Yeux composés

a. Avec cornée simple. Réunion de plusieurs bâtonnets cristallins formant ensemble un organe de vision, recouvert par une cornée en forme de lentille convexe, qui est donc commune à l'ensemble de l'appareil de perception (Arachnides).

b. Avec cornées multiples. Un grand nombre de bâtonnets cristallins, disposés dans un ordre rayonnant autour du renflement ganglionnaire du nerf optique {fiy. 98, A, r), sont réunis pour constituer un organe visuel convexe à la surface. L'enveloppe chitineuse forme sur chaque bâtonnet cristallin une facette correspondante (fig. 98, fi), qui plus ou moins convexe fait saillie dans rintérieur (C, c), et constitue ainsi un organe réfringent pour chaque bâtonnet (yeux à facettes des Crustacés et des Insectes). De nouvelles modifications sont le résultat de la participation que prend la « cornée » à la formation de chaque œil distinct. Les facettes peuvent ou n'être visibles qu'à l'intérieur, la face externe de l'œil restant lisse (Crustiicés), ou elles i>envenl faire saillie aussi à Textérieur.

ORGA!(BS DE VISION. 36t

Chaque bitoanet cmtallin taisant partie de ces yeux composés duit cire considéré connue l'analo^e d'un œil simple (II, 1), et de i:.ciiie les parties de l'œil décrites sous I, 2, comme les analogues du celles de l'œil simple décrit en 1, 1 . Les yeux composés ne sont donc que des agrégations de jeux simples. Le nombre des bâtonnets cristallins qui coucou* Ttai 3 la formation d'un œil composé est ex- Irèinement dilTérent, et peut varier de deux il plusieurs milliers. Il est encore digne de remarque que le nerf optique, avant son entrée dans tous les yeux composés, forme toujours un ganglion {fig. 98, fi) qui est si étniitement uni à reitrémitc postérieure des f ^

tùtonnets que ceux-ci semblent y être enfoncés. Selon que l'une ou l'autre de ces formes d'organes visuels se préunie seule, ou à cdté d'une autre, il en résulle les différences les plus nombreuses sous le rapport des yeux cliez les diverties subdivisions des Ârtliropdcs. Les transformations des organes visuels déterminent des particularités qui ne sont pas insignifiantes ; certaines formes prédominant dans les premier» étals du développement, disparaissent ensuite n l'apparition des organes visuels plus hautement difTérenciés, ou persistent sous une forme rudinicntairc. La forme d'œil simple, mentionnée la première, prédomine chez les £rilomottracés. Les deux yeux sont rapprochés, confondus en un organe par le pigment qui les enveloppe ; là où ils ne reposent pas sur le cerveau même, cvstun appendice médian émanant de ce dernier qui les porte. Ils se rencontrent chez les états larvaires des Cirrhipèdes et des Rhizocéplialcs, et chez les Copépodes, Ostracudes cl Brancliiopudes. Chez un grand nombre de Copépodes vivant à l'état libre, cet œil impair est tantôt plus, tantôt moins nctteuienl divisé en deux. La présence do plusieurs bâtonnets cristallins dans chaque œil constitue un passage à la forme des yeux composés, et le fait que la partie du tégument qui recouvre la paire d'yenx simples s'épaissit sur deux facettes correspondant aux bùlonnets cristallins, indique un pas vers la furmalion d'une lentille cornéenne. Un autre phénomène encore chez les Copépodes résulte de l'augmentation des bâtonnets cristallins. Si nous considérons comme un œil simple celui qui n'a qu'un bâtonnet, nous n'envisagerons pas, comme ne l'ormaot qu'un seul œil, deux bàtonnels Uléraux accouplés, dont chacun est pourvu d'une couche pigmentaire particulière. Ils detront bien plus être regardés comme des yeux distincts, dont ceux de cha- (|uc coté se sont rapprochés, tandis qu'ailleurs ceux des eûtes opposés se sont associés. Nous en trouvons de nombreux exemples déjà chez les Vers. Nous 3\i)m donc, par doublement des bâtonnets, à distinguer quatre yi-ux sîm-

K^. 9g. — J, Coupe Khjmiliqup *ii Irivcn il'un <inl cnmpow d'ArlMrojioile ; », ncrl oplii|uc: g, «m rcnltemeDl gangliunTuin: ; r, biUmnf L* cri^Ullial HirlanI du poglion ; r, l'cimi'c ■ 1i- Tlla rorm^ pir le> l^umenU, où chaque TncplU! en niaoa de HconTnité inlcme partit îtip uoiiTKinc llcolillc', rérrin(!«nt; B, qu^lquca Ficelt« île la pciu vues de dosus; C, bùlonncli

auUliuu ',r; aicc li leuliUe curreipoudinte de la coniéc(i;} de l'ail d'im Coléo)>tè[«.

pies. Lorsqu'une de ces paires, la plus antérieure interne, reste à son état inférieur, pendant que l'autre postérieure se développe par grossissement des bâtonnets cristallins, en même temps que les téguments lui fournissent une cornée réfringente, nous avons la disposition que nous présente l'appareil de vision des Pontellides et des Corycxides^ chez lesquels nous remarquons un œil accessoire médian, placé entre deux yeux simples, latéraux, trèsgrands, pourvus d'une lentille cornéenne.

A côté de cet œil médian, qui quelquefois est réduit à une tache pigmentaire, les Daphnides et les Phyllopodes possèdent encore deux yeux composés, qui, chez les premiers, sont confondus entre eux à des degrés divers, et sont mus par des muscles particuliers. La considération que, chez les Copépodes, des yeux simples peuvent, par l'augmentation des éléments de perception, passer à l'état d'yeux composés; que, de même d'un organe visuel formé de nombreux bâtonnets, peuvent provenir deux yeux considérables par développement exceptionnel de quelques bâtonnets qui se séparent du reste de l'œil primitif médian et impair; — tout cela permet de faire dériver aussi l'appareil optique des Branchiopodes de dispositions semblables à celles qui existent chez les Copépodes. Nous regardons donc la paire d'yeux latéraux des Branchiopodes comme une différenciation se manifestant par augmentation des bâtonnets cristallins, et par développement d'un nerf optique particulier; différenciation partant de l'appareil visuel primitif des Copépodes, dont il persiste également quelques restes. L'œil des Daphnides, ordinairement fusionné, mobile dans diverses directions, n'a point de connexions déterminées avec les téguments. Par leur mobilité et leur situation immédiate sous la carapace chitineuse, les yeux des Phyllopodes forment le passage à ceux où la carapace chitineuse prend une part directe à l'appareil optique. La situation de l'œil à l'extrémité d'un appendice pédicellé (chez les Artema et Branchipus) permet de les rattacher aux iMalacostracés à yeux pédoncules. La disposition en facettes de la cornée formée par l'enveloppe chitineuse n'est visible qu'à l'intérieur, comme chez les deux grands yeux des PffctlopodeSy entre lesquels se trouvent encore deux yeux accessoires plus petits. Les yeux également composés des Lœmodipodes sont dépourvus de ces facettes internes; par contre, les organes de vision des Cloportes, composés d'un groupement d'yeux distincts, présentent des lentilles cornéennes.

Les Thoracostracés (Podopthalmata) ont des yeux composés à facettes. Chacun des deux, formé de la réunion de nombreux bâtonnets cristallins, est supporté par un pédoncule spécial, que des muscles mettent en mouvement, et qui est placé devant les antennes. Les yeux latéraux, déjà existants chez les Phyllopodes, atteignent ainsi leur plus haut développement, en même temps que la partie médiane de l'appareil visuel primitif (yeux d'Entomoslracés), qui fonctionne encore dans les divisions inférieures des Cnistacés, n'existe encore que dans quelques états larvaires (Phyllosomes, Crevetlesi, ou ne se développe plus du tout.

J'ai pris pour point de départ l'œil des Copépodes cl ai chercliû h en déduire les foîiiir? diverses de vision, non-seulement parce que colle forme se présente comme la plus siiupK*.

ma» encore parce que c'est celle qui so raUachc le plus directement à b confomuition la plus répandue de l'appareil visuel chez les Vers. L'ébauche est paire chez les Copépodes, il y a ensuite fusion dans le courant de la période embryonnaire. Aux deux bâtonnets cristallins qui existent ordinairement, et forment sur les taches pigmcntaircs des pièces réfringentes en forme de sphère, il s'en ajoute fréquemment de nouvelles. Un cône cristallin plus épais, dorsal, ventral ou dirigé en avant, est placé entre les deux bâtonnets primitifs {Ichthyo" phorba)y ou on y rencontre i côté des plus grands encore plusieurs paires de petits (rémora, Dia$, Thaleitriê), Dans la famille des Pontellideê, un œil impair, pourvu dun côtic crisUllio, se recule sur la face ventrale, et forme un bulbe mobile flxé sur une tige. Cet œil inférieur peut, comme le supérieur, être pourvu d'une lentille cornéenne fournie par les tégumenU (Claus, Copepoden). Dans plusieurs Copépodes, les yeux sont mobiles, ensuite de l'existence de fibres musculaires allant du bulbe aux parois de la cavité qui le contient. — La position des deux gros yeux séparés des Pontellides et Coricceidei développés est fort différente, leurs lentiUes cornéennes étant situées tantôt au bord antérieur, tantôt à la face supérieure du céphalo-thorax. — Les deux yeux latéraux et composés des Phyllopodes se trouvent, chez les Ostracodes dans les Cypridina, accompagnés d'un œil médian accessoire qui, chei les Cypriêy constitue le seul œil existant.

Quelques conditions de passage qui se remarquent dans l'œil des BrancMopodet ont de l'iinportance. La paire d'yeux composes, fusionnés ensemble des Daphnides, est située dans une cavité spéciale représentée par un sinus sanguin qui, chez beaucoup, n*a pas de revêtement tégumenlaire propre. Chez les Argulines, les deux yeux sphériques sont aussi placés dans un sinus sanguin du chaperon, cependant les téguments sont transformés en cornée sur les yeux, et présentent des sinuosités correspondant à l'extrémité des cônes cristallins. Chez beaucoup de Daphnides, l'œil se rapproche davantage des téguments, et se loge peu à pou dans une saiUie {Daphnia quadrangulaj hrachiaia), qui comprenant même le point de réunion avec le nerf optique (Polypkemus)^ produit une espèce de tige (Lcydig, Daphniden). Ce qui a Heu ici pour les yeox fusionnés, s'est réalisé rhez les yeux séparés des Branehipui et Artmiaf et la jonction de la surface de l'œil avec les téguments explique la formation de £»cettes sur ces derniers, et la connexion de l'enveloppe chitiueuse avec l'organe de la vue. CeUe cpnnexion se rapporte cependant d'une manière prépondérante k la fonction, car aussi chez Tœil plus éloigné des téguments, la participation de ces derniers à la genèse des bâtonnets cristallins ne saurait guère être mise en doute. Le nombrç des bâtonnets est très-diiférent dans les yeux des Branchiopodes ; il est souvent considérable, et leurs extrémités con- Teies paraissent comme des perles transparentes se détachant sur la sombre sphère pigmentaire du bulbe.

Les Pcpcilopodes possèdent, outre les deux grands yeux latéraux et composés, deux plus pelils à cornée lisse. Leur structure intime est incounue. U n'est pas invraisemblable qu'ils proviennent des yeux médians impairs des Phyllopodet.

Los yeux composés sont peu développés chez les Lasmodipodes^ de mémo chez les Gammarines, parmi les Amphipodes, tandis que les Uypérides sont caractérisés par des yeux trèsdéveloppés. Chacun des deux yeux est, chez les PÂronima, divisé en deux parties, l'une latérale et l'autre supérieure, qui se distinguent par la longueur différente de leurs bâtonnets (Pagenslecher, Arch, Nat,, 1861, p. 30), et il en résulte la répétition de ce que nous avons déjà rcioarqué sur la différenciation des yeux des Copépodes. Des différenciations de ce genre s'expliquent par la formation des yeux composés, dont les éléments, intervenant primitivement cotnme parties individuelles, descendent avec leur augmentation numérique, à un degré inférieur. Si donc des bâtonnets isolés ou en groupes constituent dr nouveau une 9;ii)division particulière, ils ne font qu'exprimer leur signification primitive. Des différenciations de ce genre se rencontrent aussi dans les yeux composés des Crustacés supérieurs. On les trouve chez les Schizopodes (Ephausia), On observe aussi chez eux une foniiation particulière d'organes sensitifs oculiformes, qui .se remarquent sur les côtés de plusieurs pattes thoraciques, et entre les quatre pattes natatoires antérieures de l'abdomen, sous la forme de sphères brillantes et rouges (Cbus).

La tige oculaire des Thoracotlracéê a été à tort prise par plusieurs pour un membre. Elle doit son origine à Tinterveution d'une différenciation graduelle vers un allongement qui, ensuite de son apparition relativement tardive dans le cours de l'ontogenèse, se manifeste

également comme tardive sous le rapport phylogénétique. — Sa présence chex les TamU indique pourtant qu'elle existait déjà avant la séparation des Thoracostracés. l^s facéties formées par les téguments sont déjà eitérieurenient bien circonscrites chei ces yeux, et constituent ou des espaces quadrangulaires (AêtacuSf Paliemon, Palinuruê, etc ), ou hexagones (Maja, Poriunus, Squilla, etc.). Nous donnons dans le paragraphe suivant quelques remarques histologiques sur les bâtonnets cristallins.

Contrairement à la grande diversité que les organes visuels présentent quant à leur composition et leur arrangement chez les Crustacés, ils se comportent d'une manière plus uniforme dans les autres classes d'Arthropodes.

Les yeux des Myriapodes se rattachent à ceux des Isopodes. Leurs yeux simples, disposés en une ou deux séries sur les côtés de la tète, sont variables (4—8) par le nombre.

Chez les Arachnides^ la forme de yeux composés avec cornée simple, est celle qui domine ; mais cette dernière se comporte tout différemment que celle qui existe dans les yeux semblables des Crustacés. Chaque œil a une cornée bombée en dehors et en dedans, de manière à pouvoir fonctionner d'une manière complète comme une lentille. Dans son intérieur, il contient des éléments nombreux, analogues aux bâtonnets cristallins, dont les extrémités antérieures renflées s'appuient contre la convexité interne de la cornée. L'œil se distingue ainsi, par sa lentille cornéenne simple, des autres yeux composés. Les yeux des Araignées sont caractérisés par le développement d'une couche de pigment qui s'étend en partie entre les bâtonnets cristallins, et, se continuant sur les côtés jusqu'à la lentille fonnée par la cornée, y constitue un anneau semblable à un iris. Cet anneau pigmentaire renferme des fibres musculaires circulaires, qui en effectuent la rétraction. Dans beaucoup d'araignées on remarque que l'œil présente dans son intérieur un éclat métallique très-vif, causé par une couche granuleuse (tapetum) qui tapisse le fond de l'œil.

Ces yeux présentent plusieurs particularités quant à leur position et à leur nombre. Les Scorpions sont ceux qui en ont le plus. Deux grands yeux trèsrapprochés sont entourés de chaque côté d'un groupe (2 à 5) d'yeux plu> petits. Chez les Araignées et les Phrynéides on trouve ordinairement 8, plus rarement 6 yeux, le plus souvent différents par la grosseur, répartis symétriquement sur le thorax, pendant que les Opilionides n'en portent sur le même point que trois ou quatre, dont les plus gros sont placés sur une élévation du céphalo-thorax. Les Pycnogomdes en ont quatre dans la même situation. Par contre, chez beaucoup d'Acariens^ les yeux se réduisent à deux, de même chez les Tardigrades; ils manquent complètement chez beaucoup d'Acariens parasites, ainsi que chez les Pen tastomes endo[^ams\ics.

Les organes de vision des Insectes doivent, sous le rapport do leur structure, être séparés en deux groupes ; les uns sont les yeux à facettes, qui occupent les deux côtés de la tête, et sont le plus souvent remarquables par leur grosseur ; les autres sont accessoires, plus petits et lisses (ocelles, stemmates, points oculaires). Ces derniers représentent, la plupart chez de>

larves, le soûl organe de vision. Us sont répandus dans les larves des Lépidoptères, de beaucoup de Névroptères, dans les larves de Coléoptères, pourvues de pattes, de même chez beaucoup de larves de Diptères. Ils occupent ici les côtés de la tête en nombre très-variable, et, lorsqu'il est grand, ou les trouve disposés par groupes, ou répartis en séries régulières. Chacun de ces yeux n'est formé que d'un seul bâtonnet ou d'un petit nombre, réunis, que les téguments recouvrent en manière de cornée. Chez plusieurs Insectes ces yeux représentent l'organe visuel permanent. Il n'y en a que deux, comme particularité, chez des Hémiptères ayant rétrogradé par parasitisme, entre autres les Pediculides, Coccides, etc. Une autre forme de ces yeux simples se rencontre chez beaucoup d'Insectes ayant des yeux composés. Ils sont placés entre ces derniers sur la face frontale au nombre de deux ou trois, et se distinguent de ceux précédemment mentionnés par un nombre plus considérable de bâtonnets cristallins, auxquels, comme dans les yeux d'Arachnides, correspond une cornée lenticulaire simple.

Les yeux à facettes concordent avec ceux de la même catégorie que nous avons déjà décrits chez les Crustacés. Us constituent de chaque côté du corps deux saillies fortement arquées, et sont, par la forme et la grosseur, ainsi que le nombre des facettes, variables, -au point qu'ils occupent chez les uns toute la partie frontale, et, partant des deux côtés, se rencontrent dans le milieu; tandis que chez d'autres ils restent circonscrits aux parties latérales de la léle.

Les pièces que nous avons désignées sous le nom de bâtonnets cristallins ne sont bien connues que chez les Crustacés supérieurs et les Insectes, chez ces derniers ils paraissent être des organes complexes, susceptibles de différenciations très-variées. Us sont plus considérables chez les Insectes que chez les Crustacés, et il reste encore à établir s'ils sont aussi complexes chez les Crustacés inférieurs. Il y a à distinguer dans ces bâtonnets cristallins deux parties qui sont également différentes, au point de vue fonctionnel : Tantérieure, formant ce qu*on appelle le cône cristallin, la postérieure, le bâtonnet optique, La première parait être une pièce fortement réfringente, dans laquelle on observe d autres subdivisions. Le bâtonnet optique est en contact direct avec le cône cristallin ; il est presque totalement enveloppé de pigment, et peut de nouveau se partager en plusieurs articles. C'est dans ce dernier que nous devons chercher l'appareil sensible k la lumière, car c'est à lui qu'aboutit le nerf optique provenant du ganglion qui est placé derrière. £n ce qui concerne la structure des bâtonnets optiques, leur division en lamelles est, au point de Tue physiologique, fort importante. On a observé aussi une division en cinq fibres de l'extrémité qui est en contact avec le cône cristallin.

Chaque bâtonnet cristallin avec ses parties provient d*un groupe de cellules de la matrice des téguments. Chez les Insectes, quatre de ces cellules s'associent et se fusionnent entre elles dans la longueur pendant leur croissance, pendant que leurs noyaux^ par segmentation continue, restent dans une place déterminée de la formation maintenant allongée. C'est par nne différenciation dans l'intérieur de ces ébauches des bâtonnets cristallins que se forment le cône cristallin aussi bien que le bâtonnet optique, tous deux enveloppés d un étui qui est composé de cellules, et qui entoure également le pigment. La séparation du cône cristallin, au lieu de se faire dans l'intérieur de 1 ébauche, a lieu aussi en dehors contre la cuticule fonctionnant comme cornée, le cône cristallin pouvant se souder avec elle {Lampyris, ^' Schultze). Il peut encore se former derrière la cornée et devant le cône cristallin proprement dit, des pièces réfringentes, comme par exemple, les doubles sphères incrustées trouvées par Leydig chez ïOniscus.

Sur la strucUire intime des yeux d'Arthropodes, voyez J. MuUer, Vergl, Anat. des Gesichts-

rgalemcnl comme tardive sous le rapport phylogénctique. — Sa présence cher les Tanan indique pourtant qu'elle existait déjh avant la séparation des Thoracostracés. Les facettes formées par les téguments sont déjà extérieurement bien circonscrites chez ces yeux, et constituent ou des espaces quadrangulaires (Aslacus, Palcemoîi, Palinurus, elc ), ou hexagones (iffl/fl, Portunus, Squilla, etc.). Nous donnons dans le paragraphe suivant quelques remarques histologiques sur les bâtonnets cristallins.

Contrairement à la grande diversité que les organes visuels présenlciil quant à leur composition et leur arrangement chez les Crustacés, ils se comportent d'une manière plus uniforme dans les autres classes d*Arthropodos.

Les yeux des Myriapodes se rattachent à ceux des Isopodes. Leurs yeux simples, disposés en une ou deux séries sur les côtés de la tête, sont variables (4 — 8) par le nombre.

Chez les Arachnides, la forme de yeux composés avec cornée simple, est celle qui domine ; mais cette dernière se comporte tout différemment que celle qui existe dans les yeux semblables des Crustacés. Chaque œil a une cornée bombée en dehors et en dedans, de manière à pouvoir fonctionner d'une manière complète comme une lentille. Dans son intérieur, il contient des éléments nombreux, analogues aux bâtonnets cristallins, dont les extrémités antérieures renflées s'appuient contre la convexité interne de la cornée. L'œil se distingue ainsi, par sa lentille cornéenne simple, des autres yeux conjposés. Les yeux des Araignées sont caractérisés par le développement d'une couche de pigment qui s'étend en partie entre les bâtonnets cristallins, et, se continuant sur les côtés jusqu'à la lentille formée par la cornée, y constitue un anneau semblable à un iris. Cet anneau pigmentaire renferme des fibre< musculaires circulaires, qui en efl'ectuent la rétraction. Dans beaucoup d'araignées on remarque que l'œil présente dans son intérieur un éclat métallique très-vif, causé par une couche granuleuse (tapetum) qui tapisse le fonJ de l'œil.

Ces yeux présentent plusieurs particularités quant h leur position et à leur nombre. Les Scorpions sont ceux qui en ont le plus. Deux grands yeux lrè<rapprochés sont entourés de chaque côté d'un groupe (2 à 5) d'yeux plu> petits. Chez les Araignées et les Phrynéides on trouve ordinairement 8, plu? rarement 6 yeux, le plus souvent différents par la grosseur, répartis symétriquement sur le thorax, pendant que les Opilionides n'en portent sur le même point que trois ou quatre, dont les plus gros sont placés sur une élévation du céphalo-thorax. Les Pycnogonides en ont quatre dans la même situation. Par contre, chez beaucoup d'Acariens, les yeux se réduisent a deux, Je même chez les Tardigrades ; ils manquent complètement chez beaucoup d'Acariens parasites, ainsi que chez les Pé'/Jtofomé'^sendoparnsites.

Les organes de vision dos Insectes doivent, sous le rapport de leur structure, être séparés en deux grou|H's ; les uns sont les yeux à facettes, <|ni occupent les deux côtés de la tète, et sont le phis souvent n^marquables |».ir leur grosseur ; les autres sont accessoires, plus petits et lisses (ocelles, stemmates, points oculaires). Ces derniers représentent, la plupart chez d»'"

larves, le seul organe de vision. Us sont répandus dans les larves des Lépidoptères, de beaucoup de Névroptères, dans les larves de Coléoptères, pourvues de pattes, de même chez beaucoup de larves de Diptères. Ils occupent ici les côtés de la tète en nombre très-variable, et, lorsqu'il est grand, on les trouve disposés par groupes, ou répartis en séries régulières. Chacun de ces yeux n'est formé que d'un seul bâtonnet ou d'un petit nombre, réunis, que les téguments recouvrent en manière de cornée. Chez plusieurs Insectes ces yeux représentent l'organe visuel permanent. Il n'y en a que deux, comme particularité, chez des Hémiptères ayant rétrogradé par parasitisme, entre autres les Pediculides, Coccides, etc. Une autre forme de ces yeux simples se rencontre chez beaucoup d'fnsectos ayant des yeux composés. Ils sont placés entre ces derniers sur la face frontale au nombre de deux ou trois, et se distinguent de ceux précédemment mentionnés par un nombre plus considérable de bâtonnets cristallins, auxquels, comme dans les yeux d'Arachnides, correspond une cornée lenticulaire simple.

Les yeux à facettes concordent avec ceux de la même catégorie que nous avons déjà décrits chez les Crustacés. Us constituent de chaque côté du corps deux saillies fortement arquées, et sont, par la forme et la grosseur, ainsi que le nombre des facettes, variables, au point qu'ils occupent chez les uns toute la partie frontale, et, partant des deux côtés, se rencontrent dans le milieu; tandis que chez d'autres ils restent circonscrits aux parties latérales de la léte.

Les pièces que nous avons désignées sous le nom de bâtonnets cristallins ne sont bien connues que chez les Crustacés supérieurs et les Insectes, chez ces derniers ils paraissent être des organes complexes, susceptibles de différenciations très-Yariées. Ils sont plus considérables chez les Insectes que chez les Crustacés, et il reste encore à établir s'ils sont aussi complexes chez les Crustacés inférieurs. 11 y a à distinguer dans ces bâtonnets cristallins deux parties qui sont également différentes, au point de vue fonctionnel : l'antérieure, formant ce (ju*on appelle le cône cristallin, la postérieure, le bâtonnet optique. La première parait être une pièce fortement réfringente, dans laquelle on observe d'autres subdivisions. Le bâtonnet optique est en contact direct avec le cône cristallin ; il est presque totalement enveloppé de pigment, et peut de nouveau se partager en plusieurs articles. C'est dans ce dernier que nous devons chercher l'appareil sensible à la lumière, car c'est à lui qu'aboutit le nerf optique provenant du ganglion qui est placé derrière. £n ce qui concerne la structure des bâtonnets optiques, leur division en lamelles est, au point de vue physiologique, fort importante. On a observé aussi une division en cinq fibres de l'extrémité qui est en contact atec le cône cristallin.

Chaque bâtonnet cristallin avec ses parties provient d'un groupe de cellules de la matrice des téguments. Chez les Insectes, quati*e de ces cellules s'associent et se fusionnent entre elles dans la longueur pendant leur croissance, pendant que leurs noyaux, par segmentation continue, restent dans une place déterminée de la formation maintenant allongée. C'est par nne différenciation dans l'intérieur de ces ébauches des bâtonnets cristallins que se forment le cône cristallin aussi bien que le bâtonnet optique, tous deux enveloppés d'un étui qui est composé de cellules, et qui entoure également le pigment. La séparation du cône cristallin, au lieu de se faire dans l'intérieur de l'ébauche, a lieu aussi en dehors contre k cuticule fonctionnant comme cornée, le cône crisUillin pouvant se souder avec elle (LampyriSy M. Schultzc). Il peut encore se former derrière la cornée et devant le cône cristallin proprement dit, des pièces réfringentes, comme par exemple, les doubles sphères incrustées trouvées par Leydig chez VOniscus,

Sur la structure intime des yeux d'Arthropodes, voyez J. Millier, Vergl, Anat, des Gesicht^

sinne», p. 337 ; Will, Beitràge z. Anat. d. ztuammengesetzten Augen, Leipzig, Î8i0 (ioUschc, Arch, An. Phys.^ 1852 ; Lcydig, Arch. An, Phys.y 1855 ; Ijehrhuch d. Uixtologie, Tafl. s. Vergl. Anat., I; Tubingen. 1864; Claparède, Zeil. ZooL, X; M. Sclmllze. Untenuchungen ûber die zusammengesetzten Aiujen d. Krebse und Inseclen, Bonn, 184S; Landois, Zeits. Zool., XVI, p. 27, sur les yeux des chenilles.

Or^aues di^estUis.

CANAL INTESTINAL

Le canal digestif des Arthropodes commence à la partie antérieure du corps et s'étend dans sa longueur en suivant un trajet presque direct jusqu'à sa partie postérieure, où il s'ouvre au dernier segment. Il y a dans cette disposition générale une concordance reconnaissable avec les Vers, notamment Ic^ Némertiens et les Annelés; seulement le degré ordinairement très-variablo du développement des différentes parties de l'intestin réfléchit fréquemincul les distinctions qu'il y a entre les Vers et les Arthropodes^ et qui cxprimenl chez ces derniers des différenciations poussées beaucoup plus loin. La position du tube digestif, relativement aux autres organes, est semblable à ce qu'elle est chez les Vers ; cependant la différenciation du cœur apporte à la situation de cet organe quelques changements définis. La chaîne ganglionnaire nerveuse chemine sous l'intestin, le cœur est placé au-dessus. Quoicjue l'intestin paraisse être libre dans la cavité du corps, et n'être relié à la paroi de ce dernier que par son commencement et sa terminaison, il est sur son trajet en rapport avec elle, outre les nerfs qui lui arrivent, par un tissu qui appartient à l'ordre des tissus connectifs, et y est aussi fixé par des fibres musculaires. L'ouverture anale est ou ventrale ou terminale. Les trois divisions qu'on peut reconnaître dans le tube intestinal des Vers existent chez celui des Arthropodes, mais ne présentent de fortes complications que chez les Insectes. Les circonvolutions se comportent comme chez les Ânnélides. Lo revêtement de cils vibratiles manque toutefois, et on trouve à leur place, recouvrant l'épithélium intestinal, une couche de chitine qui ne manque que sur les surfaces appropriées à des fonctions de sécrétion. L'entrée du canal intestinal est caractérisée par des organes extérieurs particuliers, qui diffèrent par le nombre, la forme, comme par la nature de leurs fonctions, et proviennent de modifications d'appendices articulés du corps.

Cette transformation de membres en ])ièces buccales est très-facile à reconnaître chez les Crustacés, et chez l'Écrevisse, par exemple, on constile au premier coup d'œil la modification graduelle des pattes en pattcs-màchoires, et de celles-ci en mâchoires; de sorte que la signification morpholo-

gique de ces parties ne donne aucune prise au doute. Une distinction beaucoup plus tranchée de ces pièces apparaît diez les autres Arlbropodes, et si on peut, chez les Crustacés, démontrer et suivre le passage graduel d'organes locomoteurs en parties buccales même chez les organismes développés, on ne peut le constater, chez les Trachéates, que par l'histoire de leur évolution embryonnaire. Les circonstances précises de ces rapports avec les membres articulés ont déjà été abordées au g 116.

A cdté des membres, les bords de l'ouverture de la bouche participent à la formation d'organes buccaux, par une production de parties saillantes qu'on désigne sous le nom de lèvres. La plus constante est la lèvre supérieure, tandis que la lèvre inférieure ne peut être ainsi désignée que chez les Crustacés, la pièce qualifiée de ce nom chez les Insectes étant représentée par une paire de membres modifies.

Le canal intestinal des Crustacés se distingue, tant par la rectitude de son trajet, que par le peu de compticilion de ses subdivisions. L'ouverture buccale occupe non-seulement toujours une situation ventrale {fig. 99, o), mais elle est très-fréquemment reculée fort en arrière, de sorte que le tube œsophagien qui en part, commence son trajet en remontant vers la partie antérieure du corps, pour ensuite se replier et revenir en arrière. L'intestin buccal se subdivise le plus souvent en deux portions. L'antérieure, désignée sous le nom d'œsophage, est, dans la règle, étroite; la postérieure, au contraire, est généralement élargie et représente une partie importante du canal digestif. Elle se sépare nettement de l'intestin moyen, dans lequel, dans beaucoup de cas, elle pénètre en y formant une saillie conique. Les parois de cette partie postérieure de l'intestin buccal sont ordinairement plus fortes (i;) , et leur surbce fréquemment revêtue d'un squelette chiti-

Tig. 99. — Coupe ntédiine d'un Umuh; A, bouelier u^htlique ; B, abilaniea ; C, ■iftuilloD undal [ion atrémilé n'eil pas figura); o, bouchs ; z, (E«âpluf[(' ; v, olomK mtaticileur; i, inteitin majen ; ■', rectum ; a, mut ; hÂ, orillce^ dw gluidei bilLaim ; e, cœur ; c", artère ejfjlitlt- <^i M, nuiteie$;gê, ganglion mopbagien supérieur (ccrreaujj gi, cludnc TcntnLe; ^. truuc ■errguijp, p«tlM-niiclMirei;p', pùque couvrant les Imodûa-.p', bnnchiei. (D'iprèi Vu Aer

376 ABTimOPODBS.

neii\ ferme, qui présente! des snîlties en forme de dents dirigées les unes eontre les autres et mobiles. Ces saillies forment ou des lignes continues, ou «les aspérités, des piquants ou soies de diverses sortes, souvent très-compliquées, ehitineuses dans tous les cas, et provenant de l'enveloppe de nièmc nature, qui recouvre la plus grande partie de la paroi interne de l'intestin. Elles représentent un appareil servant à la trituration des matières ingérées, ce qui a fait donner à cette subdivision de l'intestin le nom d''estomac masticateur. Cet organe est ordinairement assez considérable par son étendue, et doitù son squelette solide une configuration déterminée et régulière. C'est chez le^ Décapodes, où il constitue la partie la plus étendue de tout l'intestin, qu'il est le plus remarquable. Il est moins ou pas du tout (lévelop|>é chez les Entemostrarés, par contre les Isopodes (Arthrostracés), possèdent un squelette assez compliqué dans leur estomac masticateur qui est d'ailleui-s jietit, et dont on trouve des traces chez les Amphipodes (Gammarus). Lorsque les pièces cliitineuses manquent, on remarque cependant encore une dilatation de lextrémité de l'intestin buccal.

L'intestin moyen {fig. 99, i; fig. 100, î) forme, quant à la longueur du

moins, la parlie la plus consideribli. du tube intestmal C est la plus importante, dans laquelle débouchent les glandes annexes de l'appareil digcslil {^g. 99, h) cl elle présente la plus ^rande diversité sous le rapport de sa largeur, et des appendices cœcaux qui s y lattichent Elle a dans beaucoup de cas,un calibre uniforme dins d autres elle selaig t asa partie antérieure, à laquelle on a donne le nom d estomic cbjlifique » Lorsque cette dilatation s'étend a tout 1 intestin moyen on I a ap| ele « intestin cbylilique. » Celte partie est j assabicment élargie thez beaucoup d Isopodes cl aussi chez quelques Copépodes On trouve chez les Crustacés de tous les ordres des appendices I 1C1UX au c mmenccment de t ntesl n moyen qui naissent par paires, et sont raren cnt m piitN Ils n \ tcnt que di is un petit nombre de genres chez les Copt|odcs Ils sont par confie bien jlus répandus chez les

Fig. 101). — O^n sut on d une Da} h e a inlcnni?! icU g9 c te vctu ; oe, nii ; i, întMtin (moyen): ' ■""" « son ung n 3 ç\ nA nvnirc; o u Tuf occ |u t k ctmiA ne balr

Branehiopodef, tantôt sous la forme d'une paire unique de courts ctecums (Daphnides, fig. 100, h), tantôt richement ramifiés (Àrgulus, Hedessa), ou émanant de Tintestin en plus grand nombre et différenciés à leur extrémité en organes glandulaires (Apus). Nous trouvons aussi chez les Malacostracés des exemples de cette transformation de caecums de l'intestin situés à la même place, en appareils de sécrétion. Ces appendices, qui dans les divisions inférieures (Sch'izopodes) ne sont que des ccecums simples, sont disposes en plusieurs paires. Ils apparaissent aussi chez les Phyllo nomes ^ où on a pu reconnaître qu'ils provenaient de la ramification graduelle d'une paire de caecums. C'est d'eux que proviennent chez les Malacostracés supérieurs, ces conformations glandulaires bien déterminées, qui fonctionnent vraisemblablement comme a foies. » Ces appendices de l'intestin auront donc encore à nous occuper lorsque nous traiterons des organes accessoires.

La portion la plus courte de l'intestin est sa partie rectale. Elle est ordinairement plus étroite que la précédente, plus rarement élargie dans son milieu, et ne présente que dans peu de cas des appendices cœcaux.

La fonction du canal intestinal n'est pas, chez tous les Crustacés, limitée à la digestion. On obsene chez quelques-uns d'entre eux (A&tacus^ lÀmna* iiay Daphnia) dans la partie rectale de l'intestin, une succession presque rhythmiquc d'absorption et d'expulsion d'eau, fait qui semble indiquer dans cette partie du canal intestinal une activité respiratoire.

Le canal digestif subit une rétrogradation dans beaucoup de Crustacés inférieurs. Il disparait chez les mâles rabougris de plusieurs Copépodes parasites, et de quelques Cirrhipèdes. Avec l'apparition du genre de vie parasite, Tappareil de nutrition des Rhizocéphales parait être remplacé par des dispositions très-particulières. Sur un point correspondant de la surface supérieure de la tête, qui, chez ces Crustacés parasites, est enfoncée dans le corps de son hôte (un Crabe), naissent de nombreux tubes qui, étant en partie fermés à Texlrémité, et en partie anastomosés en plexus réticulés, se rendent au canal intestinal de l'hôte et l'enveloppent sur de larges étendues. Le liq;:.de nourricier, élaboré dans l'intestin de l'hôte, pénètre par endosmose dans ces tubes, et est ainsi apporté par eux au parasite, où il se rassemble dans un réservoir spécial.

Autant le commencement de l'intestin buccal toujours étroit présente peu de particula* n\h, autant la partie que nous désignons sous le nom à'ettomac maslictUeur est diversifiée dans sa conformation, les pièces de sa charpente étant sous l'action de muscles spéciaux. Sur le côté de cet organe, il se forme chaque année ches les Décapodes avant leur changement de peau, des concrétions solides (dites • yeux d'écrerisse v ) constituées principalement de carbonate de chaux. Leur point de formation est entre la couche de chitine de l'estomac, et la couche de cellules chitinogènes. A l'époque de la production de la concrétion précitée les deux couches s'éloignent, et il se produit entre elles un disque homogène chitineux, qui s'accroît par addition de nouvelles couches, et s'imprègne peu à peu de calcaire. Comme d'autres produits chitineux, il est aussi traversé de canaux poreux. 11 se passe donc ici le même fait que celui de l'incrustation du dermo-squeletle des Crustacés (Leydig, Histologie, p- •^Ô6). Comme lors de la mue le revêtement chitineux de rostomac masticateur est aussi enlevé, la concrétion qui se trouve au-dessous devient libre, et dissoute dans l'intestin, fournil les éléments de la première incrustation des téguments encore mous après la mue. —

Dans une portion du canal intestinal, on trouve chez les Iso|)odes de nombreux prolon^'cmcnls ou yiHosités. Cornalia et Panceri les ont décrits chez les Gyge. Je ne suis pas certain que cette partie représente Testoniac chylifique de même que les masses glandulaires (|ui I'cdvironnent, qu'on a signalées comme étant des glandes salivaires, sont de nature trùs-indél<Tminée. Une autre particularité qu'offre Tintestiii moyen chez les Isopodos, est une paire do sillons qui, chez les Cloportes terrestres, s'étend sur la surface ventrale de l'intestin jusqu'au delà de la moitié de l'intestin médian. Ces sillons entourent une croie médiane de la paroi de l'intestin qui se termine par une saillie arrondie.

Les formations caecales de l'intestin moyen des Crustacés répèlent comme dilaUtioiL« locales de ce dernier, un fait qui s'observe également chez les Vers. Leur circonscription ^ur une seule partie de l'intestin et leur nombre moindre correspondent à la plus grande centralisation de rorganisme des Arthropodes. Dans les caecums qui existent dans les formes inférieures de presque toutes les divisions de cet ordre, il y a une différenciation première d'organes qui, dans les formes supérieures, doivent devenir des « glandes. » On peut donc, sous ce rapport, les considérer comme étant l'ébauche de ces dernières, bien qu'on ne puis^ pas encore fonctionnellement les distinguer de l'intestin même.

Relativement à l'apparition des caecums, il faut mentionner qu'on ne les trouve à l'étal impair que chez les formes inférieures. Chez les Sida, dans les Daphnides, et Pleuromma parmi les Copépodes, il y a un c£cum médian simple et dirigé en avant. D'autres Cop('|KNl(W en possèdent un, plus deux autres latéraux (T^mora); plusieurs Daphnides (Polyphemus) se cuiih portent de même. L'intestin moyen sinueux de plusieurs Sapphirines indique une répétition de formations cxcales, qui est chez quelques-uns (S. pachygaster) poussée jusqu'à laproduotion de plusieurs appendices divisés (Claus, Copepoden). Cette apparition de co'cums n est pas moins répandue chez les Copépodes parasites, où même elle peut prendre une grande extension, par exemple chez les Nicothoë.

Les Cirrhipèdes nous enseignent aussi que le développement ultérieur de ces caecums, chez les Crustacés inférieurs, représente une disposition due à l'adaptation, et qui n'a pas une grande signification ; en effet, tantôt on les rencontre dans les animaux précités (tiaUinui en a huit), tantôt ils manquent (ChthamaluSy Coronuhj Tubicinella, etc.). — Parmi Ic^ Phyllopodes, les Artemia et Branchiptu offrent deux appendices très-sinueux ; qui, cho/ les ArgulineSf s'étendant sur le bouclier céphalique en riches ramifications , et largeinetit divisés h leur extrémité, chez les Limnadia passent à l'état de lobes glandulaires. — Enfi'i, chez VApuê ces deux larges caecums sont dirigés en avant et continués par une siTie lli de canaux étroits, qui portent une réunion de lobules glandulaires en grappes. Les deui caecums paraissent donc, ainsi que leurs ramifications, être les conduits déférents d'un ap{KV reil glandulaire qui s'est formé à leurs extrémités. On peut observer dans les Phyllopodes tous les passages d'une série allant d'une simple expansion de la paroi de l'intestin jusqu à la glande lobée richement développée. Mais les canaux de sortie de ces glandes réunies de chaque côté, conservent toujours dans leur extension le caractère primitif qui permet encore de les reconnaître comme des cavités appartenant h l'intestin.

Ces mêmes cx'cums reviennent en rapport aussi avec un appareil glandulaire chez les Malacostracés. Il y a chez les ^lysis quatre paires de cecums (deux antérieures petites et dem postérieures plus grandes) (Van Beneden), et il se forme également de pareils caecums chez les Décapodes plus élevés, qui, cependant ne conservent que chez les Phyllosomes, — à rooiiL^ que ceux-ci ne sont pas simplement des lai*ves de Palinurus, — leurs rapports primitifs avec l'intestin au milieu de leurs ramifications progressives, tandis que chez les autres ils se transforment en un organe, dont nous avons plus bas (§ 131) à parler avec détails. L'épitlulinm de l'intestin moyen de beaucoup de Crustacés inférieurs, surtout chez les Copépodes, a une nature glandulaire ; ces cellules sont souvent distinguées par leur coloration et renferment des gouttes graisseuses. On les a considérées comme remplaçant le foie absent. La couche épithéliale présente encore d'autres différenciations.

Chez plusieurs Copépodes, on trouve sur la paroi de l'extrémité de l'intestin moyen, une couche de cellules, qui se distinguent par des concrétions solides et que la manière dont elie> se comportent en présence des acides et des alcalis, prouve qu'elles sont les produits d une iécrélion urinaire. Ces cellules occupent chez les larves un sinus particulier do la paroi intestinale (Leydig), de sorte qu'il semble y avoir là un premier pas vers la différenciation d'un

organe iép»r«. Chet d'aulrce {Cycloptiite aulor), tt» coodilions soinhient pereialcr, en ee que aiuaj, cbet ruiimil adultfl-, une porlioii de l'inlMliQ moyen est révolu de cellules incru»lées lemblablei, qui ne pourent éiro regirdée* que comme de* organes d'eicriilion (Lejdig, Daphniden. p. 27).

Les parti fuhrili'S délerinini'ua dans le parasitisme par l'appareil de nutrilion dei RbizociphaUt ne taal pas encore .■ipliquéej. Elles soulèvent b question de satoir si les racine» ramméet doifeot élre compartcs aux proloiigements des Lemœocéra, ou )ant d'autre conforaulioui (totoi § 119, remartjuea). La première eipnsilion de cei Tailt est duc k Wrighl el Anderson, iVoe PkUotopiiieal JounutI, VU, p. 312. Une description exacte cd a élé donnée par Pr. BùUer, Arck. Hai., XXVIII, p. 1.

Le tube digestif des Arachnides se rattache ea géaénl par la difTérenciatioa de ses différentes parties à celui des Cnislacés, en présentant toutefuis plus de subdivisions, les formes rétrogrades exœptées. L'intestin buccal éiroil (fig. 101, oe) conduit daos un intestin moyeu ordinairement allongé, dont la

Fig. IM.

Hg. 1«.

partie antérieure (o) émet latéralement des cœcums rayonnants, qui manijucntchez les PItrynides et les Scorpions. Chez les Araignées, ils s'étendent ïu nombre de cinq paires {&) à la base des pattes et des antennes. Quatre paires, dont les deux dernières sont divisées en fourchette, pénétrant jusque dans les membres (pattes, antennes chélifércs et palpes) chez les Galéodes et chez les Pycnogonides {Hg. 1U2, b) s'étendent presque dans toute leur longueur. Ces appendices donnent donc à l'espace occupé par l'estomac un développement considérable. L'estomac des Araignées, par suite de la réunion des

f>E. IM. — Orfanu digestifs d'u

(ter»eau);r, eilcsmc; V. prolL..^

iooT«a 1 r, Extràcité élargie ea forme de cloiquc

tMtini e, canaux urioaire*. ^O'^iria Uufrs.) fig. lOÎ. — Organe* digestifs de VAmmolhot pfçnogonoùUt

Qoitrctasea.]

Araire; oe, resopluge; c, ginglton na^ihigien sup^ieur i; t^, appendices ilirigda en dciius; i, inlestio de l'inleatin ; A fr, ourerlures du foie dans l'in-

ic ; bb, CKCunu. ^D'apcit

deux caecums antérieurs, offre donc la forme d'un anneau dont l'arc postérieur est en connexion avec Tœsophage. Ces cxcums sont circonscrits sur le corps seulement des Acariens, où il y en a huit au plus; mais la diminution dans le nombre est fréquemment compensée par le développement de leurs ramifications. Les Opilionides en ont beaucoup plus (30 environ). Us sont alors rangés en plusieurs séries, et une paire médiane porte encore des appendices secondaires.

La partie de Tintestin moyen qui suit l'estomac a, selon celle du corps, une plus ou moins grande longueur; dans le premier cas, elle s'élargit vers son extrémité, et se sépare, par un étranglement, de la portion terminale de rintestin (ou rectum), qui est toujours dilatée. Ce dernier est fort long chez les Scorpions^ plus court chez les Galéodes, où il porte un cœcum. Le rectum est aussi très-large chez les Araignées (fig. lOi, r), de même chez les Acariens. Chez les Linguatulides^ le tube intestinal, également adapté à la forme allongée du corps, est constitué en sa plus grande partie par l'intestin moyen; il présente en outre la particularité d'être dépourvu de toutes expansions latérales.

Les Myriapodes offrent, dans la disposition de leur appareil digestif, des conditions simples. L'œsophage assez court conduit dans une portion d'intostin longue et directe qui remplit les fonctions d'estomac, et correspond à rintestin moyen des Crustacés. Il se continue par le rectum court et également dirigé en ligne droite, et qui ordinairement s'élargit un peu. Un repli formé par l'intestin moyen caractérise les Glomens^ que ce fait, joint à plusieurs autres particularités qu'il présente, rattache aux Insectes.

L'étroit œsophage des Araignées présente dans son intérieur une carène sillonnée qui esl formée par un épaississcmenl de la membrane chitineuse. Les cxcums stomacaux présentent, quant il leur extension, des états fort variables. Les postérieurs sont, chez la Mygale^ rainifiés, et sont même indiqués comme s'anastomosant. On rencontre aussi des rameaux latéraux sur les deui caecums postérieurs des Galéodes. D'après les données de Newport, je crois que les crrcums latéraux ne manquent pas entièrement chez les Scorpions. C'est ce qu'indique aussi uni' figure de deux appendices situés à Torigine de Tintcstin médian, qui occupent exactement la même place où a lieu, chez les autres Araignées, la formation des coîcums (Phil. Tram., 1845, pi. XV, /îjf, 39). Chez les Acariem, les caecums présentent de nombreuses difTértMKr^ dans la forme, la grosseur et le nombre. Us manquent entièrement chez plusieurs (lÀsirophorus)^ rintestin rétrogradant ainsi vers l'état le plus inférieur. Le faible développement du rectum, dont il ne reste souvent que la dernière partie, désignée sous le nom de « cloaque, • témoigne du même fait. Les Tardigrades sont dans le même cas, la portion moyenne et simple de l'intestin en constituant également la partie principale. Un pharynx à fortes prois musculaires appartenant à l'œsophage, forme un « estomac masticateur » qui rappelle K*$ conditions existant chez les Crustacés.

Nous pouvons déduire des conditions plus simples du tube intestinal, chez les Arthropodes en général, l'état du canal digestif des Insectes. Il pn'»sente en particulier des rapports de parenté plus rapprochés avec Tintestin des Myriapodes. On peut entreprendre une réduction morphologique des diversités extraordinaires existant entre les rapports de forme des dilft^

ORGAIfES DIGESHKS. 581

rentes dWisions ; mais, comme dans la recherche des fonctions des parties distinctes, de leurs expansions et formations annexes, et des rapports de ces difTércnciations avec les trois subdivisions primitives de Tintestin, on a à peine fait les premiers pas, le point de vue général sous lequel on puisse considérer toutes ces conformations est encore à trouver. — Le genre de vie parait exercer une influence prépondérante sur la conformation générale du canal intestinal, qui, comme cela se remarque souvent dans le règne animal, acquiert une plus grande longueur chez les herbivores que chez ceux qui se nourrissent de matières animales. Un autre point à considérer est la nature de la nourriture, et nous trouvons les intestins les plus simples chez les Insectes qui se nourrissent de liquides ; tandis qu'une plus grande complication se remarque chez ceux qui mangent des substances solides. Ces faits se manifestent d'une manière frappante dans la comparaison du tube digestif de la larve avec celui de l'insecte parfait. Nous voyons, par exemple, une chenille pourvue d'un intestin large traversant directement le corps, disposition appropriée à Ténormc quantité de matières que consomme journellement l'animal ; tandis que le papillon qui en dérive, n'absorbant que peu de nourriture, et à l'état liquide, possède un tube digestif plus long mais beaucoup plus grêle.

I^a diniérence entre l'intestin de l'insecte parfait et celui de la larve repose surtout sur un changement des rapports entre les différentes parties de l'organe. L'intestin moyen, qui, chez la larve, constitue la portion prédominante, se réduit peu à peu, et le rectum gagne proportionnellement en longueur. Ceci modifie le trajet direct du tube intestinal. L'allongement de ses diverses parties détermine des inflexions dans le canal digestif dont la longueur dépasse celle de la cavité du corps, et qui peuvent devenir de nombreuses circonvolutions. Celles-ci se manifestent sur les parties moyenne et terminale de rinteslin,- l'œsophage conservant d'une manière permanente sa direction primitive.

De nouvelles différenciations venant s'ajouter aux précédentes effacent souvent les limites entre les différentes parties de l'intestin. Les rapports de diamètre ne suffisent plus pour distinguer les trois divisions principales, et il faut leur chercher d'autres caractères. Ainsi l'intestin moyen se distingue de l'œsophage par sa garniture de glandes, et lorsqu'il présente quelques appendices ou expansions, ils servent toujours à la réception ou à une trituration ultérieure de la nourriture, reproduisant dans ce dernier cas, d'une autre manière,' un estomac broyeur, comme nous l'avons vu chez les Crustacés. On peut déterminer la séparation de l'intestin moyen avec le rectum par le point où les organes glandulaires, connus sous le nom de « vaisseaux de Malpîghi, » débouchent dans le tube digestif. Chez les Arachnides et les MjTÎapodes, ces glandes ont des rapports fixes avec le rectum, qui se remarquent également chez les larves d'Insectes. On appellera donc rectum toute la partie de l'intestin qui suit le point où s'abouchent ces glandes.

L'état le plus simple, et qui s'éloigne le moins de celui des formes larvaires, est celui de l'intestin de la plupart des Pseudo-Névroptères, parmi lesquels quelques-uns seulement (Pa»)or/ya) présentent àrexlrémité de l'œso-

383 ARTIIHOPOMS.

pliago un rcnncnient ou estomac broyeur. Un organo semblable distingue les Orthoptères {jig. 105, A, v), il purte sur sa face interne des séries longitudinales de lamelles de chitine. Un trouve aussi chez les Coléoptères {Canada, Cidndèles, Dylisques, etc.) un eitonac broyeay pourvu de soies et de saillies eu forme de crêtes. Plusieurs Hyménoptères {Formica, Cyntps) en possèdent aussi, même des larves de Diptères. Une autre dilTérenciation de l'œsophage, très-court chez quelques Insectes {Hémiptères), consiste en uu élargissement qui fait tanlùt tout le tour, tantôt n'occupe qu'un côlé seulement. Lorsque la circonférence entière de l'œsophage conduit à sa formalion, il sert de jabot (i), et se rencontre chez ua grand nombre de Coléoptères et d'Orthoptères. Chez le Gryllotalpa il est séjiaré par un étranglement de l'œsophage. Cette dilut,„ ,03 tation de l'œsophage est répandue chez les

llyménoptèras {GuêpeSy Abeilles), mais elle fonciiomie alors comme appareil de succiou, et conduit anisi à une autte conformation qui se rencontre chez les luseotcs dont les parties buccales sont destinées à la succion, et qu'on a désignée sous le nom « d'estomac meeurï) {liij. iU3, B, vs). Cet organe représente un appendice à parois minccf, vésiculifonnc, ItNé sur lu trajet ou à l'extrémité de l'œsophage, dans lequel il débouche directement chez les Lépidoptères et chez les Diptères, par l'iutermédiairc d'une tige plus ou moins longue. On trouve aussi chez des llyiuéiiopléres (Crabro\ uu estomac suceur indépendant et pédiccllé. Cet orgiiue comme foimation séparée manque ciiez les Ûémiptcres, et parait (chez les Pu- Haines) être remplacé par une espansion souvent très-sinueuse de l'œsophage. L'intestin moyen, qui dans ses nombreuses apparences a aussi été nouuué « estomac chylili que, » se présente sous des formes qui ne sont pas moins diversifiées. Uans beaucoup de Coléoptères, il porte sur toute sa longueur, ou seulement par places, de courts tubes, désignés ordinairement sous le tiuni de « glandes. » H est vraisemblable que l'intestin moyen tout entier n'ciit, chez certains Insectes, qu'un instrument de succion, de sorte que la couclie de cellules qui revêt ses parois ainsi que celle des caecums qui eu partent, ne possède aucune propnété sécrétante. Ou trouve parfois à son origine Jeexpansions en forme de cœcunis, très-répandues chez les Orthoptères, et aussi dans quelques familles de Diptères. Chez ces derniers, il présente des circonvolutions {fig. 103, B, v). Le même fait a lieu chez le long intestin moyen de quelques Coléoptères {Melolonfha}, chez les AbAlles et les Guêpes, parmi les llyméiioplères, et chez beaucoup d'Hémiptères. Chez ceux-ci, il »'

m tfrjïlD..; II. d'une Moufhr ;

1 de Hilpigbl;

ORGANES DIGESTIFS. 3tô

partage en plusieurs subdivisions différemment séparées, dont la dernière porte plusieurs séries de glandes (2 à 4), chez quelques Hémiptères (Pentatomides.Coréides).

Chez les Insectes à intestin droit, la partie terminale en constitue la section la plus courte. Elle montre très-fréquemment une séparation en deux portions, dont la seconde est élargie et nommée « rectum » (fig. 103, A, B, r) . Chez les Coléoptères (Dytiscus) , la partie antérieure étroite de Tintestin terminal parait avoir une longueur considérable, ainsi que chez plusieurs Orthoptères, où un grand nombre de subdivisions de diflerentes grandeurs peuvent être reconnus; enfin, c'est chez les Cicadides qu^elle atteint la plus grande longueur, car dans tous elle présente des circonvolutions.

La partie eitrémc et élargie de cette portion de Tintestin est caractérisée dans un grand nombre d'Insectes par des bourrelets d'apparence papillaire faisant saillie en dedans, et dans lesquels se distribuent de riches ramifications de trachées. Chez les larves aquatiques de certains Insectes (Libellules) ^ cette même partie est pourvue de nombreuses lamelles disposées en séries longitudinales contenant un réseau serré de trachées. Ces lamelles, par l'introduction et l'expulsion de l'eau qui résultent de l'ouverture et de l'occlusion de l'orifice anal, fonctionnent comme un appareil respiratoire. Le fait qu'il se présente entre ces branches trachéennes et les saillies papilliformes du rectum de nombreuses formes de passage (larves de Phryganes)^ appuie l'opinion émise par Leydig, qu'il y a là à reconnaître des formations homologues. Nous voyons par ces dispositions que nous devons admettre, pour les Insectes qui actuellement ne paraissent avoir aucune des conditions en rapport avec une vie aquatique, l'existence antérieure d'états larvaires appropriés à ce milieu.

Les états inférieurs cités précédemment, qui s'eipnment dans le canal intestinal des larves d'Insectes par un trajet direct et la grande simplicité de ses parties constituantes sont, chez un grand nombre d'entre elles (larves acéphales des Diptères^ de même que dans les familles des Sciaridet et Mycétophylet)^ circonscrits à une période tout à fait précoce de leur (iÔTeloppement. En effet, on trouve dans les larves, qui viennent d'être indiquées, non-seulement une longueur assez grande pour rendre des circonvolutions nécessaires, mais aussi un estomac suceur et un c^cum au commencement de l'intestin moyen. L'état ultérieur de l'intestin comparé à celui qm le précède est plutôt à considérer comme une réduction, ce qui s explique par la différence de ses fonctions dans les deux périodes de la vie.

D'autres particularités du canal intestinal des larves d'Insectes, consistent en ce que Tin'testin moyen n'a pas de conununication avec le rectum, et Gnit en caecum. C'est le cas pour les larves d'AbeiUes et de Guêpes déjà connu de Dutrochet (Journal de PhytiquCf t. 86), du Frelon (Gruve, Arch. An., 1849); chez les Ichneumons et les Diptères pupipares (Leuckart), et chez les Strepsiptères (von Siebold). Chez la larve du Fourmilion (Myrmeleo), la mémo oonfonnation existe, et le recUun remplit une autre fonction, car il est transformé en un appareil fileur et s'ouvre par un canal très-fin (Leydig, Arch. An., 1855, p. 448). Le rectum, ne prenant plus aucune part à la digestion par défaut de communication avec l'intestin moyen, ne fonctionne plus dans ce cas que comme conduit de sortie des vaisseaux de Malpighi qui y débouchent.

L'entrée de Tinfestin (parmi les modifications qui touchent aux organes buccaux) présente des particularités chez beaucoup de larves d'Insectes. L'ouverture buccale manque chez les larves des Dytiscides, des Fourmilions et des Uémérobiens, par contre les deux grosses mâchoires sont percées d*un trou à leur pointe, qui conduit dans un canal allant à l'oBsophage*

La matière nutritive est donc ainsi transmise à l'intestin par les mùclioires enfoncées dans la proie qu'elles ont saisie (Roscl, Insectenbeltisligungen, III).

L'estomac suceur des Insectes dérive graduellement de la formation d'une simple dilatation de l'œsophage. Il parait fréquemment chez les Hyménoptères (Abeilles, Guopes, etc.) semblable à la partie, que chez d'autres Insectes on appelle le jabot, et sert comme ce dernier de réservoir pour les liquides absorbés. 11 est double chez les Chrysis; pair chez les Upido{>tères (Zygœna), el chez les Diptères où il est pourvu d'une longue lige; il a parfois une ajtparence cordiforme. Au point de réunion de la lige et de Tœsophage, se trouve une plaque musculeuse en forme de disque. La portion proprement digestive du tube intestinal est formée par sa partie moyenne (estomac ou intestin chylifique) et ses appendices; ces derniers siint ou de fortes expansions qui se rencontrent au nombre de deux chez les Gryllotalpa, Acheta, Locitsta, de six chez les Âcridides, chez lesquels en airière comme en avant ils s'étirenl en prolongements laciniés, ou constituent des appendices plus grêles, comme les huit aecuiih des Maniis et BlaUa. Ils manquent chez les Vorficula et Phasma. Parmi les Pscudo-Névniptères, les Perltdcs en ont de quatre h huit formant un cercle à l'origine de l'intestin moviu. La couche glandulaire se prolonge sur c«s appendices. Elle consiste en une couche continue de cellules qui se distinguent par leur grosseur et parfois par leur groupement particulier, b couche délicate de chiiine qui recouvre le reste de l'intestin manque sur sa portion chylitiquo, par cou Ire les cellules montrent fréquemment sur leur surface un bourrelet épaissi travers'' destries perpendiculaires (canaux poreux selon Leydig).

Les recherches de Weissmann sur la larve du Corethra plumicomis montrent que la véritable digestion ne se fait pas dans l'intestin moyen, mais dans une partie de l'œsophage Àmgnéo sous le nom de pharynx. Comme, ainsi que Leydig l'a montré, cette partie ne prés^'iitc pas de cellules sécrétantes, mais n'est formée que de fortes couches d'anneaux musculaires et d'une membrane de chitine épaisse, le liquide digestif ne peut être fourni par elle. On devrait beaucoup plutôt chercher le lieu de sa formation dans les glandes qui aboutissent au commencement de l'intestin buccal, et qu'on a appelées glandes salivaires. Le mélange de la nourriture absorbée avec le liquide de ces glandes déterminant sa dissolution et sa transformation chimique, c'est donc sur ce point que commence la digestion, comme dans les larves des Muscides, où elle se fait aussi dans la partie antérieure de l'intestin qu'occupe le jabot ou Teslomac suceur. Il reste encore à établir jusqu'où chez les autres Insectes s'étend celte fonction des glandes salivaires et les changements qui en dépendent dans le lieu de la digestion. Cela 5o fera difficilement d'une manière générale, car on ne peut contester l'influence qu'exerce liutestin moyen sur la marche de la digestion.

On peut conclure de la longueur parfois considérable du rectum, que cette portion doit jouer aussi un rôle important, bien que l'opinion qui prétend que la même fonction accoutpagne partout l'organe du même nom, doive être écartée ici. Le rectum allongé se coui|K>rl(* chez les Cicadei d'mie manière toute particulière. Comme il se replie en avant vers le coniniencement de l'intestin moyen, où il forme un lacet, il s'appli(|ue contre la paroi do ir dernier sur laquelle il n'est tantôt fixé que superiicicllement, tantôt compris dans sa coikIi'* musculaire, de sorte qu'il semble s'ouvrir dans l'intestin chylifique. Les vaisseaux de Malpi.iii le suivent dans ce trajet particulier qui peut être très-court (Aphrophora), souvent plus lon;^'. On trouve les mêmes conditions chez les Coclionilles (Dorthesia), et la réunion des deux parti)-> de l'intestin qui se croisent occupe une plus grande longueur chez \vs Psyllodes, — Les sailli»'^ papiliiformes (l)Outons charnus, L. Dufour), qui existent chez presque tous les Insectes d.in> l'élai'gissLMuent du rectum, manquent aux larves, ou sont remplacées chez celles des LiMluK*^^ par l(>s lamelles trachéo-branchiales de c^'tle partie terminale de l'intestin. Cette apparition tardive rend vraisemblable qu'ils représentent di's organes qui ne se sont répandus que che/ 1 Ins('ct(>s, c'est-à-dire qui ne sont nés que depuis la bifurcation de ce groupe^ de la soudif d Arthropodes, Comme lattestt'nt les formations homologues chez les larves de Libellule>, i<^ organes indiquent que les Insectes descendent d*uni> fornu» dont les larves vivaient daii> Icii et possédaient une respiration correspondante. Dans tous il y a de rieln-s raniiliealioiis ln«chéennes. Leur forme est tantôt arrondie, tantôt oblongue on conique. Ils sont dispo-^^*^ •'■) si'rie transversale par quatre on six, ou placés les uns derrière les autres. Us s*» Iroincfil c plus f{rand nombre chez beaucoup de Coléoptères oi Lépidoptères, dont plu&ieun pt»uvcnl ••» posséder luie centaine, (voy. Siebold, Anat. comparée^ I, 51)4 ; Leydig, Hislologie^ p. '»'»"'

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Sur rintestin des Inseeles, Ramdohr, Abhand. û, Verdammgtwerkxeuge d. Ifuecten, Balle , M\'y^c)iOYf,HeunngertZeiU. f. org. Phyt., 111, p. 1 ; Marcel de Serres, Afin. duMutéum, XX, p. 48. Sur rintestin des Blatta, Basch, W. S., XXXIll, p. 25^i. Sur les transformations du caiiaJ digestif dans la métamorphose des Lépidoptères, voir Herold (Entwick. d. Schmetlerlinge, Cassel et Marburg, 1815) chez le Pieris brassicx, et Newport (o. c.) chez le Sphinx liguttri.