PIED

médiane (fig. i29, A, p), mais il est des Mollusques chez lesquels le pied se termine par une surface plane en forme de semelle. C'est le cas des Gastéropodes dont le pied ordinairement trcs-dcveloppé, présente une face plantaire (fig. 129, B,p) dont la forme peut être allongée ou discoïde.

Tandis que le pied de la plupart des Gastéropodes n'est nettement circonscrit que par son bord plantaire, et partout ailleurs se confond insensiblement avec le reste des téguments, il constitue chez les Hétéropodes un organe complètement distinct, qui occupe la face ventrale du corps, sous forme d'une nageoire verticale. Ce «c pied comprimé » ne correspond qu'aux parties antérieure et médiane, de l'étendue qui est devenue le pied chez les Gastéropodes, tandis que la portion postérieure du pied de ces derniers se confond avec le reste du corps chez les Hétéropodes. La plante musculaire du pied des Gastéropodes est réduite ici à l'étaf d'une ventouse, qui, dans quelques genres n'existe que dans le sexe mâle (Pterotrachea) .

Les modifications du pied sont encore plus considérables chez les Ptéropodes. Leur pied ébauché à l'état larvaire comme il l'est chez les autres Céphalophores , développe chez les Cymbulies et les Hyales une partie médiane et deux latérales {fig. 126, C, pp); la première correspond à l'cstrémité postérieure, et les dernières à la portion antérieure et moyenne, du pied des Gastéropodes, ou à la nageoire des Hétéropodes. Tandis que la |)artie médiane rétrograde chez les Hyales, les deux lobes latéraux se développant en deux grandes nageoires embrassant la tête rudimentaire comme des ailes; chez les Cymbulides au contraire le lobe médian devient le siège dun développement ultérieur. 11 se soude tantôt seulement par saLase (Cymbulia), tantôt sur toute sa longueur {Tiedemannia) avec les deux lobes latéraux, et c'est ainsi que se forment les nageoires si remarquables de ces animaux.

Les parties du corps correspondant au pied chez les Céphalopodes sont beaucoup moins bien définies. H en est cependant qu'on peut déterminer avec plus de netteté quand on les étudie pendant le cours du développement, que lorsqu'on les recherche par la comparaison des animaux adultes. D'abord on doit regarder ce qu'on appelle les bras caractéristiques de la tète des Céphalopodes comme des organes provenant de la même partie embryonnaire qui chez les autres Mollusques donne naissance au pied. Au commenremcnt ils sont plus éloignés de la bouche , et la disposition circulaire qu'ils finissent par affecter autour de cet organe n'est que le résultat d'un changement graduel de position des parties. Ces bras pourvus de muscles abondants sont chez le Nautile représentés par un grand nombre de formations tentaculaires ifig. 135, t), qui entourent la bouche en formant deux cercles ouverts du côté de l'entonnoir. Les extérieurs sont les plus grands ; les inférieurs plus petits sont réunis entre eux à leur base. Chez les Dibranches, les tentacules sont représentés par un nombre moindre de bras, mais qui sont plus perfectionnés et occupent au nombre de huit ou dix la même situation. Dansce dernier cas (S^pia, Spirula^Loligo^ Loligopsis, Sepiola, etc.) on trouve en dehors du cercle deux bras plus longs et différents aussi des autres, qui naissent dans des poches particulières. Les huit autres bras — qui existent seuls chez les Octopodes — sont parfois réunis à leur base par une

HOLLl'SQUES.

Fig. 130.

Fig. 131.

membrane, ordinairement à l'exception de la paire qui se trouve le plus près de l'entonnoir. Quelquefois la palmure s'étend davantage le long des bras, dont

elle ne comprend tantôt que quelquesuns ( quatre chez Tremoctopus) , tantôt tous (Histioteuthis et plus complètement encore chez le Cirrhoteuthis).

Peut-être doit-on voir dans cette réunion des bras chez les différentes familles, une indication de leur homogénéité primitive, et de leur différenciation accomplie aux dépens d'un organe autrefois unique.

Un second organe musculaire qui, du moins par sa position, laisse entrevoir quelque rapport avec le pied des Céphalophores , est Venionnoir, Chez le Nautile il est formé de deux lamelles placées sur la face ventrale cl provenant du voisinage de la tctc ; ces lamelles roulées l'une sur Taulrc figurent un tube, dont une des ouvertures est dirigée en dehors, l'autre débouchant dans la cavité du manteau.

Chez les Dibranches ce n'est qu'à l'état embryonnaire que cet organe se compose de deux parties latérales (fig. 150 — 134,/") qui naissent dans l'intervalle situé entre le manteau (m) et les premiers vestiges des bras (1 — 5). Par l'effet de leur croissance l'une vers l'autre et de leur fusion graduelle, ces deux moitiés se réunissent pour former un court tube unique trèssemblable à celui du Nautile et dont les muscles, par leur arrangement laissent encore plus tard reconnaître la situation primitive.

D'autres organes qui paraissent être Fig. 134. également des appendices externes

Fig. 130. — Embryon de Sépia, tu d'en haut; m, manteau; a, œil; /*, bourrelet de renlaonoir ;

bf branchies. ^

Fig. 131. — Embryon un peu plus avancé, couché encore sur le vite! lus, vu de devant; o, bouche;

a, lobe cépholique postérieur avec œil («'); f, lobe antérieur; t>, vitellus. Fip. 132. — Etat postérieur, vu de côté; 1-4, rudiments de 4 bras ; *, cartilage de rentoonoir. Fig. 133. — État encore plus avancé, vu de devant; 5, cinquième paii'e de bras, se dirigeant peui

peu en avant. (Comparez à la figure précédente.) Fig. 134. — Embryon plus âgé, vu de côté; corpi plus séparé du vitellus; les moitiétde rentoniKMr

•« sont réunies. (D'après KdUiker.)

Fig. I3i.

Fig. 133.

du corps, tels que les tentacules des Céphalophores, seront traités en mémo temps que les organes des sens , ou à propos des formations branchiales , lorsque nous aborderons les organes respiratoires.

Cne séparation du pied en plusieurs parties n*est qu'indiquée chez les Lamellibranche& Dotamment là où il y a une face plantaire dételoppée, ches VArca par exemple. Cette portion plantaire peut être reliée au corps par un pédoncule. Le pied desPholades est court, en forme de piston. Outre sa forme particulière vers laquelle les Myacées (Mya, Solen^ etc.,) constituent des passages intermédiaires, il offre encore cette disposition spéciale, que des parcelles dures de silice enfouies dans les téguments de sa surface perforante agissent comme les dents d*uno lime; cela explique beaucoup plus cbirement Faction destructiTe do cet organe que la supposition de la sécrétion parle pied, d*un liquide acide, ou celle de rîntenrention d*un courant d'eau provoqué par le mouvement des cils vibratiles. Une des dififêrenciations les plus remarquables du pied s*obsenre chez les Cryptodon^ ou cet organe devient cylindrique, très-long, et tentaculiformo. Le sac viscéral parait être aussi en grande partie employé h la formation du pied, car le foie et les organes générateurs sont enfouis dans des prolongements ramifiés de cet organe, et placés entre les deux branchies (Sars). La différenciation est encore plus variée et plus complète chez les Céphalophores, de sorte qu*on peut avec Huxley distinguer dans le pied de ces Mollusques plusieurs divisions : les pro-^ mé$o-t et méta-pode. Le métapode est b pièce qui porte Topercule {fig» 126, C, op, page 449). Dans cette théorie, on considère comme formant pied tout Tensemble de la face ventrale de Tanimal. On peut cependant se représenter le pied comme une simple portion de la face ventrale se* distinguant par un développement particulier des muscles, développement qui peut tantôt être général, tantôt restreint à une partie seulement de la face ventrale. Un sillon transversal sépare le propode chez les Harpay Volvta, Oliva^ etc., mais cette partie porte encore une surface plantaire. Chez d'autres la partie postérieure plantaire manque, chez les Stromhui par exemple, de sorte que le pied n'est formé que du propode et du mésopode. On peut opposer à ces réductions des augmentations considérables des mêmes organes, dont celles qui se développent en largeur sont les plus remarquables. Le pied peut sous cette forme 8*étendre en un bord lobé. Le pied des Pkyllirhoe n'est pas distinct. La nageoire verticale des Héiéropodes comprend les proet mésopodes, comme par exemple chez V Atlanta, Pendant que la portion antérieure est toujours amincie en crête, il se développe sur la partie postérieure des mâles de plusieurs genres — plus tard au milieu du bord de la nageoire — une Deice phintaire musculaire fonctionnant comme ventouse, mais peu apparente. Cette conformation peut être considérée comme le reste de la plante des Gastéropodes, qui ne subsiste que chez les mâles, et a perdu sa signification d'organe de reptation depuis que la partie du corps qui la porte s'est transformée eo nageoire.

On peut encore rapporter au pied un autre organe qui, chez beaucoup de Gastéropodes, se présente sous la forme d*un rebord btéral de la peau, séparant le pied de la partie dorsale qu porte le manteau ; Huxley a distingué ce rebord sous le nom à'Epipodium. Ce bourrelet forme chez quelques Gastéropodes des lobes postérieurs (Risêoa) ; chez VHaliotiê il se présente sous l'aspect d*une crête allant de chaque côté d'avant en arrière où les deux moitiés se réunissent sur un point qui porte même des appendices tentaculiformes. {Fig, 144, P.) Ce qu'on appelle le manteau desDoris, etc., doit être comparé à l'épipodium. Le pied des Piéropodeê nus est modifié d'une manière particulière. 11 est constitué par un bourrelet en fer à cheval, et présente un appendice médian sur son côté ouvert. Les nageoires qui constituent les parties latérales du pied des Ptéropodes à coquilles, naissent ici un peu plus loin, et on pourrait les rattacher à l'épipodium des Gastéropodes, s'il n'était pas démontré que chez les autres Ptéropodes elles proviennent du pied même.

C'est Huxley qui le premier a établi l'analogie entre les hraê dei Cépkalopodêê et le pied des Gastéropodes, ainsi que la détermination de l'entonnoir comme épipodium. (Voy. V. Canis. Morphologie i p. 558). Les bras de* Céphalopodes considérés comme dérivations de i organe qui chez les Gastéropodes se nomme le pied, offrent de nouveaux appendices qui reproduisent, en les multipliant les dispositions du système musculaire du pied unique des trasiéropodesi Ainsi pour les tenUntêiê qui s<mt disposées en une série (Eledone)t ou plus

fréquemment on doux rangées le long de la face buccale des bras. Ces ventouses sont assez souvent perlées sur des pédoncules. Leur bord saillant est souvent revêtu d'épaississements cuticulaires en forme d'anneaux chitineux, qui peuvent aussi être armés de dentelures. Les dénis sont parfois plus développées sur un côté de l'anneau, et en forme de crochets ; quelquefois l'un de ces crochets prend la prépondérance sur les autres, cas où la ventouse elle-même disparaît. Ainsi peu à peu les ventouses peuvent se transformer en crochets qui coastiluent une armure des bras et qui peuvent se présenter tantôt sur quelques bras seulement, tantôt sur tous (Onychoteuihis). Les Tetrabranche» n'ont pas de ces appendices sur leurs bras tenlaculaires. Nous aurons plus loin à signaler une transformation de quelques bras qui sert à les approprier h des usages relatifs aux fonctions de la génération.