le passage à la conformation des Décapodes Brachyures, chez lesquels toute la chaîne ganglionnaire abdominale n'est plus représentée que par un ganglion unique, portant fréquemment encore des traces de fusion (fig,Q2^Agi). Comme, en suite de toutes ces réductions du système nerveux abdominal, la con* ccntration se fait vers la partie antérieure du corps, les nerfs destinés aux segments de sa portion caudale ont un trajet plus long, et forment pour la plupart un assez fort tronc médian qui, après sa sortie du ganglion abdomi* nnl, émet par paires des branches se dirigeant jusqu'à Textrémité du corps.

Chez tous les Crustacés, les nerfs oculaires et ceux destinés aux antennes émanent du ganglion cérébral. Ceux destinés aux organes buccaux partent du premier ganglion abdominal, lorsque ces membres sont peu nombreux; lorsqu'ils le sont davantage, leurs nerfs sont fournis par plusieurs ganglions de la chaîne, plus ou moins fusionnés.

On ne connaît pas encore de faits certains relativement au système nervetix viscéral des Entomostracés ; à l'exception toutefois des Cirrhipèdes, chez lesquels Darwin a pu suivre jusque dans les intestins, des troncs nerveux {fig, 92, B, ss') partant de la commissure œsophagienne, et de la chaîne abdominale, lisse réunissent entre eux en un plexus (s"). Un filet impair se rendant à Tcstomac (m) et provenant de la chaîne ventrale a aussi été observé. Des nerfs dont nous parlons, la paire qui provient de la commissure œsophagienne est seule très-répandue. Chez les Phyllopodes {Apus)^ un renflement giinglionnaire de la commissure longitudinale émet un nerf allant a l'œsophage, où en se soudant à celui du côté opposé, il forme un tronc impair dont les deux nerfs composants envoient déjà avant leur réunion des rameaux aux parois de l'œsophage. Les Thoracostracés présentent une concordance remarquable avec ce qui précède, car les deux nerfs provenant de la commissure œsophagienne se réunissent à un troisième impair émanant du cerveau, qui présente des renflements ganglionnaires et va se distribuer dans l'estomac et le foie. Ces nerfs ne se distribuent pas au delà de l'estomac, l'intestin (chez fAstaass) recevant son nerf propre du dernier ganglion de la chaîne abdominale.

Des indices de nerfs viscéraux provenant de Tanneau œsophagien, n'ont été que peu observés chez d'autres Crustacés, sauf par exemple chez les Isopodes. Comme chez ces animaux on rencontre un tronc nerveux médian accompagnant la chaîne ventrale et qui, entrant en connexion par places avec celle-ci, envoie des rameaux aux viscères, il semble qu'il intervienne là une nouvelle disposition qui, parmi les Arthropodes, ne devient générale que chez les Insectes.

Pour pouvoir comprendre avec exactitude le système ncrvcui des Crustacés , il faudrait avant tout arriver à découvrir avec sûreté les rapports des ganglions avec les segments du

corps ; ce n'est qu'alors qu'on pourrait, d'une manière précise, rallathcr la réduclion en nombre et en grosseur des ganglions, à la disparition ou à la fusion de quelques-uns d'enlri' eux.

Comme une diminution dans le nombre des ganglions ne représente en aucune façon un élat plus inférieur, c'est moins cbez les Copépodes que cbez les Phyllopodcs, qu'il faut ciicvcher les états les plus inférieurs du système nerveux, et auxquels, d'après Klunsinger {ZciU. ZooL, XIV, p. 171), se rattachent les Daphnides. L'uniformité dos ganglions, leur diminution graduelle vers l'extrémité du corps, enfin le développement de< commissures transversales, tout rappelle les conditions qui existent chez les Annélides.

C'est chez VApiis que, parmi tous les Crustacés, se rencontre le nombre des ganglions le plus considérable. Deux ganglions thoraciqucs sont suivis de onze abdominaux, et d'environ quarante-neuf pour le post-abdomen, lesquels pour la phqiart ne sont perceptibles que par lo< nerfs qu'ils envoient. Les derniers segments du corps dépourvus de membres, n'offrent plus aucune tiacc de chaîne ganglionnaire. Ils reçoivent leurs nerfs de deux cordons accompagnant le canal intestinal, qui se terminent dans le dernier segment par un renflcmcul ganglionnaire. Chez ÏArtemia, la chainc nerveuse abdominale comprend treize paires de ganglions ; il parait y en avoir le même nombre chez le Branchipus. Le premier ganglion, qui s'unit à l'anneau œsophagien, doit déjà chez les Phyllopodos être considéré comme étant le produit d'une fusion de plusieurs. UArguIus fournit un exemple d'une rétrogradation de la chaîne ventrale se rattachant à une réduction des segments du corps, car il ne jxjssèdc que six ganglions très-rapprochés les uns des autres (voy. Leydig). Par suite de la brièvetc des commissures œsophagiennes et du définit de commissures longitudinales, ce système nerveux central se trouve placé dans la partie antérieure du corps. Ce fait se retrouve partoul, où la partie antérieure du corps prend une forte prédominance sur la postérieure. Il en p>1 de même du système nerveux des Isopodes, où on ne trouve encore que chez les Ligidia quelques ganglions dans l'abdomen. Les sept grandes paires antérieures forment la partie constante de la chaîne nerveuse centrale. Les suivants plus petits sont, chez les idoUiea, séparés par des commissures longitudinales; chez d'autres (les Cymolhoa, où il y en a six). ils se rapprochent davantage les uns des autres, et peuvent finalement aussi se confondre.

Il y a huit paires de ganglions dans la chaîne abdominale des Lœmodipode$^ dont le premier chez les Caprclles se distingue par sa gi'osseur, mais est sm'passé par le Iroisiêmo situé dans le second anneau. Les ganglions appartenant aux segments apodes suivants sont plus petits. (Sur le Caprella, Frey et Leuckart (o. cU.)\ sur le Cyamus^ Koussel de Vauzëuic; Ann. des Se. IS'at., !'• série, I.)

Chez les Amphipodes, la chaîne ganglionnaire abdominale se comporte assez semblablement chez les Talitrus (Milne-Edwards) et d'autres Gammarmés, tandis qu'elle est parlafiée en deux divisions chez les Hypérides. La partie antérieure renferme six ganglions plusgi^ands, la postérieure quatre plus petits, dont les deux derniers sont rapprochés à se confondre. (Strauss-Durkheim, Mém. du Musétim, t. Wlll ; Claus, Zeits. Zool.y Xll, p. 101.)

Les connexions transversales des commissures œsophagiennes chez les Stomapodei el les Décapodes forment une particularité de ces divisions, qu'elliîs ont en commun avec VAfnts parmi les Phyllopodes. Si on remarque (|ue, chez ces derniers, sur le lieu de la commisMire œsophagienne, où cette connexion trans\er.sale (ici double) existe, il y a un reiinenient ^.inglionnaire, on est fondé à admettre que c'est là le premier ganglion de la chaîne abdoiuiitale, el que celui qu'on décrit ordinairement comme tel, n'est que le second. La comini<isure persiste m.ilgré la disparition complète du renflement ganglionnaire. Ces rapports se manifestent encore plus nettement dans la chaîne ganglionnaire nerveuse du Limulus. Lorsqu'on ne considère comme anneau œsophagien que les parties qui entourent directement l'œsophage, on «•st forcé d'ex[)liquer, connue étant des connnissures transversales de la chaîne ventrale, el f.iisanl partie de celle-ci, les commissures transversales qui d'après l'opinion de Van d«r H(even, se trouvent en dedans de l'anneau œsophagien. Cette interprétation est appuyée \ot les nerfs qui émanent de ces commissures transverses , el qui ailleurs partent de la ch:Mne ganglionnaire. Le retrait des trois commissures en arrière, correspond à la fusion conqd'le des deux moitiés de la chaîne nerveuse ventrale, qui se fait plus en arrière.

Oiiant au système nerveux des Décapodes^ nous avons à remarquer que le nomhre le pln^

SYSTÈME NERYETI. 353

fort de ganglions qu*on y trouve, et qui est de douze, ii*est aucunement à considérer comme primordial. La companûsoo avec celui des Phylloiomei permet de conclure à un chiffre beaucoup plus grand. Que les Phyllosomes, ainsi que Gerstslcker la avancé le premier, et qu6 Coste Ta affirmé, d'après Télève de jeunes Phyllosomes sortis d*œufs de Palinurus^ doivent être compris dans le cercle de développement de ce genre, ou qu'ils soient des représentants indépendants de la forme que parcourt seul le Palinunis, il n'en est pas moins sÂr que leur chaîne ganglionnaire se distingue de celle des Langoustes et de tous les autres Décapodes macroures par le nombre caractéristique de treiie paires de ganglions. Or, comme la segmentation du corps et celle de ses appendices peut être rattachée à celle des autres Décapodes, il serait contraire à toute expérience, de vouloir établir une différence fondamentale, quant au nombre primitif des ganglions, entre les Phyllosomes et les Décapodes; il semble plus naturel d*eslimer que chez les Phyllosomes qui, en tous cas, représentent un état de développement inférieur, les rapports [des ganglions de la chaîne ventrale ont été moins modifiés que chez les formes plus hautement développées. U en résulterait donc que ces ganglions isolés sont composés de plusicui's. Ceci parait être spécialement le cas du premier ganglion des Phyllosomes, dont la place est occupée en long et en brge par sept masses ganglionnaires. Cette masse regardée comme un ganglion, il y en aurait encore douze paires chez les Phyllosomes. {Ueber da$ NervenMyiiem von Phylloioma, Gegenbaur, Arch, An. Phyt., 1858,' p. 43.)

Kn ce qui concerne le iyitème nerveux viicéral, nous n'avons qu'une observation unique cl non comparable d*une disposition consistant eu un ganglion trouvé sur le cœur du Limule (Van der llœvcn, p. 23). Par contre, les deux ramuscules nerveux qui accompagnent l'extrémité de l'intestin de YApue sont peut-être à comparer au nerf intestinal que Krohn (/fû, 1854) a décrit chez VAiiacui, bien que leur trajet soit différent.

Chez les Arachnides^ plus encore que chez les Crustacés, nous rencontrons des réductions et des fiisions dans le système nerveux, car chez aucune des divisions de ce groupe, nous ne trouvons un nombre un peu considérable de ganglions abdominaux. Les Arachnides se sont donc éloignées davantage du type primordial des Articulés que la plupart des Crustacés.' Pour toutes, une étroite connexion des ganglions cérébraux avec la chaine nerveuse ventrale par des commissures extrêmement courtes, est le fait caractéristique. Ce rapprocheroent des deux divisions du système nerveux détermine parfois une conformation de son ensemble qui lui donne l'apparence d*une masse ganglionnaire unique. La séparation de ses deux parties principales n*cst alors indiquée que par l'ouverture fort petite qui sert au passage de l'œsophage.

C'est le système nerveux des Scorpions qui présente la segmentation la plus riche. Semblable à celui des Crustacés macroures, il se scinde en parties dis* tinctes réunies par de longues commissures. Le ganglion céphalique peu développé, envoie deux courtes commissures à la chaine ventrale, qui est composée de huit ganglions. Le premier est remarquable par sa grosseur et parait ^tre rhomologue du grand ganglion unique qui occupe le céphalo-thorax do5> vraies Araignées. Comme lui, il fournit les nerfs des pattes et doit être regardé comme formé de la réunion intime do plusieurs. Les trois ganglions suivants sont encore situés dans le céphalo-thorax, et les quatre derniers, trèséloignés les uns des autres, occupent les segments de la queue. Le dernier ganglion fournit deux nerfs allongés qui vont se distribuer dans les segments caudaux postérieurs, jusqu'à l'aiguillon.

3M AltTURurUDES.

Chei les Galéodes et Pftri/nideï comme chez les Araignées, le cerveau est en connexion étroite avec un gros ganglion abdominal unique. Ce dernier (A(r,94,t) a, surtout chez les Araignées, ane forme étoîléeet émet les nerfs des membres abdominaux. Il y a en outre deux troncs nerveux dans l'abdomen, qui chez les Galéodes, envoient leurs ramifications à ces segments. Le système nerveux des Opilionides concorde aussi avec celui des Aranéides.

Dans toutes ces divisions, le ganglion céphaliquu le plus souvent distinctement pair, et particulièrement développé chez les Galéodes (fiy. 9i, s), envoie les nerfs oculaires et près d'eux partent, chez les Araignées, les nerfs des antennes à griffes, qui de ce fait, acquièrent la signification d'antennes métamorphosées.

Une concentration complète de tout«s les parties centrales du système nerveux caractérise les Acariens, chez lesquels les ganglions céréhraui ne sont que peu développés, et peuvent même n'èlre représentés que par une simple commissure. C'est ce qui a lieu chez les Pentastomes. La chaîne abdominale pourvue ainsi d'un nœud unique, laisse encore apercevoir des traces d'une segmentation dans la division des cellules ganglionnaires et de ses éléments fibreux, et envoie périphériquement des nerfs. Il y en a deux assez forts chez les Pentastomes, qui se prolongent le long des côtés du'corps étendu.

La simplicité de conformation du système nerveux des Pycnogonidet est moins le résultat d'une fusion que celui d'une diminution dans le nombre des ganglions, déterminée par une réduction des segments du corps. Le cerveau s'unit par des commissures courtes maïs distinctes, à la chaîne nerveuse ventrale qui contient quatre paires de ganglions ; commissures qui ont tantàt une certaine longueur, tantôt sont si courtes que les quatre ganglions {taraissent appuyés les uns contrôles autres et ne faire qu'une seule masi<e. On peut ranger ici les Tardigrades, dont la chaîne ventrale est également formée de quatre ganglions rapprocliés. Le plus antérieur est uni par une longue commissure, à deux ganglions reliés sur l'œsophage j>ar un ruban transversal, qu'on doit regarder comme les ganglions cérébraux.

On n'a pu que partiellement reconnaître un système nerveux vitrerai chez les Arachnides. 11 est représenté chez les Scorpions par quelques filets partant du cerveau, qui forment un ganglion sur l'œsophage. On en a observé aussi chez les Araignées, et on peut aussi y rapporter un ramuscule nerveux qui, clia les Acariens (par exemple le Peatastomc) , vu du plexus ganglionnaire central

Fig. 94 — fijsti-ine uervcux de Thetyplumu» caiidntiis ; i, giiiiifliDn cûn-brat ; i. Ganglion Teninl ; 0, yeui ; p, palpui p' — p", pi(lC6i (r, poutiiuis ; c, apiicndicc ciiulirOTinc (d'iptùi BUochard ■

au commencement de Tappareil digestif . Les parties postérieures du trajet intestioal, ainsi que les organes générateurs, reçoivent d'ailleurs aussi des ramifications de plexus nerveux particuliers. Ces ramifications chez les Araignées et les OpiWonides partent du bord postérieur du ganglion ventral, et présentent chez les Opilionides de nombreux ganglions.

Outre les ouvrages cités au commencement de ce chapitre, on pourra consulter sur le système nerveux des \rachnides les ouvrages suivants : G. R. Treviranus, dans Tiedemann et Treviranu» ZeiUchrift, IV, 89. Newport (Nervous System of Scorpions, Philo$. Transact^ i8l3, p. 943. — Sur Galeodeê, Blanchard, Am, des 'Sc, Nat„ 3* série, VIIL p. 227. — Sur le système nerveux du Phalangium^ Leydîg, Arch, Ant. PAys., 1862. — Les différents états de concentration de b chaîne ganglionnaire, chex les Pycnogonides, se répartissent ainsi : les Nymphons ont la chaîne ganglionnaire plus étendue ; disposition à laquelle 96 rattachent les ganglions encore nettement dislinctifs du Pycnogmmm (Zenker, /. c.) ; tandis que ces ganglions sont réunis dans les Ammoihea et Pozic/uiiu (Quatrefages, /. c). Voyez I^uckart pour le PentoMtomum, Le système nerveux des Tardigrades a été très- complètement étudié par GreefT (Àrch, f, nUcroiCop. Anai,^ I, p. 101, et II, p. 127).

Le système nerveux des JUt/riapodes présente des rapports plus simples, car les ganglions excessivement nombreux de la chaîne ventrale qui correspondent à la riche segmentation du corps, présentent en outre un aspect trèsuniforme. Il y a là une similitude avec le système nerveux des Annélides, qui est basée non sur une parenté plus rapprochée, mais seulement sur une concordance de la conformation générale du corps qui se retrouve aussi dans d'autres Arthropodes. Dans le ganglion cérébral qui est visiblement double, et qui envoie des nerfs aux yeux et aux antennes, on peut distinguer une partie spéciale qui émet les premiers, et dont le volume dépend du développement des organes de la vue. Les ganglions réunis par une double commissure sont plus ou moins volumineux suivant le degré de développement des organes du mouvement, — ils le sont le plus chez les Scolopendres^ — et là où deux paires de pattes se suivent de près (Polydesmus)^ les ganglions sont également placés par paires les uns derrière les autres. Due succession encore plus serrée dans les paires de pattes correspond à une conformation de la chaîne abdominale telle, que les ganglions sont assez rapprochés pour qu^elle paraisse n'être formée que d'une suite régulière de renflements {Julides) .

Le ganglion le plus antérieur de la chaîne ventrale difTère dans la règle des autres par sa grandeur; il parait aussi parfois être formé par la réunion de plusieurs ganglions se suivant de très-près. Il pourvoit de leurs nerfs les membres les plus antérieurs qui fonctionnent comme organes buccaux. On peut aussi dans les derniers ganglions reconnaître, malgré une séparation encore distincte, une tendance prononcée vers une fusion.

Les intestins reçoivent des nerfs en partie d'un appareil ganglionnaire ^ial, en connexion avec le cerveau, en partie de la chaîne ventrale même^ Le premier se compose d'une division paire et d'une impaire. Deux nerfs partant de la face antérieure du cerveau, s'unissent en un ganglion situé sur Tocsophage, et duquel part un nerf médian impair se dirigeant en arrière le

long de ce dernier. Il forme également plusieurs ganglions, dont les nerfs sont en connexion avec la partie paire de ce système. Celle-ci provient par un à deux filaments du bord postérieur de chaque côté du cerveau, et porte aussi une série de ganglions qui, situés latéralement à l'œsophage, envoient de là des nerfs à Tintestin.

Le nombre des ganglions réunis dans les Myriapodes pour former leur système nerveux abdominal, varie beaucoup suivant les genres et les espèces. On en compte seize chez les LithobiuSy vingt-deux chez les Scolopendra, et même cent quarante chez les Geophiliu. Le nombre des ganglions constituant la première ébauche du système nerveux, est pourtant tnsinféricur, et une augmentation des ganglions accompagne ultérieuremeut raccroissement dans le nombre des segments du corps. La chaîne abdominale n*cst pas libre dans la ca\ilé de ce dernier ; mais elle est revêtue d'une membrane délicate unie au névrilemme, sur laquelle rampent des fibres musculaires transversales. Ln sinus sanguin entoure d'un tissu adipeux court sur les côtés du système nerveux ventral.

La réunion des ganglions chez les Julides est complète, car les cellules ganglionnaire^ forment sur la périphérie de la chaîne ventrale tout entière une couche qui déborde quelque peu sur les points de sortie des nerfs. iNous retrouvons de nouveau ici un mode de formation qui existe parmi les Vers chez les Lomhricinés (Leydig). Les nerfs périphériques partent, 5oil des ganglions seuls (Geophilus), soit des ganglions et des connnissures longitudinale (Polydesmus) ; ils cheminent très-près les uns des autres ù leur sortie du tronc, et sont même soudés entre eux.

Sur le svstème nerveux des Myriapodes , vovcz Newport , Phil. Transact,^ 1815. p. 243.

Nous trouvons chez les Insectes développés à un degré qui n'est pas moindre, rétat de différenciation hétéronome du système nerveux que nous avons rencontré chez les Crustacés, et dans une partie des Arachnides. La formation chez les Insectes de groupes de segments qui s'écartent complètement de ceux que nous avons reconnus dans les classes précédentes d'Arthropodes, déterminent dans le système nerveux des dispositions tout autres. Les ganglions céphaliques, — cerveau — présentent, à l'exception de quelques Insectes, dont le reste de l'organisation a aussi éprouvé une rétrogradation, un développement considérable tel, que cette partie n'est que rarement dépassée par les ganglions de la chaîne nerveuse ventrale. Le rapprochement réciproque ou fusion complète des ganglions distincts ou de groupes de g;mglions, produisent des modifications fort diverses, qui sont l'opposé de l'état simple représenté, à l'autre extrémité de la série, par une succession régulière de ganglions. Une forme semblable correspondant à celle de la segmentation homonome primordiale du corps, se manifeste dans le commencement du cours de l'évolution de tout Insecte, et sert de point de départ i toutes les conformations ultérieures du système nerveux. Dans cet état larvaire, les divers ganglions sont placés à une distance égale. Le tronc nerveux abdominal s'étend ordinairement dans toute la longueur de l'animal, de sorte que son dernier ganglion occupe le dernier segment du corps, (les conditions correspondent entièrement à l'uniformité des mélamères dans ces premiers états. L'état inférieur du système nerveux, tel

SYSTËKE NERVEUX. 357

qu'il existe d'une manière permanente chez les Vers, plusieurs Crustacés cl les Myriapodes, caractérise donc chez les Insectes une période inférieure du déTcloppement. C'est au moment où les Insectes passent de l'étal lanaire à l'état parfait qu'apparaissent les modifications. I.e développement prépondérant de quelques métamères, l'intime réunion d'autres divisions distinctes du cor[w en une seule plus grande, l'accroissement notable que prennent quelques membres placés sur un petit nombre (le métamères, et l'extension du système musculaire qui eu résulte, enfin encore une foule de dispositions subordonnées en importance, qui, pendant l'élat larvaire, étaient à peine ébauchées, constituent autant de conditions dont l'action réciproque doit être prise en considération dans les chaiige-

ments, que le système nerveux a subis pendant la métamorphose. La diminution dans le nombre des ganglions résultant du raccourcissenienl des commissures longitudinales, et de ta fusion de quelques-uns d'entre eux, détermine une réduction dans la lon^cur du Ironc nerveux princi|ial d.ins son ensemble. En suite de l'indcpeudance dans laquelle la tète des ln»>t'ctes so trouve vis-à-vis des autres segments du corps, le premier ganglion de la chaîne qui y est contenu (ganglion cpsophagieu inférieur, ganglion sousiTsophagien des auteurs) ne prend aucune part à la fusion des autres ganglions, et ce n'est que dans des cas rares, — chcï les Insectes atrophiés par sjîlc de leur vie parasite, — qu'il peut y avoir une union entre ce ganglion et ceux de la chaîne ganglionnaire ventrale. Nous avons là, comme cxce|>lion, ce qui est ta règle chez les Crustacés et les Araignées. Le ganglion cérébral {^3. 05, A, B, C, gs) présente presque toujours l'in-

Fig. es. — SjBtime nerreui d'[nKclc9 ; A, TeiTieê (d'aprèi lo«pè«'. B. d'un CoWoplère {Ihitif nu),-C, (l'une Houche [Blanrlurit] : pi. finglion a-toph»-"*" fupi^ripur ((tuiKlioD ciréli™!); çi, gtogUon «Mplufi'cn inférieur; grg'g^, Ranitlîoiu *oudi« de U chaîne Tmlrnle; o. jfux.

dication d'une division en deux moitiés, dont chacune se compose de la réunion de plus petits amas ganglionnaires. Deux nerfs allant aux yeux et aux antennes partent de cette portion. Les ganglions du système nerveux ventral sont aussi chez les Insectes primitivement pairs. Chaque paire s'uuil pourtant le plus souvent d'une manière intime, tandis que même dans co cas les commissures longitudinales restent distinctement doubles.

Le premier ganglion de la chaîne ventrale envoie des filets nerveux aux divers organes buccaux. Les trois ganglions suivants placés dans ce qu'on appelle le thorax, fournissent surtout les nerfs aux membres, — les ailes et les pattes, — et sont pour cette raison d'une grosseur notable. Les ganglions suivants sont ordinairement moins importants, le dernier seul faisant exception, et présentant un plus grand volume en raison des nerfs qu'il fournit à l'appareil sexuel,principalement aux organes copulateurs.

En ce qui concerne les divers ordres, il faut remarquer que ce sont les Orthoptères qui présentent les modifications les plus faibles. Leur chaîne ganglionnaire occupe toute la longueur du corps, et outre les trois ganglions thoraciques on en compte de 5 — 7 dans l'abdomen. Il en est de même des Pseudo-Névroptères, chez lesquels on rencontre de 6 — 9 ganglions abdominaux (lig. 95, A du Termes). Les Coléoptères présentent de grandes différences. Chez les uns, la chaîne ventrale s'étend jusqu'à l'extrémité de l'abdomen, parfois avec 8 ganglions distincts {Cératnbycides^ Carabides, etc.); chez d'autres, non-seulement les trois ganglions thoraciques sont représentés par deux, en suite d'une fusion entre le second et le troisième, mais encore les ganglions abdominaux sont soudés en une masse qui suit immédiatement le ganglion précédent. C'est le cas des Curculionides et des Lamellicornes, Entre ces états représentant des extrêmes nous trouvons, chez d'autres familles, plusieurs états intermédiaires. Chez les Hyménoptères^ nous rencontrons une réduction des ganglions thoraciques à deux, la partie abdominale présentant par contre cinq ou six ganglions distincts. Ceux-ci parfois se réduisent à quatre, trois et même un. La partie abdominale de la chaîne ganglionnaire se retire chez les Hémiptères dans le thorax, où elle est représentée par une seule masse ganglionnaire, qui est réunie au ganglion thoracique, également unique, par une commissure tantôt courte, tantôt plus allongée. Les nerfs destinés à l'abdomen ont donc nécessairement un trajet plus long à franchir, et sont souvent des ramifications des deux troncs allongés qui partent du dernier ganglion. Une différence dans le nombre des ganglions de la chaîne ventrale semblable à celle qui existe chez les Coléoptères et les Hyménoptères se trouve aussi chez les Diptères^ où les ganglions abdominaux, pouvant s'élever à six, sont parfois réduits à un. On peut rattacher à ce fait la fusion complète de la chaîne ganglionnaire en une masse noduleuse un peu allongée chez les Pupipares parasites. La même chose a lieu chez les Strepsiptères. Il y a plus d'uniformité chez les Lépidoptères^ car aussi bien qu'on rencontre chez les larves un nombre constant de ganglions, de même il paraît y avoir partout une marche semblable de fusion dans leurs parties essentielles lors de leur métamorphose en papillon. Pendant l'état chrysalidaire, il y a fusion entre les second et troisième, ainsi

qu'entre le quatrième et cinquième ganglions, le sixième s^ajoutant aussi à 06 dernier.

Le système nerveux vise&al des Insectes se rapproche étroitement de celui des Myriapodes, et comme celui-ci se partage en plusieurs parties. L'une forme ce qu'on appelle le système pair, qui consiste en deux troncs sortant en arrière du ganglion cérébral et courant latéralement à l'oesophage, en constituant de chaque côté une chaîne simple de ganglions (/!g. 96, s' s"). Le nombre de ces ganglions est variable, et il est souvent difficile de distinguer, à cause des plexus qu'ils forment avec le système impair, lesquels appartiennent à l'un ou à l'autre système. Le système impair {fig. 96, r, r'), a son origine dans un ganglion, qui peut avoir une ou plusieurs connexions avec le ganglion céphalique (cerveau), au-devant duquel il est situé. Un nerf plus gros sort du ganglion sus-mentionné (r) et se dirige en arrière sur l'œsophage jusqu'à l'estomac, formant avec les ramifications de la division paire un plexus qui fournit les f^^ ^ nerb aux parties voisines, principalement à l'appareil digestif. Dans plusieurs Insectes, chaque nerf (Nerf récurrent) forme UD ganglion (Coléoptères et Orthoptères) ^ plusieurs chez d'autres {Lépidopières).

Dn autre système de rameaux nerveux qui est encore en rapport avec ces plexus est destiné principalement à envoyer des nerfs aux plus gros troncs trachéens et aux muscles des stigmates. Cette disposition est réalisée par un filet nerveux qui court à la surface de la chaîne ventrale, et se partage devant chaque ganglion en deux branches (Nerfs accessoires transverses). Ces branches reçoivent des rameaux nerveux venant du cordon supérieur de la chaîne ventrale, et se rendent en partie, en dehors, aux troncs trachéens et aux muscles des stigmates ; en partie en arrière, où ils se rejoignent au milieu pour se comporter de la même manière vis-à-vis du ganglion suivant. Bien que ce système reçoive ainsi de place en place de nouveaux aliments de la chaîne ventrale avec laquelle il est toujours en connexions répétées, il représente pourtant une division du système nerveux indépendante de celle-ci, et peut, en raison de ses rapports généraux avec le système nerveux central, ainsi que de la distribution de ses extrémités, être reconnu comme étant au point de vue fonctionnel semblable au sympathique des Vertébrés. Dans les détails, surtout en ce qui concerne les rapports avec les ganglions, il présente de nombreuses modifications, et ce système nerveux sympathique offre des particularités caractéristiques, tant dans la structure des ganglions, que dans celle de ses éléments fibreux.

Fig. 96. «> Ganglion oesophagien supérieur, avec système nerTeux viseéral d'un Lépidoptère (Bom" 6yx mori) ; çg, ganglion céphalique supérieur (cerreau) ; a, nerf antennaire ; o, nerf optique ; r, Tronc impair du système nerveux Tiscéral ; r*, ses racines naissant du ganglion œsophagien supérieur; », nerfs pairs avec leurs renflements ganglionnaires sV. (D'après Brandt.)

U appareil musculaire qui est en connexion avec le système nerveux central choz les Annélides (p. 189) existe aussi choz les Arthropodes, où il a été signalé par Leydig (Arch. An, et Phys., 1862» p. 5(i5), chez les Mynapodes et les Insectes. Les muscles naissent de la paroi même du corps, et forment ou un tissu réticulé délicat s' insérant latéralement sur le névrilemme (Tipula), ou une membrane tissée de cordons transversos, recouvrant la chaîne ganglionnaire ventrale, comme nous Tavons déjà vu chez les Myriapodes. Cette membrane ou passe librement sur la chaîne ventrale (Hyménoptères), ou présente diverses connexions avec le névrilemme des commissures longitudinales (Orthoptères). C'est chez les Lépidoptères que la disposition est développée de la manière la plus complète : chez ces Insectes, le névrilemme compris entre les troncs longitudinaux de la chaine ganglionnaire se continue par un cordon reposant sur celle-ci, qui s'étend quelquefois sur toute la longueur, et que Treviranus et Newport ont pris pour un tronc vasculairc. Ce cordon est plein, il est forme du tissu conneclif particulier aux Arthropodes, et reçoit sur sa face supérieure Tinsertion des muscles qui viennent des côtés. Le ganglion cérébral aussi (spécialement observé chez \o% Coléoptères) offre des connexions avec des faisceaux musculaires. L'ensemble de ces dispositions se ratUiche évidemment aux modifications de situation d'organes enfouis dans une cavité unique, nécessitées par les différences de plénitude et les mouvements des anneaux abdominaux chez ces animaux ; nous devons donc y voir un appareil qui adapte le système nerveux central aux actions perturbatrices de la mobilité et des changements de volume des organes intérieurs. Ce qui, chez les Insectes, est réalisé par cet appareil inusculain\ l'est chez les Crustacés couverts d'une carapace plus dure, par les parties saillantes du squelette dermique, dont nous avons déjà parlé, et qui fournissent un abri de protection aune partie plus ou moins considérable de la chaine nerveuse abdominale. — Un arrangement de ce genre ne se montre pas chez les Arachnides; par contre, on remarque quelque chose de physiologiquement analogue chez les Phalangium (Leydig, Arch. An. etPhys., 1862. p. 19C), où, sous la chaine ganglionnaire fusionnée eu une seule masse, se trouve une plaque en forme de H, sur les bords de laquelle s'insèrent des muscles.

Le développement en volume du ceneau est en général chez les Insocles en rapport direct avec celui des nerfs sensitifs qui en partent, et surtout ceux des yeux, de sorte que chei les Libellules à grands yeux, chez la plupart des Diptères, chez les Lépidoptères et beaucoup d'Hyménoptères, il est relativement considérable; cet accroissement se manifeste d'ailleurs aussi sur d'autres points. Le cerveau peut cependant parfois présenter un volume notable malgré des yeux moins développés. Le cerveau d'une Abeille est relativement trois fois plus grand quec«lui d'un lIaimeton,et le rapport est encore plus favorable chez la Fourmi. On rencontre encore d'autres particularités qui ne sont on aucune relation directe avec les organes des sens. Le cerveau de plusieurs Hyménoptères (Abeilles, Guêpes, Fourmis) présente sur une portion de sa surface, des bourrelets particuliers enroulés qui sont forts différenls par le nombre et la disposition. On ne saurait actueUement déterminer, si ces « circouvolutions • sont en rapport avec des fonctions sensorielles (Dujardin, Ann, Se. Nat., 3* S(T.,

XÏV, p. 195).

C'est par la voie expérimentale, analogue aux recherches de E. Faivre sur le système nerveux du Dytisquc, qu'on pourrait le plus sûrement arriver à établir ces rapports physiologiques. Faivre a cherché à prouver que le ganglion œsophagien supérieur, ou cerveau, est le siège des excitations volontaires et de la détermination dos mouvements ; le ganglion inférieur étant surtout le siège de l'activité coordinatrice (Ann. Se. Afl/., V stT., VIII, p. îiir>). H a établi encore d'autres relations, par exemple, entre les parties plus profondes du cerveau avec les mouvements de mastication et de déglutition (Ann. Se. iYa^, V sér., IX, p, 25). Quand même il y aurait là un commencement de Physiologie comparée pour les Arthropodes, ces résultats n'afTecteraient pas les thèses ot les données de l'anatomie comparée, et on doit d'autant plus se garder de faire dépendre la signification morphologique des fonctions d'un organe, que la concordance basée sur l'analyse de la fonction est plus grande. Le ganglion œsophagien inférieur du premier ganglion de la chaine ventrale, que Faivre ainsi que Newport comparent, au point de vue dos fonctions, au cervelet, est morphologiquenuMit aussi peu comparable au cervelet des Vertébrés que les branchies d'un poisson aux |h)umons d'un Mammifère!

Les nerfs se détachent de la chaîne ventrale, soit des ganglions, soit de leurs commissure*.

ORGANES DU TACT. 3t)l

Les ramifications, \ù plus soofent multiples, qm partent des ganglions, les quittent à différentes hauteur».

C'est aux nombreuses monographies existantes qu'il faut s'adresser pour les particularités ({ue présente le système nerveux dans les différents ordres et familles des Insectes. Je mentionnerai, parmi un grand nombre de ces particularités, une trcs-grande Tariabilitô dans les rapports de nombre chez les Thyianoures. Ainsi il y a 12 ganglions abdominaux chez les Lepisma^ et 5 seulement chez les Smynthurus, Chez d'autres Pseudo-NéTroptères, dont le cordon abdominal s*étend dans toute la longueur du corps, et comme chez les Libellules, se distingue par de petits ganglions, il n'y a de fusions que dans les ganglions thoraciques ou dans les derniers ganglions de l'abdomen. 11 y a chez le Sialk 8 ganglions abdominaux dont les trois derniers sont très-rapprochcs ; G. dont les deux derniers voisins, chez rOsmy/iu, autant chez le rfrm^t. (Yoy., pour ce dernier, Lespès, il un. Se, i>a(., 4* sér., V. — Sur le Sialiij Léon Dufour, 3' sér., IX; le même sur VOsmylui (/. c); Low, dans Enlomolog. ZeilM., 1848, sur les Raphidia^ Sialis eiPanorpa.)

Les ganglions abdominaux sont moins modifiés chez les Orthoptères. Les 10 ganglions de h Farficuie sont peu difTéronts entre eux ; les genres Acheta et Maniis n'en possèdent que 9 (roy. Cuvier (Leçons, III) sur les BUUta, Locuêla et Gryllotalpa). La différence que présente la chaîne ganglionnaire chez les Coléoptères existe déjh chez les larves de beaucoup d'entre eux, de sorte que sa forme très-condensée ne nait pas toujours avec la métamorphose de l'Insecte, mais remonte plus haut, peutrétre déjà jusque dans l'ébauche du système nerveux. Si ce dernier point était démontré, on aurait à considérer la fusion des ganglions abdominaux qui existe chez les Insectes parfaits, à deux points de vue difierents. Ou elle constituerait un état héréditaire, par le fait, que les ganglions ne s'éloigneraient pas entre eux par le dé- Tebppement de commissures, ou, dans le second cas, elle représenterait une conformation acquise, puisqu'elle proviendrait par concentration de la chaîne à longues commissures de la larve (À'jfsf. nerveux dei Coléoptèreê, Blanchard, Ann, Se, Nai., 3* sér., V). La forme la plus condensée se trouve chez les Curculûmidee^ où déjà chez la larve (Calandra) les il ganglions homogènes et très-serrés les uns contre les autres, qui constituent la chaîne nerveuse, sont situés dans le premier anneau du corps.

Orgmnem des sens*