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sée de la réunion de quatre (rarement trois ou cinq) racines, lesquelles chez les Poissons forment un plexus ganglionnaire. La partie antérieure forme le trijumeau proprement dit, qui présente toujours une certaine grosseur. 11 enenvoie une branche (fig. 245, a) à l'orbite (rameau opthalmique), qui dessert aussi la région ethmoïdale et ne contient que des fibres scnsitives.
Une seconde branche, suivant le fond de l'orbite, constitue le rameau maxillaire supérieur (3) qui se distribue dans l'appareil du même nom. Une branche qui s'en détache, le rameau buccal, est très-développéechez les Poissons. Une troisième branche, qui est la plus forte chez les Téléostiens, constitue le rameau maxillaire inférieur (y), qui se distribue en partie dans les muscles de l'appareil maxillaire, en partie dans les téguments et les muqueuses. Ces trois branches se présentent constamment de la même manière chez les Aniphibiens. Les racines nerveuses qui les constituent sont disposées en deux parties, dont la plus grande, sensible, porte un ganglion (g. semi-lunaire), que la partie motrice, plus petite, traverse pour se réunir avec la troisième branche. Les champs de distribution des diverses branches, bien qu'ils soient dans leur ensemble les mêmes chez les Poissons et les Amphibiens, présentent cependant dans les détails des différences qui dépendent de la différence de conformation de Tappareil maxillaire. Le deuxième rameau, le nerf intVaorbitaire, est très-considérablement développé chez les Mammifères. Un rameau particulier et indépendant des trois branches précitées du trijumeau est le rameau palatin, qui se distribue dans le palais. Ce n'est que chez les Poissons et les Amphibiens qu'il se montre comme une dépendance du trijumeau, tout en ayant des rapports avec la branche représentant le facial. Il constitue chez les Reptiles une branche de ce dernier, laquelle offre des connexions avec certaines ramifications de la seconde branche du trijumeau. C'est de même à cette portion que se restreignent les ramifications dorsales du trijumeau, qui naissent de diverses racines de ce nerf, et tantôt montent dans la cavité crânienne, tantôt la quittent au segment occipital (fig. 245, m). Là prend aussi naissance un nerf, qu'on désigne sous le nom de rameau latéral^ qui reçoit une branche du nerf vague (fig. 245, t;) et se prolonge chez beaucoup de Téléostiens très-loin, le long de la crête dorsale. Il s'unit sur son trajet à des ramiûcations des branches dorsales des nerfs spinaux, et dessert les nageoires verticales de cette partie du corps. Dans d'autres cas, outre la branche précédente supérieure, il émet une seconde branche qui descend sur les côtés du corps et à sa surface, fournit des rameaux aux nageoires pectorales et abdominales, et se prolonge jusqu'à la nageoire anale, où elle se comporte comme la branche dorsale.
A la portion postérieure du groupe trijumeau appartient le nerf faciaL H part du cerveau tout près du nerf acoustique, et forme la racine motrice (portion dure) d'un nerf construit d'après le type des nerfs spinaux, dont la racine sensitive (portion molle) est représentée par le nerf acoustique. Chez les Cycloslomes il est distinct comme chez les Téléostiens, et pourvu d'un ganglion propre. Chez ces derniers il reçoit du trijumeau une branche, avec laquelle il forme lo rameau operculairc. l^nii seconde branche (rameau hyomundibulaire), forme la continuation du tronc se dirigeant derrière i'oshyo-
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inandibulairc qu'il traverse, et se partage en deux rameaux destinés Tun au maxillaire inférieur (mandibulaire), Tautre à Tos hyoïde. Le premier entre en connexion avec In branche maxillaire in férieure du trijumeau. Ces rameaux sont principalement destinés aux muscles de ces diverses parties, mais il en est dans le nombre qui se terminent aussi dans les téguments. Le facial est aussi eu connexion avec le palatin, au point de former la majeure partie de ce dernier.
Parmi les AmphibienSy ces rapports intimes entre le facial et le trijumeau subsistent encore chez les Anoures, tandis que le facial, plus indépendant chez les Urodèlcs, se borne à envoyer au trijumeau un rameau de sa racine. Son point de sortie du crâne est par cela même devenu distinct. Les rameaux qui, chez les Anoures, suivent le trajet du trijumeau, sont chez les Urodèle> des branches du tronc facial distinct, auquel appartiennent le rameau palatin, un rameau jugulaire, et aussi la connexion du maxillaire inférieur provenant du nerf trijumeau. Une branche auriculaire va se distribuer à la mcmbram' du tympan. D'autres ramifications vont aussi aux muscles de l'os liyoulo. En somme le nerf facial est encore peu important chez les Reptiles et le? Oueaiix^ mais il prend une épaisseur plus considérable avec le développement du système musculaire de la face chez les Mammi/^ièr^A*. En pénétrant avec l'acoustique dans l'os du rocher, il le quitte par le canal de Fallopc dans lequil il émet la branche anastomotique déjà mentionnée avec le rameau lingual dt la branche maxillaire inférieure du nerf trijumeau : la Corde du tympan. Il dessert en outre les muscles de la mâchoire inférieure (digastriquc) et de ru> hyoïde (stylohyoïdien).
Chacun des trois nerfs des sens supérieurs présente des conditions parlicnlièrfs, qui n» sont pas comparables à celles des autres.
Les différences fondamentales qui caractérisent le nerf optique deyïenneui ainsi cninprihensibles. La disposition que l'ou trouve chez les Cycloslomes correspond à celle que pr»"sentent les autres Vertébrés pendant qu'ils sont à l'état embryonnaire. Chez beauroup <U* Tiléostiens la constitution du nerf optique au moyen d'une lamelle plissée en éventail qui poul s'étaler (Clupéides, Scombéroides, Pleuroneclides) est très-particulière. Une structure feuillil analogue se présente chez les Oiseaux, mais les lamelles de l'un des nerfs optique péiiéhoii entre celles de l'autre.
La distribution des nerfs que nous avons précédemment réunis dans les groupes trijujuran et vague, semble indiquer qu'une différenciation allant des divisions infériemes des Vorttbrés aux supérieures s'est effectuée, et on peut être tenté d'admettre que chacun de ces ltoiipes, n'a du cire à l'état primitif qu'un nerf, semblable aux autres nerfs spinaux. Il vaunitm ensuite dans chacun de ces troncs des divisions sucwîssives, et les parties ainsi délailié*'auraient peu à peu acquis les caractères de nerfs indépendants.
La participation de plusieurs racines à la formation des nerfs en question eM contr.iiif J cette manière de voir, et plus encore les rapports de ces nerfs avec le squelette liwiénl. b charpente maxillain; (•onq)ristî. Chez les Lcptocardes chaque arc du sac bnmchial nroil un nerf distinct; on peut donc aussi pensera une fusion de nerfs auparavant sépaivs, niai^ ii<»« manquons totalement de données permettant de résoudre ce problème qui a de Tanalo^^ie a^"» celui de la constitution du ciàne au moven de vertèbres distinctes; il n'rst actuell»'in«nt possible que de réserver sa réponse.
11 n'est pasdilTicilede faire admettre en ce qUi concerne le (jroupe trijumeau, queleî« "«''/* moteurs oculaires constituent les racines molrii^'s des deux branches antérieures du triinmt'au. Ce nerf se range donc couqdéleinent dans la série des nerfs spinaux, et il y a Im» ■'«
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»e demander s'il ne doit pas être regardé comme formé par trou nerfs spinaux. 11 dessert trois arcs viscéraux primitifs (arcs maullaires), en comptant comme cela doit être, les rudiments d'arcs qui se trouvent dans les cartilages bbiaux des Sélaciens. Sa connexion avec trois ganglions sympathiques indique aussi cette constitution, et parait justifier Thypothèsc ou au moins lui donner quelque probabilité. Des nerfs moteurs ôculaireSy celui du droit abducteur entre dans le ganglion du trijumeau chez les Anoures et ne fait que passer au-dessus chez le Crapaud (Fischer). Cette union n'a lieu qu'après la période larvaire. Dans le premier cas, la branche ophthalmique envoie des rameaux au muscle droit oculaire externe, ainsi qu'au rétracteur du bulbe et aux muscles de la paupière inférieure.
Le trijumeau présente des différences importantes en ce qui concerne le rameau latéral, qui manque chez les Sélaciens, les Ganoïdes et beaucoup de Physostomes. Chez les Cyprinoides, où il manque aussi, on trouve un nerf récurrent particulier provenant du plexus trijumeau et allant au crâne, où s'anastomosant plusieurs fois avec celui de l'autre côté, il se dirige en arrière pour pénétrer en partie dans le rameau latéral du nerf vague, en partie dani» les premiers nerfs spinaux (Stannius).
1]n second nerf rappelant le type spinal est Vacoustico- facial. La racine sensitive (acoustique) s'est complètement transformée en un appareil scnsitif. La partie ganglionnaire est comprise dans cet appareil. Le facial est le nerf de l'arc hyoïde primitif, et après la disparition de ce dernier, il dessert les parties qui en proviennent (M. stapedius et stylo-hyoKdien) . Les rapports existant chez les Mammifères entre le facial et la partie musculaire du visage, sont, conunc cette dernière elle-même, le résultat d'une formation secondaire.
Le groupe vague est formé de nerfs qui ont entre eux des rapports analogues à ceux que présentent les nerfs du groupe trijumeau, et peuvent de même se remplacer mutuellement. Le nerf désigné sous le nom de nerf vague nait chez les Potô5on« par deux racines qui quittent ensemble le crâne et échangent ensuite leurs fibres dans une formation ganglionnaire. Une des parties constitue le rameau latéral, qui se rend à la ligne latérale et se ramifie sur sa longueur. Il passe entre les muscles latéraux dorsaux et ventraux du tronc, après avoir chez beaucoup de Télcostiens émis une branche dorsale qui va se distribuer soit à la face interne de l'opercule, soit à la partie supérieure de la ceinture scapulaire. Un rameau dorsal {fig. 245, n), émanant d'une des deux parties du vague, peut aussi se rendre à la surface interne du crâne et se réunir au rameau latéral du nerf trijumeau. La branche latérale du vague existe aussi parmi les Amphibiens^ chez tous les Pérenuibranches, mais seu^ lement pendant Tétat larvaire chez les Salamandrines et les Anoures. Ces troncs sont, après la métamorphose, réduits à une branche qui se distribue dans la peau du cou ou de Tépaule (rameau auriculaire du nerf vague) et qui se conserve aussi chez les Vertébrés supérieurs sous forme d'un filet peu considérable.
La portion la plus grosse du nerf vague est formée par le rameau branchiointestinal {fig. 245, 8) qui envoie d'abord à chaque arc branchial une ramification se divisant soit sur les branchies, soit sur les musclds des arcs. Des rameaux pharyngiens se rendent à la muqueuse de la cavité pharyngienne. Chaque poche branchiale reçoit, chez les Sélaciens, son rameau branchial, qui se divise en deux branches destinées à chaque paroi de la poche branchiale. Chez les Ganoïdes et Téléosticns, chacune de ces branches se divise
lot VERTÈISIIÊS,
d'aliord en Jeux, donl l'antérieure avec la postérieure du nerf brancliJal précédent suit l'arc branchial. Ces raniificatîuns kc conservent aussi chez les Am- |ihibiens, où elles partent du ganglion du nerf. Elles s'atrophient lors de la disparition de la respiration branchiale.
i'ne autre partie du nerf vague, qui, chez tes Poissons, forme le plus souvent un plexus avec les nerfs branchiaux, émet le rameau intestinal. Il sv distribue le long de l'œsophage jusqu'à l'estomac, s'étendant même quclqut^- Ibis au delà sur une portion de l'intestin moyen. Il envoie aussi desramcaui à la vessie natatoire lorsqu'elle existe. Chez les Myxinoïdes les deux ramcaui intestinaux se réunissent devant la partie stomacale du tube intestinal, et forment un nerf lon^ant l'insertion mésentérique jusqu'à l'anus.
.\ partir des Rcjililcs, le rameau intestinal, devient le tronc principal du nerf vague; les branches qui chez les Poissons ^e rendent à la vessie natatoire, sont déjà représeulées par les rameaux pulmonaires chez les Aiiiphibiens. Deux rameaux allant au pharynx sont également différenciés, à partir des Reptiles. Le supérieur émet des rameaux pharyngiens, l'inférieur de liiaquc coté, suivant les arcs aortiques primitifs, se rcjul au larynx, et par suite de l'éloignement de ce dernier de sa situation primitive, devient le nerf récurrent. Ceci a lieu aussi chez les Oiseaux et les MaïuniiFères. Les rameaux cardiaques proviennent déjà, eiiez les Poissons, des branches pharyngiennes du nerf vague. Chez les Reptiles, ils sortent d'un rcii- Hement du tronc du nerf vague situé dans la cjriU' pectorale.
Le premier rameau branchial du nerf vague preuil. |ieu à peu, chez les Sélaciens, Oanoïdes et Téléustiens la signilication d'un nerf indépendant. Il neA séparé du vague chez les Cyclostomes et [)ipDoi: standis que, chez les Chimères du moins, il quitte la cavité du crâne encore en comjiaguic du vague, il t>^-. :!iu. en soil dans les Poissons ci-dessus mentionnés par un
orilice spécial. Après avoir formé un ganglion il st' parUige en un rameau hyoïdien destiné au palais et à la fausse brancliic. ut un rameau branchial qui se rendant uu premier arc branchial va se teruiiiier dans la langue. Il constitue le nerf glosso-pkaryiujieii. Chez les Ampiiibiens, ce dernier n'est pas encore sé|iai'é du nerf vague. Il forme le ranicm le plus antérieur sortant du ganglion du nerf vague, et ne parait isolé qu â : un point de sortie de la moelle allongée. Une connexion semblable s'olisenc
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chez les Reptiles et les Oiseaux, où la séparation est également plus marquée à la sortie de la moelle ou de la cavité crânienne, que sur le reste du trajet. Le rameau pharyngien renferme la plus grande partie des éléments du nerf vague.
Un troisième nerf qui fait partie du groupe du nerf vague dans les Vertébrés supérieurs est le nerf accessoire. 11 apparaît déjà chez les Reptiles, à rcxception des Serpents, et est caractérisé par un point d*origine qui se trouve entre les racines antérieures et postérieures des nerfs spinaux antérieurs, et à la hauteur des 6*^ ou 7^ Une grande partie du rameau, contenue dans la cavité du crâne et qui le quitte avec le nerf vague, se réunit avec ce dernier nerf, et un deuxième rameau indépendant se rend à quelques muscles, et ordinairement au sterno-clcido-mastoïdien et au cucullaire, chez les Mammifères.
Enfin, il faut rattacher aux nerfs cérébraux un dernier tronc qui, chez plusieurs Poissons et les Aniphibiens, est représenté par les premiers nerfs spinaux, et qui se distribue dans les muscles droits placés entre la ceinture seapulaire et Tos hyoïde, ainsi que dans les muscles de la langue. C'est le nerf hypoglosse. 11 reçoit, chez les Serpents, une racine du premier nerf spinal. 11 quitte toujours le crâne par une ouverture de Toccipital latéral (foramen condyloïde). Le rameau lingual devient le plus considérable à mesure que prennent de Timporlance l'ensemble des muscles de la langue (Mammifères).
L*cnsemble complexe du groupe du vague peut, comme celui du trijumeau, être con^^idéré comme provenant (l*un certain nombre de nerfs primitifs construits sur le type des nerfs spinaux.
Le plus grand nombre de parties du squelette viscéral, auxquelles le nerf vngiie envoie des rameaux distincts (arcs branchiaux des Poissons et Amphibicns), laisse aussi supposer qu'il est constitué par la réunion de nombreux nerfs distincts en un ou plusieurs troncs. Dès que nous nous représentons le squelette viscéral comme forme d*arcs centraux correspondant aux segments vertébraux, et que nous considérons que dans la partie postérieure du corps la condition dominante est la présence d'une paire de nerfs pour chaque segment vertébral, nous sommes fondés à admettre la même manière de voir dans la comparaison des segments antérieurs du corps aux postérieurs, et Thypothèse énoncée devient nécessaire. La différenciation de nerfs indépendants aux dépens du groupe du nerf vague ne doit donc pas étra considérée comme un recul vers un état antérieur, pas plus que la segmentation du crâne des Mammifères, en portions rappelant les vertèbres. C'est un phénomène nouveau. Le premier nerf qui se sépare est le glosso-pharyngien , qui appartient primitivement à l'arc branchial qui suit l'os hyoïde. La partie encore restante du groupe du nerf vague, à laquelle, chez les Yerti'brés supérieurs s'ajoute encore l'accessoire, doit être également considérée comme équivalent d'un nerf spinal ; seulement, d'après ce qui précède, il faut admettre, en ce qui la concerne, la pofl&ibilité qu elle soit composée d'un plus grand nombre de nerfs spinaux primitifs, supposition qui seule rend compréhensible la disposition en plexus des racines du nerf vague, à sa sortie du crâne chez les Poissons. L'état plus simple devrait ainsi être regarde comme le résultat d'une « contraction • , ainsi que cela peut être réellement démontré pour beaucoup d'autres organes. 11 parait cependant impossible de démontrer cette hypothèse d'une manière directe, car il n'existe pas d'organismes vertébrés qui relient les Sélaciens ou même les Cvclostomes aux Leptocardes ; seulement on peut attendre, de recherches exactes sur les i^pports des nerfs vagues au point de vue de leur formation ganglionnaire et de leur entrecroisement en plexus, des faits de nature à appuyer l'hypothèse que nous avons présentée.
La conception qui précède des nerfs ccphaliques est en connexion immédiate avec ce que
700 VERTEDUÈS.
nous avons exposé sur le squelette de la tête tles Vertébrés (p. .VJ5), et que je ré^UIlU'I;lI comnie suit. Ia tète des Vertébrés y naissant sur la partie antérieure du corps, est comme la postérieure, composée d'un grand nombre de métamèrcs (vertèbres primitives). Sou sqiultlhî dérive de la partie antérieure du squelette axial, dont les arcs dorsaux contiennent une porlitui correspondante de Torgane central du système nerveux, tandis (|ue les arcs de la portion >ontrale entourent la partie antérieure du canal digestif, laquelle porte entre ces arcs, de chaque d^u-, des ouvertures fissiformes (fentes brancbiales) , Le système nerveux central envoie à cha([ue arc un nerf. Je regarde comme Téqui valent moi^phologiquc de la tcte des Craniotes la partie antérieure tout entière du corps de TAmphioxiis occupée parle sac branchial. Chez les Iraniotes, le squelette axial, en se soudant avec les arcs dorsaux a constitué le cnine primitif it des contractions importantes se sont manifestées dans la partie postérieure de celui-ci. Il en est résulte des modifications correspondantes dans la portion du système nerveux central qui passe à la moelle allongée, il a dû s'effectuer là également des contractions importantes, car ceti'région émet un nombre de nerfs beaucoup plus grand qu'une étendue égale de moelle (lanière. Les parties antérieures du cerveau sont, par contre, beaucoup plus différenciées. Ikm arcs viscéraux antérieurs sont devenus rudimentaires, des traces de leur squelette suhsisliitil seules dans les cartilages labiaux des Sélaciens; Tare suivant plus développé représente Tac maxillaire. A ces trois arcs correspondent trois nerfs soudés en un tronc (groupe du trijumeau . Les arcs viscéraux suivants subsistent comme arcs branchiaux ; ils éprouvent une diminution graduelle d'arrière en avant, qui les réduit finalement à un nombre moindre. Sur celte partiles nerfs primitivement distincts forment aussi peu a peu des anastomoses plus compk'.\(> (groupe du nerf vague). lime semble qu'il n'y a pas d'autre conception possible pour milicher les Craiiiotes aux Acranicns, tels qu'ils nous sont connus par la seule forme qui nous vn reste : l'Âmphioxus.
Aous indiquerons pour des détails sur le triijet des nerfs, parmi une bibliographie abondante, les ouvrages suivants : Swan, Illustrations of the nervous System, 1838; Bischitiï. AVrt'i accessorii Willisii anatomia et physiologia, Hcidelb., 4852; Schlemm , Obscrr. neurolog., Berolini, 1854. Sur les Poissons : Schlemm et d'Alton, Arch. Anat. Phys., lî^'>^ (Petromyzon) ; Bùcbuer, Mém. Soc. hist. nat. de Strasbourg, Il (Darbus) ; Bonsdorff, ïïnquis. anat, I\'erv. trig. partemque cephal. N. sympath, Gadi loiœ c. nervU iidem apud hom. et mamm. comparans, llelsingfors, 1840. Dans Ada Soc. fenn., V, p. lOô (Raie) ; Stauniu<, Das peripherische Nervensyst. d, Fische, Rostock, 4849 et Zootomied. Fische, Berlin, liJôi: Hoffmann, Anat, u, Phys. d. N. vagus, Giessen, 18G0.
Sur les Amphibiens et hzs Reptiles : Volkmann, Arch. Anat. Phys., 4858, p. 70 [Waiu,: Fischer, Amphib. nudor, neurologia, Berol., 1845, et sur les nerfs cérébraux des Sauriifiv Abhandl. d. naturwiss. Yereins zu Hamburg, II, ii; C. Vogt, Arch. An. Phys., 485U,p-3'i. et dans ^eue Denkschr. d. AUg- Schweizerischen Gesellsch. f. d. ges. JSaturwiss., IV, ^vi^chàtel, 1840;Bendz, Kgl.Danske Vidensk. Selsk. naturwtd. og. math, Afh,, \,}s.o\>e\\\^'i- ^^ci\\\\\q\\.. De nervis cérébral, parteque ceph. N. sympath. /iw/bm**, llelsingfoi's, l.WJ. ^chiess, Neurologie v. Ranaetc, St tjallen u. Beru, 1857 ; \S'\uydï\, Smithsonian Inétit., \ (Rana pipiens).
Sur les Oiseaux : Ritzel. Commentatio de iV. trigem. et glossophar. avium, Fuld;e, INI Bamberg, De aviwn nervis rostri atque linguœ, liai., 1842; Bonsdorff, Acta Soc. fenn. III, 1852 (Corvus. Grus).
Sur les Mammifères : Bendz, De anastomosi Jacobsonii, etc., llafniie, 4855; BoiL«^doiiï Kopfnerven des Hundes, Diss., llelsingfors, 1840-47, u. des Schafes, Acta Soc. fcnn., H Ciurlt, Anat. d. Haussliugethicre ; Guinoens, de Syst, nervorum Sciuri vulgariSf Bcrny, l^ •-
SYSTÈME NERVEUX VISCÉRAL.
Une portion du système nerveux périphérique acquiert un cerlnin ili..iv il'indépendnncc par suite de sa liaison avec de nombreux ganglions. S:»
SYï^TEME NEHVtUX YISCÈn.\L. 7U7
|)rincipales raiiiilications se rendant à l'appareil de nutrition (canal intestiiuil, système vasculaire, organes respiratoires), ainsi qu'à l'appareil uro-génital, naissent sur ces ganglions, mais reçoivent des faisceaux provenant de nerfs cérébro-spinaux, qui les mettent dans la dépendance des organes centraux. La disposition générale de cette partie du système nerveux est la suivante: des rameaux des nerfs spinaux ou des nerfs cérébraux, conforméssur ce dernier type, se rendent dans des ganglions réunis entre eux par de longs cordons nerveux, et émettant à leur tour des nerfs. On peut donc regarder ces diverses racines cérébro-spinales comme des rameaux viscéraux des nerfs cérébro-spinaux^ qui, avant leuriamiiication, reçoivent de nouveaux éléments des ganglions avec lesquels ils sont en rapport. Par la réunion entre eux des divers ganglions disposés sur autant de segments vertébraux, se forme l'appareil désigné sous le nom de cordon du sympathique, qui s'étend d'une manière continue des deux cotés de la colonne vertébrale à partir de la tête. Le système sympathique présente, tant par le volume de ses ganglions que par les dimensions de ses commissures, de grandes différences, de sorte que ce sont tantôt les parties ganglionnaires, tantôt les rameaux intestinaux qui l'emportent, ce dernier cas paraissant le plus simple. Les connexions des divers rameaux entre eux doivent être déduites des formations ana'stomotiques (]ue présentent les autres ramiGcations des nerfs cérébro-spinaux..
Parmi les racines du sympathique, soit qu'elles se rendent directement aux viscères, soit qu*elles se réunissent en un cordon sympathique, il se forme de grands troncs destinés aux groupes principaux des viscères et qui, comme les nerfs cardiaques, splanchniques, hypogastriques, s'entrelacent mutuellement, et forment ainsi sur les organes correspondants des plexus nerveux, divisés en p-irties distinctes et dans lesquels se trouvent de nombreux ganglions. Ce dernier fait est fort important pour la signification de Pensemble de l'appareil, et distingue le réseau des faisceaux sympathiques de celui des nerfs ccrél)ro-spinaux.
Ce système manque chez les Leptocardes, ou est remplacé par des ramilications intestinales; il est encore obscur chez les Cyclostomes. Il est possible (|ue chez les Myxinoïdes il y ait dans le nerf vague une disposition compensatrice. Parmi les Poissons, le cordon ganglionaire se trouve le long de la cavité du corps, chez les Sélaciens, et se continue encore dans la région caudale chez les Téléostéens. Chez les Vertébrés supérieurs, il suit aussi la colonne vertébrale, accompagne ordinairement Paorte, et sesdilTérentes parties se distinguent suivant les régions. Il est moins développé chez les Serpents, où il est de nouveau remplacé sur de grandes étendues par de simples ramiticatioiis intestinales. Chez les Crocodiles et les Oiseaux dans la partie cervicale, a lieu une division du tronc longitudinal. Le tronc principal est placé dans le canal vertébral, et une partie superiicielle (sympathique médian) accompagne les carotides et offre sur plusieurs points desnnastomoses en rapport par des connectifs avec le tronc profond. A partir de la région thoracique, le cordon sympathique émet une commissure longitudinale se dirigeant derrière les tètes de côtes, tandis que Pautre est en avant de celles-ci. Le sympathique des Tortues présente dos conditions semblables, les apophyses transverses,
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en forme de cùlos, étant entourées de commissures doubles. Les dispositions sont les mêmes chez les Mammifères que chez T Homme.
Les troncs nerveux les plus répandus qui proviennent du cordon sympathique sont les nerfs splanchniqucs. Chez les Poissons et Auiphibiens, iU émanent des ganglions les plus antérieurs, qui sont quelquefois considérables chez les premiers. On a démontré une connexion régulière avec des branches du nerf vague. Les nerfs splanchniqucs pénètrent dans une paire de ganglions placés sur Tartère cœliaco-mésentérique, de laquelle partent d'autres plexus accompagnant les ramifications artérielles. Après la séparation de Tarière en deux, la mésentériqueet la cœliaque, les ganglions restent sur la seconde et y forment le centre du plexus cœliaque. Avec la séparation des portions cervicale et pectorale du corps, les nerfs splanchniqucs prennent uuc origine plus profonde et, chez les Mammifères, ils partent de la partie pectorale du cordon, pendant que la partie cervicale envoie les nerfs cardiaquei aux plexus du cœur.
La continuation dans la tête du cordon sympathique offre une disposition semblable en ce que ce cordon y possède également des ganglions qui reçoivent des racines nerveuses de nerfs cérébraux. Chez les Poissons pour lesquels le^ conditions de cette partie ne sont bien connues que chez les Téléostécns, elle se trouve à la base du crâne. Par les connexions que contracte avec le criine proprement dit l'appareil palato-maxillaire, les conditions de situation re^peclives se compliquent de la présence de parties plus profondes. La partie céphalique commence au trijumeau avec un ou plusieurs ganglions recevant des racines de ce nerf, entre en connexion avec le facial, et s'étend jusqu'aux nerfs du groupe vague, dont les filets de connexion pénètrent ordinairement dans le premier ganglion cervical du grand sympathique.
On doit rattacher au système nerveux sympathique encore des organes qui, comme l'inditjue leur nom de capsules hurrénaleSy paraissent avoir peu de rapports avec l'appareil nerveux, qui occupent dans les classes plus élevées une place dans le voisinage des reins, au-dessus de ces organes, cl siuit pairs comme eux. Chez les Poissons et les Amphibiens, ils sont en grand nombre et en rapports plus intimes avec les ganglions du sympathique. Ils constituent des corpuscules jaunâtres ou blancs disséminés sur une certaine surface, ou plus ou moins réunis entre eux, ce qui est le cas des Reptiles où on les trouve dans le voisinage du rein. Vis-à-vis du système nerveux, ils so comportent de manière qu'une masse cellulaire enveloppe un ganglion, uu s'y attache étroitement, comme, par exemple, cela s'observe dans les capsules surrénales des Poissons, ou que de nombreux nerfs pénétrent dans une eapsule formée par une enveloppe contenant des tubes remplis de cellule> (substance corticale), et se perdent parmi les cellules qui représentent te qu'on a appelé la substance médullaire.
ORGANES DES SENS. Hb
C est chez los Mammifèref qu*on connaît avec le plus d'exactitude les conditions analomi- ({uos du sympathique. Les gan<^lioDS sympathiques placés sur les trois principaux troncs du trijumeau, et qui sont les ganglions ciliaire, sphénopalatin et otique, peuvent fournir une confirmation de Tappréciation que nous avons donnée plus haut du trijumeau. La démonstration chez les Vertébrés inférieurs de IVxistence du ganglion ciliaire, qui reçoit sa racine motrice du moteur oculaire, con6rme les rapports de ce dernier aYec un premier rameau du trijumeau. Les nerfs sympathiques destinés au canal intestinal consistent, outre les plexus accompagnant les viisseaux sanguins, en des troncs suivant le trajet de Tintestin. On en trouve plusieurs indications chez les Reptiles (Monitor), Ces nerfs sont, d'après Remak {Ueber ein seïhsistdndiges Darmnervemij$lem, Berlin, 1847), très-développés chez les Oiseaux. Un tronc nerveux qui accompagne Tintestin moyen forme dans le rectum plusieurs ganglions ^parents. Cette disposition manque chez les Mammifères. *
Sur le sympathique, voy. E. H. Weber, Anal, comparaia N. sympathici, Lips., 1818; Stmnius, Symbolœ ad anat.piscium, Rost. 1859 ; J. MuUcr dans Touvragc sur les Myxinoùles. Sur les capsules surrénales et leurs rapports avec lo sympathique, voy. Leydig, Histologie.
Orgwi^e» deH sien».
On peut, il est vrai, dans l'arrangement et la structure des organes des sens, reconnaître d'une manière générale des formes semblables à celles que nous avons signalées dans les diverses classes d'Invertébrés, mais chacun de ces appareils présente d'ailleurs tant de particularités, qu'on ne saurait les rattacher immédiatement aux organes des sens des Invertébrés. Cela est surtout le cas pour les organes des sens supérieurs.
Tous ont en commun certaines différenciations des téguments qui sont en rapport avec les nerfs. Le mode de participation des téguments à la formation de Porgane est différent suivant la nature de ce dernier.
Les appareils disséminés dans la peau, qui servent à recueillir les impressions tactiles, sont ordinairement placés sur des parties déterminées du corps ; ils sont en rapport avec des conformations spéciales provenant des téguments, et qui rappellent les organes tactiles des animaux inférieurs, Vers, Mollusques, etc. Ces dispositions, surtout répandues chez les Poissons^ éprouvent de nombreuses modifications, et paraissent être en grande partie le résultat de conditions d^adaptation secondaires.
Outre les formations tentaculaires caractérisées par la richesse de leurs nerfs, on remarque encore chez les Poissons un système d'autres organes dermiques, qui doivent également être rattachés aux appareils des sens, bien que nous ne soyons pas en état de préciser plus exactement la nature des impressions qu'ils transmettent. Ces organes, autrefois considérés comme servante sécréter du mucus, ont été désignés sous le nom de canaux muqneux. Ce sont de petits saccules enfoncés dans la peau, s'ouvrant à l'extérieur par un orilice, tandis que leur fond fermé reçoit un rameau nerveux qui, sur ce point, se transforme en un appareil terminal particulier. La cavité dos sacs est remplie d'une substance gélatineuse homogène. En se développant beaucoup ces sacs se transforment en longs canaux qui se ré|)artissent régulièrement dans les téguments, et fournissent sur des points déterminés des branches latérales
710 YEUTÉBUES.
s'ouvranl au dehors. Une branche nerveuse suit le tronc principal et envoie à chaque ramilicntion un rameau qui présente un appareil terminal. Sur les j)oints où se trouvent ces appareils nerveux terminaux, les canaux furmciil des dilatations ampullifornies, souvent très-élégannuent pourvues d'expansions en rosettes. H est encore douteux qu'on doive re^jarder comme appartenant à ce genre d'organes, ceux qui, chez les (lyclostomes (Myxinoides), constituent une série de sacs latéraux (voir les remarques, p. 554). Ils présentent un grand développement chez les Sélaciens, où Ton peut en distinguer deux formes-principales. Tantôt ce sont des touffes de tubes que l'on observe sur la tête (fuj. 255, t), tantôt des canaux ramifiés commençant é<;alementà la tête, et de là s'étendant sur le corps le long d'une ligne latérale. Une partie de ces canaux remplis d'une substance gélatineuse est située son> la peau, les orifices des tubes simples ou ramifiés étant insérés sur la peau même. Ces tubes présentent dans leur ramification et la disposition de leurs orifices un arrangement régulier, variable suivant les familles et les genres, et qui se conserve en partie chez les Ganoides etIesTéléostéens. Chez ces Poissons, h^ canaux sont soutenus par des supports fournis par le dermo-squelctte, et qui sont ou une ossification des parois du canal lui-même, ou des modilicalitub des écailles qui existent déjà sur les téguments. Les renflements des canaux recevant des nerfs sont également protégés d'ordinaire par des parties osseuses, protection à laquelle peu\en I aussi contribuer les plaques tectrices du crâne. Cela arrive fréquemment aux pièces accessoires du squelette, coninn» les infra-orbitaires des Téléostéens, mais les frontaux, les pariétaux, elr., peuvent également y prendre part. Quoique ces organes ne manquent janiai*^ sur la tête, c'est le long de la « ligne latérale » qu'ils paraissent être surtout développés, et ils se manifestent à l'extérieur par des modifications apportrrs à une série d'écaillés. Les nerfs de ces organes sont principalement fournis par le trijumeau, pour ceux qui sont placés sur la tête, et notamment sursa partir antérieure. Les postérieurs sont desservis par le nerf vague, qui envoie uru* branche longeant la ligne latérale (rameau latéral). Il y a encore chez les P(»i>sons une troisième forme de ces organes, connus chez les Téléostéens, sou^ le nom « d*organes cupuliformes, » et qui renferment également un appareil de terminaison nerveuse placé dans fépiderme.
On n'observe des traces de dispositions de cette nature que pendant fêlât larvaire chez les Amphibiens ; elles disparaissent plus tard. Les terminaison^ nerveuses de la peau ne paraissent pas se rattacher à des complications ultérieures, telles qu'elles se rencontrent chez les Vertébrés plus élevés diUîl'échelle. Chez ces derniers, les extrémités des nerfs de la peau pénètrent dans la couche supérieure du Coriuin, pour y constituer les corpuscules du tact, qui jusqu'à présent ne sont bien connus que chez les Mammifères, et sont situés dans les papilles du derme (Cutis).
Comme le sens du goût échappe d'autant plus à notre appréciation que l'organisme s'éloigne dayantagc de celui de THomme, que d'ailleurs, chez r Homme même et les Mammifères, on ne peut en aucune façon reconnaître avec certitude des appareils déterminés uniquement enrapportaveccescns, nos connaissances sur les organes gustatifs delà plupart des Vertébrés ne peuvent s'appuyer que sur des vraisemblances. C'est à l'origine du tube digestif, qu'il faut les chercher, dans la cavité buccale, où on rencontre aussi, chez les Poissons, des organes situés dans la muqueuse du palais, qui ressemblent a ceux en forme de cupule qui occupent les téguments externes. Il n'est pas encore établi que la langue des Poissons et des Amphibiens remplisse déjà cette fonction, bien qu'on ait constaté la présence d'organes nerveux terminaux dans les papilles linguales de ces derniers animaux. La consistance coniée de l'épithélium de la langue chez les Sauriens et Chéloniens, ainsi que chez la plupart des Oiseaux, rend cet organe peu propre à recueillir les impressions gustatives, fonction qui peut apparaître d'une manière mieux déterminée après les modifications qui transforment la langue en un organe musculeux, couvert d'une enveloppe consistant en une membrane muqueuse molle. La difTérenciation des papilles situées dans cette muqueuse superficielle, et qu'on observe chez les Mammifères, nous permet, avec plus de sûreté, de leur attribuer des fonctions gustatives. Toutefois la question desavoir si celle membrane muqueuse est seule apte à remplir ces fonctions, ou s'il y en existe d'autres, reste encore indécise.
La quantité de nerfs qui se rendent aux organe» aensitifs de la peau chez les Poinsons l>ermct de conclure à leur haute importance pour ces animaux, mais nous ne pouvons aucunement nous représenter quels peuvent être les états du milieu ambiant que ces êtres perçoivent par leur intermédiaire. Leur système de canaux muqueux se ramifie dans la partie antérieure de la tète suivant deux canaux secondaires entourant en arrière la fosse nasale du côté correspondant; l'un do cos canaux passe au-dessus de Tœil, l'autre au-dessous. Tous deux se réunissent dans la région occipitale, d^abord entre eux, puis par une conunissure trausvcrse avec OMix du côté opposé. De chaque côté, ils continuent leur trajet sur le corps par le « canal latéral » qui s'étend jusqu'à la queue en suivant ou une ligne droite, ou, dans quelques divisions, en décrivant sur son parcours des sinuosités caractéristiques. On observe ces dis|X)8it ions depuis les Sélaciens et les Ganoïdes jusqu'aux Téléostéens, avec quclqiies modifications cependant. L'appareil présente le plus de développement chez les Sélacien», chez lesquels, sous forme de faisceaux de tubes non ramifiés, il occupe les côtés de ia partie antérieure de la tête et rayonne de ce point. Ils sont chez les Raies, distribués dans toute la largeur dis nageoires ordinairement jusqu'à leur bord antérieur. Dans la forme ramifiée, qui est la plus rc'pandue, les branches principales de l'appareil sont formées par des tubes larges pourvus d'une paroi résistante et plus forte. Au coniraire, les canaux à parois minces non ramifiés et juxtaposés ne se montrent que dans la tête, et se terminent par une dilatilion en forme d'ampoule. Il faut distinguer de cet appareil, qui présente souvent d(»8 orifices apparents, un système de follicules qui paraît être clos. (Comparer Savi dans Matteucci, Traité des phénomènes électro-physiologiques ^ Paris, 1844, et Monro, /. c). 11 en est de même chez la Chimère. Les Téléostéens offrent sous ce rapport des variations nombreuses. Les ouvertures des canaux se trouvent fréquemment au fond de fossettes, et la plaque osseuse protectrice de l'appareil nerveux (écaille) montre diverses adaptations à ces conditions. Elle est souvent perforée pour le passage des ramifications nerveuses. Pour connaître la structure élémentaire de ces organes consulter liCydig (Beitrâge^ etc., et Arch.Ann. Phys.^ 1850, p. 170 et 18r»l, p. '2«V>),quia le premier reconnu leur signification snnsnrielle
712 VEnTÉBUtS.
cl les regarde avec raison comme constituant un appareil de sensibilité spéciale, et en quelque sorte l'organe d'un sixième sens.
Les « organes cupuli formes » consistent en des groupes de longues cellules cylindriques, dan«» lesquelles on peut distinguer de la portion cenlrjile, une couche périphérique, parce qu'il \ a entre les cellules de la première des cellules plus petites, qui se comportent comme celles dos organes terminaux d'autres appareils scnsitifs, ceux de Todorat par exemple. Ils sont trèsrépandus chez les Cyprinoides. Leydig (o. c ), Fr. E. Schulze, Zeits. ZooL, XII, p. 218.
Une espèce particulière d'organes sensitifs s'observe dans les téguments sur les arcs branchiaux de divers Scopélines. On y trouve des nerfs formant des renflements noduleux, entourés d'un revêtement pigmentaire et pourvus en avant d'une lacune ayant l'aspect d'une pupille. Ces organes présentant quelque ressemblance avec des yeux , on les a considérés comme tels.
Pour les organes de cetle catégorie démontrés chez les larves dAmphibiens (Triton), voy. Fr. E, Schulze, Arch. Ann. Phys,, 1861, p. 759.
Des appareils remplissant des fonctions tactiles spéciales résultent de modifications de diverses parties du corps qui entrent en connexions avec des organes terminant les nerfs sen.sisifs qui 96 distribuent dans les points correspondants de l'enveloppe tégumentaire. Les o> ganes de ce genre sont extraordinairement diversifiés , et appartiennent b des formations provoquées par des adaptations spéciales, que nous signalerons brièvement. Des organes de celte nature sont représentés chez les Poissons par les « barbillons » qui occupent chez beaucoup d'entre eux 'e voisinage de la bouche, et qui fonctionnant aussi comme des amorees permettent à ces animaux de s'emparer plus facilement de leur proie. Ils se trouvent chez le< Esturgeons, les Silures, plusieurs Cyprinoides, etc. Chez les Trigles, quelques rayons riches en nerfs, détachés des nageoires pectorales remplissent le rôle d'organes tactiles. Le sens du iacl a quelquefois chez les Oiseaux son siège à l'extrémité molle du bec, comme chez les Bécasses. Canards, etc. Chez les Mammifères enfin nous trouvons des poils rigides, épineux, situés sur la lèvre supérieure ou au-dessus des yeux, qui sont non-seulement remarquables par leur longueur, mais se distinguent des autres formations pileuses par le nombre des nerfs qui aniventà leurs follicules. Les poils tactiles sont principalement développés chez les Mammift'n< nocturnes et paraissent remplir les fonctions de sondes. Voy. sur leur structure, Leydig, Arch Ann. Phys.^ 18«)9, p. 715. — Il faut reconnaître à la membrane alaire des Chéiroptères une propriété tactile particulière qui a été notamment établie d'une manière suflîsante par !(-> expériences de Spallanzani sur des chauves-souris aveuglées. Le sens du tact est chez un grand nombre de Mammifères localisé sur les faces palmaires et plantaires des extrémités, et se rattache par lu aux conditions dans lesquelles il se trouve également chez 1 Homme.
ORGANES DE l'oDORAT.
Chez tous les Vertébrés, les organes de V odorat se présentent sous forme (le fossettes placées sur la télé el semblables à celles que nous connaissons clans rembranchement des Vers. Bien que nous ne puissions pas atti*ibucr a ces organes existant chez les Poissons et Amphibicns — formes aquatiques — exactement la même fonction qu*ils possèdent chez les animaux vivant dans un autre milieu, il faut cependant leur donner le même nom, puisque nous les voyons passer par une série continue de transformations auxo^gane^ plus complexes mais bien définis qui, chez les Vertébrés supérieurs, servent à recueillir les impressions olfactives.
La fossette olfactive est impaire chez les Leptocardes [Monorhina)^ H <"" est de niénie choz les Cyclohtomes, où Torgane est transformé en un IuIk-
plus profond (fig. 195» j/', p. 597) qui, chez les Petromyzonj se termine en Ccccuni (gr)^ est transformé chez les Myxinoïdcs en un canal qui traverse le palais, et dont les parois sont soutenues par un tube formé d*anneaux cartilagineux. Chez tous les autres Vertébrés (Amphirhina)^ les fosses nasales sont paires. Elles conservent cet étal chez la plupart des Poissons, et peuvent n*élrc t|ue peu profondes. La muqueuse qui les recouvre présente des plis tantôt rayonnants^ tantôt parallèles, qui concourent surtout lorsqu'ils sont encore accompagnés d'un plissement secondaire, à augmenter considérablement la surface de perception. Celle-ci reçoit partout des terminaisons des nerfs olfactifs. Chaque fosse est souvent traversée par un pli de la peau, formant ainsi deux orifices souvent très-éloignés entre eux, qui présentent, Tantcrieur surtout, des prolongements tubuliformes. La muqueuse de Todorat peut aussi, se modifiant d'une autre manière, s'étaler sur une saillie en forme de papille ; par suite du développement de leur surface en dehors, les fossc^ nasales disparaissent ainsi plus ou moins complètement.
il y a chez beaucoup de Sélaciens et chez les Chimères, une réunion des fosses nasales avec l'orifice buccal, un sillon partant des premières conduisant à l'angle de la bouche (rainure nasale). Un appareil de soutien particulier consistant en un cartilage recourbé en forme d'arc occupe le bord des fosses nasales. Le sillon est fréquemment recouvert d'un pli dermique médian, qui le transforme en un canal plus profond (Raies), disposition dans laquelle nous reconnaissons un acheminement vers ce qui existe chez les autres Vertébrés, où les fosses nasales n'ont une situation superficielle que pendant les premières phases du développement embryonnaire. De cet état qui reste permanent chez les Poissons, elles passent ensuite et sous l'influence de l'action ultérieure d'un développement considérable, à un autre oii elles sont plus profondes. La partie de la tcte qui se trouve entre les deux fosses nasales se projette en une apophyse (apophyse frontale), qui commence par former une séparation médiane entre les deux cavités qu'elle entoure de même des deux côtés sur une certaine étendue. En même temps, une « apophyse maxillaire supérieure, x> partant de la partie supérieure du premier arc viscéral (arc maxillaire), se dirige vers la branche externe de l'apophyse frontale, et atteint graduellement l'apophyse médiane en recouvrant la fosse; la rainure nasale devient ainsi un canal qui conduit de dehors en dedans à la cavité buccale primitive, et s'ouvre dans cette cavité derrière le bord maxillaire formé maintenant de pièces nouvelles. H en résulte une deuxième voie conduisant dans l'intestin qui, en dehors de ses rapports avec les fosses nasales auxquelles elle conduit, se rattache aux organes respiratoires, en devenant elle-même une partie des voies aériennes.
Ces conditions sont réalisées chez les Dipnot parmi les Poissons, et chez les Amphibiens. Chez les premiers, comme chez les Pérennibranches, l'ouverture interne du canal nasal se trouve encore dans le bord buccal mou, ou dans la lèvre. Elle est circonscrite par les pièces solides des maxillaires chez les Salamandrineset Anoures.
La fosse nasale primitive est, par suite de la formation de ce canal, repousséc dans le fond d'une cavité qui semble en être une expansion ; elle com-
lu VERTÉBUKS.
itiiiniqiir par rinterinédiairc du canal avec l'extérieur et avec Tinlérieur. La surface de la fosse se complique par la formation de saillies, que souliennent des cartila'^es de la région elhnioïdale, et qu'on appelle cornets.
Les Reptiles présentent des complications ultérieures. La pièce carlila«iineuse ethmoïdaJe qui, lar^ije encore chez les Ampliihiens, sépare les deux cavités nasales, se transforme par l'extension, de ces dernières, en une minci' lamelle verticale, qui constitue la cloison du nez. Cette paroi restant partiellement cartilagineuse, donne naissance à des pièces osseu>es que n<ui> avons déjà indiquées à propos du squelette de la tète.
Une deuxième modification résulte de l'apparition de saillies ou apopllysc^ horizontales, qui émanent tant de l'apophyse maxillaire supérieure du premier arc viscéral, que de l'extrémité inférieure de l'apophyse IronUile, el<|ui peu à peu forment la lame qui divise en deux étages la cavité buccale primitive. *
(]etle lame constitue le plancher de l'étage supérieur ou des fosses nasales, et le plafond de la cavité l)uccale proprement dite; elle forme ce quiui nomme le palais. La cloison nasale, atteignant cette lame palatine, sépaiv les deux fosses nasales, le canal nasal s'ouvrant maintenant dans chacuri(\ tandis qu'auparavant il avait son orifice extérieur commun avec celui (i(\> fosses. Les ouvertures postérieures des fosses nasales séparées Tune de l'autre ])ar la cloison verticale du nez, et de la bouche par la lame du palais, sont désignées sous le nom de Choanx.
Le développement des lames palatines peut se faire à des degrés fort divers. Ciiez les Ophidiens, les Sauriens et les Oiseaux , les ouvertures postérieures ont la forme d'une seule fente allongée, les apophyses palatines ne se rejoignent qu'en avant, et restent séparées en arrière. Ces fentes sont parfois séparées chez les Oiseaux et alors très-étroites. Chez les Crocoililes,e\k> sont de beaucoup reculées en arrière, plus même que chez les Mammifères, où elles s'ouvrent aussi dans le pharvnx.
Pendant que les fosses nasales s'allongent par suite de la séparation de l.i cavité buccale par le palais, l'extension de la partie faciale de la tète rontrihue encore à leur allongement et elles deviennent de grandes cavités dé\eloppées soit en longueur, soit en hauteur. L'augmentation de surface de la cavité nasale, toute tapissée de muqueuse se fait par des procédés trèsdivers et counnence déjà chez les Amphibies. La paroi nasale du crâne primitif y prend toujours part et la muqueuse nasale en garnit les appendices et les replis. 11 n'est pas rare de trouver chez les Reptiles des coniet> ossifiés. Us restent ordinairement cartilauineux chez les Tortues et les 01seaux, CCS deiniers ayant ordinairement plusieurs de ces lamelles enroulée>, dont les unes ou les autres prédominent indifféremment. Le cornet inférieures! Irès-développé chez quelques Autruches ; on en distingue trois chez les Mammifères. Les deux supérieurs appartiennent à l'ethmoïde ; Tinférieur est ordinairement indépendant et présente de nombreuses différences; il se divise fre (|nemmenten lamelles qui tantôt s'enroulent dans diverses directions, tantôt se ramifient comme, par exemple, chez les Carnivores et divers autres group^N: iUalleignent chez la Loutre et le Phoque la plus haute complication, tes
cornets sont les moins développés chez plusieurs Marsupiaux {Kanguroo, Phascnlome), puis chez les Singes (très-simples chez les Catarrhins) et chez niomme, où ils ont éprouvé une rétrogradation . Les saillies produites dans la cavité nasale par Tcxpansion des cornets la partagent en diverses parties, les méats des fosses nasales.
C'est dans la partie supérieure de la cavité nasale que se termine et se distribue le nerf olfactif ; il se ramifie chez les Mammifères sur le cornet supérieur, et aussi sur la partie supérieure de la cloison du nez. Les appareils, terminaux chez tous les Vertébrés, consistent en éléments cylindriques situés entre des cellules épithéliales (bâtonnets olfactifs).
Chez les Mammifères, les cavités nasales se compliquent par la formation d'un nez extérieur, que soutiennent quelques cartilages spéciaux, qui sont en partie des différenciations du Ciirtilagc elhmoïdien, ce qui paraît toujours être le cas de la cloison nasale cartilagineuse, et en partie des pièces indépendantes. Il faut y ajouter encore des appareils accessoires constitués soit par des viuscles placés à Textéricur du nez, soit par des organes glandulaires.
La fossette nasale de VÀniphioius a une i^ituation as\mélriqiie. Ellr osi rovcUie d'un épithélium vibralilc, qui se retrouve non-seulement dans les fossettes nasales des Poissons, mais aussi sur la muqueuse de la cavité du n^'z chez les Vertébrés su|»érieurs. L'accroissement de surface des fosses nasales s'effectue chez les Poissons de b manière la plus variable. La formation de plis rayonnants ou perpendiculaires à une ligue transversale «'st une disposition fréquente, qui est surtout trt\>-prononcée chez les Sélaciens. Chaque fosse nasale est divisée chez le Poltjptère, en cinq canaux rayonnants, dont chacun est à son tour jKMU'vu de plis particuliers. Un accroissement de surface peut aussi résuller de la formation d'élévalions papilliformes. Vue papille analogue portée par une tii:e s'élève dans la fosse nasale du Belone, et chez les Pïectotjnaihes ((ivmnodontes), la fossette entière est remplacée par un prolongement te nticuli forme des téguments. Les Poissons anguilliformes présentent une grande variabilité quant à la situation de leurs fosses nasales et à la mnnière dont ces fosses sont couvertes par la peau. L'ouverture postérieure peut s'étendre jusqu'au-dessus de l'oeil (Symhranchns) ou l'une d«'s deux traverser la lèvre supérieure et entrer en connexion avec la cavité buccale (Stannius). On ne sait pas encore s'il n'y a pas dans ce recouvrement un phénomène qui se rattache à la formation du canal nasal chez les Vertébrés supérieurs.
Chez les Amphibiens et les Reptiles, les orifices nasaux externes sont peu éloignés du bord du maxillaire supérieur. Chez les Oiseaux, ils occupent diverses positions et se trouvent ordinairement à la racine du bec, rarement à sa pointe {Aptéryx). Les deux orilices peuvent se réunir en un seul, qui prend alors un aspect tubulaire comme chez les Procellarides (Tubinarrs). l^arfois à une certaine distance de l'orilice des fosses nasales, la cloison manque, ce qui produit les narines perforées. Les fosses nasales sont chez les Mammifères en communication avec phisieurs autres tavités placées dans différents os du crâne, et parmi lesquelles nous devons surtout signaler les sinus frontaux. Ces cavités situées dans l'os frontal, tantôt simples, tantôt divisées en parties plus petites, sont très-considérablement développées chez les Rumin:inls. D'autres connnunications ont lieu avec la cavité du sphénoïde, très-dé veloppée chez l'Eiéjihanl par exenq)le, où elle s'étend même à travers les paricLiux et les temporaux jusque dans les condvles de l'occipital; il v a enfin d'autres communications entre la cavité nasale et le sinus maxillaire chez les Marsupiaux et les Ruminants. Elles sont trcs-considérablcs chez les Solipcdes, moins étendues chez les Singes et chez l'Ilounne. Elles manquent presque complètement chez la plupart des Carnivores, lesEdentéset les Rongeurs. Toutes ces cavités tapissées par des expansions de la membrane muqueuse, sont des formations secondaires qui surgissent dans le cours du développement individuel. On remarque chez les Oiseaux des comnuinications entre les cavités nasales et les sinus du fronld (Canards). Il existe chez les Mammifères entre les cavités nas;de et buccale des canaux spéciaux de communicntion , les canaux
incisifs, avec lesquels des appareils particuliers sont en rapport. Le canal qui, partant de b cavité nasale osseuse, traverse rintcr-inaxillairo, et qui est souvent fermé par la membrane muqueuse, est chez certains Mammifères, notamment chez les Ruminants, passahlemcnti-lar^'i et descend ohliquement d'arrière en avant. On a désigné cts canaux sous le nom de conduit^ de Sténon. Les organes diLs de Jacohson sont en connexion avec eux ; ces derniers se trouvent au fond des fosses nasales et constituent des conduits partiellement entourés par lerartilage de la cloison et se continuant en avant avec les conduits de Sténon; ceux ci peuvent donc être considérés comme étant la continuation des premiers, et mettant en communication les or- *îanes de Jacobson et la cavité buccale. Comme on peut suivre dans les organes précités, outre des ramifications du trijumeau, des branches du nerf olfactif, présentant les mêra« terminaisons que dans la région olfactive, cet appareil constitue une partie des organes de ce sens, servant spécialement à recueillir les impressions odorantes produites par les mali^Tes que contient la bouche. Cet organe est particulièrement développé chez les Herbivores, pur exemple, chez les Rongeurs, les Ruminants, les Lamantins elles Solipèdes (les conduits lif Sténon manquent chez ces derniers). Voy. sur ces organes N. Stenonis, De musc, et (jlandulh xpec. Amslelod., 1064; R()senthal,dans Tied.etTreviranus, Zeitsch. f. Phys.^ Il, p.2S9.C.Balogh., SHz. Wieriy 1861 . — Des glandes spéciales, qui sont très-généraleraent en rapport avri les organes olfactifs, doivent être considérées comme des parties très-dévcloppées des glande^ de la muqueuse nasale. Par suite d'une extension considérable, a^s glandes finissent par s»* trouver en dehors de la cavité nasale, dans laquelle elles débouchent par un conduit excréteur. On rencontre des glandes de ce genre chez les àSerpents, chez plusieurs Sauriens et chez lr< Crocodiles ; elles sont situées chez les premiers en dehors du maxillaire supérieur et sont chez les derniers enfermées dans une cavité du même os. Une glande nasale extérieunplacée tantôt sur le frontal, tantôt sur l'os nasal, se trouve aussi chez les Oiseaux, tanJh qu'elle est enfouie chez les Mammifères dans le sinus maxillaire. Dans ce dernier cas, roriitmparait être une agrégation de glandes plus petites. Nitzsch, Deutsches Archiv f. Phijiih, M. p. 234.
Le nez extérieur des Mammifères présente de nombreuses modifications provenant d*ad?(t;itions. Des conformations spéciales existent chez les Mammifères plongeurs, et consistent en un système de clapets pouvant fermer les narines et que peut remplacer un muvl»' sphincter particulier (Phoque). Des formations proboscidiennes résultent d'un allongeimnl considérable du nez extérieur chez les Porcs, les Tapirs, certains Insectivores (Musaraipue, Taupe); elles atteignent leur maximum de développement chez TÉléphant, où eUes fonctionnent à la fois comme organes de tact et de préhension. Les muscles qui président déjà au mouvement des ailes du nez, dans leur état de plus grande simplicité, et qui s'accroissent lorsqu il existe des clapets d'occlusion, prennent un développement énorme sur les trompes, et constituent soit des muscles qui, partant du maxillaire supérieur, s'étendent sur la longueur de b trompe entière, soit des muscles transversaux ou longitudinaux plus courts, dont le nombre est extraordinaire sur la trompe de l'éléphant. L'organe des Cétacés offre un état do rétrogradation en ce qu'il est dépourvu de nerfs olfactifs, et parait transforinen un appareil destiné à projeter l'eau. L'orifice nasal externe placé h lu surface du crjn-est simple (Dauphin) ou double (Daleines), se continue en destendant verticalement dan« Ij cavité nasale et constitue un canal de projection, celui de l'évent, dont la communication a>»v la cavité palatine peut être interrompue par un sphincter. La partie intérieure du canal de IVvent possède une cloison formée par le vomer. On observe chez les Dauphins un double M' propulseur situé dans des cavités particulières de la face supérieure du crâne, et ayant avec l»* canal de l'évent une communication qui peut être inlercej)tée par des clapets. Voy. P.CamjH?r {op. cil.) et V. Raer, Isis, 1826. — Surle-* terminaisons des nerfs olfactifs chez les Vertèhri-^. M. Schultzo, Ahhandlungen der Naturf. Gesellsch. zu Halle, VII, 18G2.
OHGANES DE l\. VISION,
OnCANES on lA VISION.
Vœll des Vcrléltrés, en tant qu'orgaiie visuel, parait être eïseritiellcincnt eonstruit sur le nicnie type que les ycu<c les plus (Icvcloppéi) des animaux appartenant aux groupes inférieurs ; il resscmblo surtout aux yeux des Mollusques; mais par sa position et par l'ensemble de son dévcloppemenlcctor- }>ane se rattache à un tout autre type, ce qui se manifeste encore dans les conditions de sa structure histologîquc. Nous ne trouvons aucune liaison directe entre l'œil des Vertébrés et les états relativement développés de l'organe de la vision chez les autres souches animales, mais nous rencontrons au cuntr^irc chez l'Aniphioxus dont l'œil est ù l'état le plus inrérieur, des rapports avec les conditions que l'on voit exister chez les Vers. L'organe qui chez VAmphioxas correspond à un œil, ne consiste qu'en une tache de pigment reposant immédiatement sur le système nerveux central. Une tache pigmentairc semblable sur le rudiment embryonnaire du cerveau caractérise pendant les premiers états des Cyclostomes {Petromyzon), le point sur lequel l'œil doit se dilféreitcier plus tiud (M. Schultze), particularité importante, contraire à ce qui a lieu chez les autres Vertébrés où la formation de pigment est postérieure à la différenciation de l'cbauche de l'reil, et qui rappelle un état inférieur.
Le système nerveux central prend part avec les téguments à la composition de l'œil, dont il fournit les éléments percepteurs de la lumière, les téguments produisant les parties réfringentes. I.a première ébauche de l'œil consiste en une expansion se développant sur les côtés du cerveau antérieur {fi)j. 247, A, a), et formant une vésicule en connexion avec les premiers linéaments du ceneau (c) par un pédoncule (b). Cette vésicule oculaire primitive s'accroît en se rapprochant des (égumcnts cL se réunit avec eux.
che épidermiquc représentant la lame cornée des téguments une hypertrophie qui repousse la paroi antérieure de la vésicule contre la posté-
Hidc Paillon ; e.cartcm i a.ti-sknie crU lubi-riiL-dulllire; d. ciiiidic de r- ; p, p«rui ailloli Cil rc (routhc pi|îmcnculc oculaire sccondiire ; e, cuuïlic
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iiiitëres, en iciciiig temps qu'un prolori^'enictil du demie {létictn' dans In \i^ siculc oculaire secondaire par un processus analogue appliqué au nerf oplii|ue représentant le pédoncule de la vésicule, des vaisseaux sanguins s'iii- Iraduiseut dans la cavité oculaire et se distribuent à la iHiripliérie du corps vilré en voie de t'orniation. Il laut leur reconnaître une participation importante à la nutrition et à la croissance île cette partie de l'organe. 1-e cristallin est aussi, chez les Mammilëics, entouré d'une capsule de tissu connectif vascnlaire, qui disparaît avant la naissance ou même plus tard.
I^n ce qui cuncorne la l'orme du bulbe oculaire, son segment antérieur est l'iirteincnt aplati cliez les Poissons ({iij. 3 iO) , la cornée très-épaissie ne préseQtant qu'une l'aible convexité. La cornée a relativement à la scléiotique une étendue plus considérable. Quelques ^'roupes i^Amphïbiem ontuui^isi la |>iu'tie antérieure du bulbe aplatie, tandi-i qu'une forte courbure de la cornée caractérise les Serpents et les Crocodiles parmi tes Reptiles.
Chez la plupart des Oiseaux {fig. 251], le bnibe se partage en un segment anlérieur et un postérieur; le premier, poilant une cornée tn-s-convexe, csl nettement séparé au second. Cette forme particulière lie l'ccil est ordinairement prononcée chez les Oiseaux de proie, et surtout clu'/. les Hiboux, l.e diamètre longitudinal de l'aîl est plus grand que le transversal. Les ceuditiens sont inverses chez les Diseaux nageurs et les Kchassiers, dont la cornée est notabiemetit aplatie. Celte lornie, caractérisée par le raccourcissement de faxe longitudinal de l'oil, s'observe aussi chez divers Mammifères, les Cétacés {(il). 25'2), les Ituminajits, les Sulii>êdes, etc.; c'est encore le diamclic transversal qui l'emporte, l'ar contre, la grande majorité des Mammifères pos- ^ède un bulbe sp!K'ri(]Uc, mais jirésentc à son tour des formes à axe longitudinal prédominant, conmie les Cliéiro|)1ères et les Singes.
En ce qui concerne les parties qui conqwscnt l'œil des Vertébrés, nous di'VOiis signaler d'abord des modiiications du tissu formant l'enveloppe extérierrc ou sclè' iilitiue, laquelle peut être ciiiisti tuée par les diflcrerites foiiiies de tissu coniicetif. Tantôt elle consiste en tissu ronncctif compacte, tantôt elle cunlieiii des pièces osseuses, d'autres fois elle est entièrement cartilagineuse. C'est sous cette forme qu'elle se rencontre chez les Sélaciens, les Cbiiiièrcs et les Ganoïdes; chez les Oiseaux, la sclérotique est aussi soutenue par une mince lame cartilagineuse
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siliiéc entn^ sps élc-incnts librcux. Il en est de même ehez les Monolrciiirs |iuimi les Mamiiiirércs. Ln scléroli(|iie jnèscnle chez les Poissons osscui l;i [ilus nmiido vuiiabililé; elle est tantôt formée seulement de tissu coniictlif, tantôt (le ce ilcrnier et de cartUa^^e, tanlùt enfin des deux et elle conlicnl Je plus des [lièces osseuses. La sclérotique parait être aussi formée en grande partie de cartilage chez les Ampliibicns (Grenouilles). Chez les Lézards, Tuilues et Oiseaux, sa partie antérieure, s' unissant à la conjonctive, est soutenue par une couronne de pièces osseuses aplaties et rapprochées entre elles, du se recouvrant mutuellement (anneau sclérotique) (fuj. 1h\, s'). Ce smil ordinairement des plaques quadraugulaires, s'imhrlquant par leurs burJs amincis, et en nombre varialtlo (jusqu'à 50), Une plnque de soutien se trouve à l'entrée du ne rf opliijuc dans la sclérotique chez les Tortues et beaucoup dOiseaux; elle est cartilagineuse chez les premières vt irait osseuse chez les seconds. L'épaisseur de h sck'irolique éprouve des variations tant dans les dilféreiits ordres de Mammifères que dans les diiïèrcnLs points de l'œil. Généralement c'est au point où elle * se. confond avec la cornée que son épaisseur esl U
^'S *^-- plus considérable; elle augmente encore davant^i^e
dans sa partie postérieure chez les Mammifères aqualiqnes, au point que chez les Baleines, par exemple, elle a autour du ntrf optique un imuce d'épaisseur [fiq. 252, s).
La choroUle i^e compose de plusieurs couches correspondant dans leur ensemble avec celles qui existent chez l'homme. Les couches vasculaires, uiii>i que celle qui porte le pij^meut et provient de la hmicllc externe de la vi>ivulc oculaire secondaire, sont les plus essentielles. Llle forme en avant l(> procès ciliaiies plissés, qui, peu développés chez les Sélaciens (Eslurgocril et les lianoïdes, manquent chez, la plupart des Téléoslccns. La conlinuattun de la choroïde, que représente i'iiis, limite par son hord interne une |>iipille de configuration fort variable. I^lle est ovale et transverse chez les StUcieus, mais peut devenir longitudinale chez plusieurs d'entre eux {Carthnrias). Dans le premier cas, elle peut être encore rétrécie par des annexes en rurme do voile de son hord supérieur (liaics). Elle est transversale chez lef Ituminantset les Solipèdes parmi les Mammifères, et jteut présenter également des franges pendantes (Chèvre, Chameau). La pupille s'allonge verticalement, outre les Sélaciens précités, chez les Crocodiles et les Manutiil'ères carnassiers; elle est presque triangulaire chez plusieurs Amphîbieib^ on peut constater chez quelques Poissons (Salmonidés) la présence en un |)oinld'un angle rentrant.
Di^puis le point d'épanouissement du nerf optique jusqu'à la lii^ne privé* de pigment et située plus en avant dont nous avons parlé plus haut (la fcul'' dite clioroïdalo), la choroïde présente chez plusieurs Vertéhi-és des plis |Mrlieulicrs, lraver>ant la létine, faisant saillie dans l'intérieur du bulbe cl J.i'i-
Hg. ilii. — (Kil de ISnlacna mijsUielut . Cuiif* bori/onUlc iJa|)rôi W. Su'iiuuetiiii;' .
lesquels se trouvent tous les éléments de la membrane vasculaire. L'état primitif est ainsi plus compliqué. Un appareil de ce genre se trouve dans Fœil de certains Poissons (Téléostéens) ; il traverse, recourbé en forme de faux, le corps vitré et se réunit par un renflement à la partie latérale et postérieure de la capsule du cristallin. On Tappelle Tappendice falciforme (fig. 249, p). Son extrémité, qui chez plusieurs Poissons se distingue par une couche de fibres musculaires lisses, présente un renflement par lequel il s'appuie contre la capsule du cristallin, la campanule de Haller. Ces annexes se trouvent aussi avec quelques modifications dans les yeux des Reptiles et des Oiseaux. Chez les Lézards, il y a un pli épaissi, qui atteint le bord de la capsule du cristallin (fig. 250, p), à côté duquel il peut y en avoir plusieurs autres. Les parties qu'on a désignées sous le nom de peignes chez les Oiseaux (fig. 250, p) présentent les mêmes dispositions. Ce peigne est très-peu développé chez les Crocodiles. Le peigne de la choroïde des Oiseaux est, au contraire, caractérisé par le grand nombre des plis, qui peut aller jusqu'à seize (Cigogne). Partant d'une base plus large, ils font saillie dans la cavité oculaire postérieure. Chez beaucoup d'Oiseaux nageurs et d'Échassiers, l'extrémité libre du peigne atteint la capsule du cristallin. Chez les Autruches, l'extrémité du peigne plus conique s'élargit en forme de poche (Marsupium). Il manque chez l'Aptéryx.
Une modification particulière de la choroïde du fond de l'œil de beaucoup de Vertébrés constitue ce qu'on a appelé le tapis chatoyant (tapetum lucidum). C'est une région de grandeur variable, verdàtre ou blanchâtre, ayant un éclat métallique, qui, dans l'obscurité, produit un effet lumineux et se rencontre chez les Poissons, chez les Autruches, parmi les Oiseaux, et chez beaucoup de Mammifères.
Un plexus vasculaire spécial, qui se trouve à l'extérieur de la choroïde chez les Poissons, a été désigné sous le nom de glande choroidale.
Une couche musculaire entourant la partie antérieure de la choroïde forme la majeure partie de l'anneau connu sous le nom de ligament ciliaire (voy. les remarques).
La rétine^ qui est placée au contact de la choroïde, s'étend en avant jusqu'au commencement du corps ciliaire de cette dernière. Le nerf optique s'étale et se termine dans cette partie; ses terminaisons sont en rapport avec une couche particulière, la couche des bâtonnets, qui est la plus externe de la rétine. Cet appareil nerveux, qu'on peut comparer d'une manière générale aux baguettes cristallines des yeux d'Arthropodes ou aux bâtonnets des yeux des Mollusques, est donc, chez les Vertébrés, tourné vers la périphérie de l'œil. C'est cette particularité de la rétine qui distingue l'œil des Vertébrés des organes visuels des Invertébrés, et lors môme qu'il y a comme chez les Céphalopodes, par exemple, des ressemblances plus ou moins grandes, la différence du mode de structure de la rétine l'emporte tellement sur ces ressemblances, qu'on ne peut songer à déduire l'une des formes de l'autre.
La forme variable que présente le cristallin suivant le milieu ambiant est digne de remarque. Très-gros et entièrement sphérique chez les Poissons, il conserve cette forme chez les Amphibieiis et les Mammifères aquatiques, tandis que chez les Reptiles et les Oiseaux, il affecte des formes plus aplaties,
722 VEHTÈBHÉS.
et cela à des degrés diiïérents. La fixation du cristallin sur la portion ciliairedc la choroïde partage la^cavité de Tœil en une partie antérieure et une postérieure. Cette dernière est remplie par le corps vitré ; Tantérieure, coraprise entre la face antérieure du cristallin et la cornée, est souvent restreinte à une étendue très-petite, car chez les Reptiles et les Oiseaux, le cristallin a^i presque appliqué à la cornée. Il est entouré circulairement par Tiris.
Dans le cas où Tiris est éloigné du cristallin, le compartiment antérieur de rœil se partage en deux parties, sises Tune devant, l'autre derrière lui (chambres antérieure et postérieure de l'œil).
On n'est pas encore d'accord sur la conformation de l'œil de VAmphioxus, D'après J. MùUir et de Quatrefages, l'œil serait pair, et, d'après ce dernier savant, serait même pourvu d'un coq'S réfringent, ainsi que d'un nerf optique particulier. — L'œil des Myxinotdes paraît être moins développé que celui des Petromyzontes, et l'on doit peut-être le considérer comme le résultat d'une rétrogradation déterminée par le genre de vie de ces animaux. Vhùioiredu développemcni de l'œil des Vertébrés a été traitée par Baer, Iluschke, Remak. — Schôler, De oculi evoluiione in embr. Gallin.^ Mietavia;, 1849 ; Babuschin, Wûrzb, Naturw. Zei7«.,rV, p, 71 ; V, p. lil. Barkan, Sitz. Wicn, vol. LIV; Schenk, Sitz, Wien^ vol. LV.
Langhaus, Zeti. Zool., XV, p. 245, décrit le tissu de la sclérotique dans les diverses subdivisions des Poissons. En dedans de la sclérotique, la plupart des Poissons présentent une couche blanchâtre et brillante (argentine), qu'on peut regarder conmiela couche la plus oxlérieure de la choroïde. Elle correspond à la lamina fusca des Mammifères. — Le iapii chatoyant^ placé en dehors de la choroïde proprement dite, forme une couche particulière, qui doit ses reflets colorés à un phénomène d'interférence produit par des cellules ou des fil»ns (Brùcke).Onpeut distinguer deux sortes de tapis différant par leur structure. Un tapis cellulaire se trouve parmi les Poissons chez les Chimères, l'Esturgeon, quelques Percoïdes (Labrai, Polyprion)y Scomberoïdes (ThynnuSf etc.), et, parmi les Mammifères, chez les Carnivorti. On trouve dans les cellules des Poissons des cristaux de carbonate de chaux, qui se rencontrent aussi exceptionnellement chez les Mammifères. Un tapis fibreux se rencontre chez lo? Marsupiaux carnivores (Thylacinus, Dasyurus)y les Ruminants, les Solipèdes et les Cot2Ci>. Chez les Dauphins (et aussi chez les Pinnipèdes), il est étendu sur le fond de l'œil ti-ut entier, il l'est moins chez les Mammifères terrestres. — On connaît également un tapis cbt l'Autruche. Voy. sur ce point: Ilassensteiii, De luce ex quorumdam animal, oculisprodeunte et detapeto luâdo, Jenaï, 1856; Brùckc, Arch. An. Phys.y 1845, p. 587.
La (jlande chorotdienne est placée entre la choroïde proprement dite et l'argentine, dan< !• voisinage du nerf optique. Elle consiste en touffes nombreuses formées de ramifications do i'aitère ophthahnique, d'où proviennent les artères de la choroïde, et dont les veines se réuni ^senl de la même manière en touffes. Cette conformation appartient à la catégorie des rê>e.iiii admirables.
Les éléments contractiles de la membrane vasculaire de l'œil consistent dans Viris en couches composées de fibres rayonnantes et défibres circulaires. Ces fibres musculaires sont U-^m"^ chez les Poissons, les Âmphibiens et les Mammifères. Elles sont striées eu travers chez It*" Ucptiles (Lézards) et les Oiseaux. Celte même différence existe encore dans les muscler Ju corps ciliaire qui constituent dans l'œil un ap])areil d'accommodation.
Celle portion musculaire parait chez les Rci)liles n'élre formée tout au plus que d'une touche, dont les fibres ont ime disposition rayonnante. Celles-ci partent de la sclérotique (ou ilf l'anneau osseux lorsqu'il existe) et se dirigent en arrière vers la choroïde. Une partie d'tMin elles se réunit aussi à une lamelle pénétrant dans le bord do la cornée (11. Millier). Chez It**: Oiseaux, les fibres uiusculaires allant de la sclérotique et de l'anneau osseux à la coruéc «'i j la choroïde .sont divisées plus uellcrnont en deux zones. L'antérieure forme le muscle Cr.ni'jtonien, et la postérieure le tenseur de la choroïde (Brticke, Arch, Ann. Pkys., I84G, p. r»T«»' Chez les Mammifères, des fibres circulaires entrent encore dans les muscles ciltaires, qui tlni les Oiseaux sont situés dans l'iris.
ORGANES DK U VISION. 723
Sur le peigne de l'œil chez les Oiseaux ; Huschke, Comm. de pectinii in oc. avhtm pote*' iale, Jenae, 1827.
La rétine s^étend avec quelques modifications de structure, depuis le point de pénétration du nerf optique jusqu'au bord du corps ciliaire. Au pôle postérieur de l'axe optique, se trouve une fossette, la fosse centrale de k rétine qui a été trouvée cbes les Reptiles (Caméléon), les Oiseaux et les Manunifères ; elle est double dans chaque oeil ches quelques Oiseaux (Faucon). Chez les Singes et l'Homme, la fosse et la région voisine forment la toc«^'aun«, qui parait être remplacée chez les autres Mammifères par une aire centi'ale se rapprochant par sa structure de celle de la tache jaune (H. Huiler). — Deux sortes d'éléments constituent la couche extérieure de la rétine ; les bâtonnets et les cônes. Chez les Mammifères qui naissent aveugles, la différenciation de la couche des bâtonnets n'a lieu, ou ne s'achève, qu'après la naissance. L*ébauche de la rétine formée par la paroi antérieure de la vésicule oculaire primitive ne prend pas de part directe à la différenciation de cette couche; car ses éléments constituants ne passent point à ceux de la couche des bâtonnets , elle appartient plutôt à la catégorie des membranes cuticubires. Les couches provenant directement de l'ébauche de la rétine s'en séparent par la membrane limitante externe. La question de savoir comment les fibres optiques des diverses couches de la rétine se réunissent aux appareils terminaux constitués par les bâtonnets est encore controversée. 11 en est de même de la distribution des bâtonnets et des cônes dans les diverses divisions des Vertébrés. Il est établi que les deux se rencontrent chez les Téléostéens, les Amphibiens, (les Oiseaux et les Mammifères. Les cônes sont le plus serrés vers Taire centrale, point où ils représentent même le seul élément de la couche (du moins chei les Mammifères). — Les bâtonnets et les cônes se distinguent en deux parties : le segment mterne et l'externe ; et les différences entre les deux ne portent que sur le segment intérieur. Chez les Reptiles et les Oiseaux, on trouve enchâssé sur plusieurs de ces éléments, entre le segment interne et l'externe, un corps sphérique, rouge, jaunâtre ou verdâtre, qui donne à la rétine l'aspect d'une mosaïque bigarrée. — Sur la structure de la rétine : II. Mftller, Zeitê, ZooL, VIll, M. Schultze, Àrch. f. Mikroskop, Anai., II.
Le crisiallin prend son origine dans la lame cornée, et ses rapports avec l'épiderme w laissent encore reconnaître dans la transformation de ses éléments composants, en longues fibres qui s'engrènent mutuellement par leurs bords dentelés et rappellent ainsi les cellules externes de l'épiderme. Ceci est particulièrement visible sur les fibres du cristallin des Poissons. Dans quelques cas (Cœcilia), la forme primitive des éléments constituant le cristallin se conserve et consiste principalement en cellules qui ne diffèrent que peu de celles de l'épiderme. Les fibres du cristallin ne doivent cependant pas être considérées comme des cellules simplement plus développées, mais bien plutôt conmie le résultat d'une différenciation consistant en ce que plusieurs cellules disposées en séries se sont fusionnées (Leydig). Ces fibres sont arrangées en couches concentriques. Les Reptiles et Oiseaux possèdent en outre un système fibreux rayonnant qui recouvre les lamelles concentriques sur la partie antérieure et latérale du cristallin. Chez les Mammifères, ce système n'est représenté que par une couche de cellules, l'épithélium du cristallin. La capsule de cet organe nait conune formation cuticulaire, et est en rapport avec l'enveloppe extérieure du corps vitré, la membrane hyaloïde, dans laquelle chez les Amphibiens et les Reptiles (Serpents), on trouve un réseau vasculaire qui n'existe chez les Manunifères que pendant l'état embryonnaire, et disparait plus tard.
Sur l'œil des Vertébrés, voy. : Roscnthal, ReiU Archiv, V (Poissons) -, Blainville, Principeê dAnat, comp,, Paris, 1822. p. 548 ; W. Sommering, De oculor. sect. horizonlaL, Goettin- ^'cn, 1818 ; G. R. Treviranus, Beit. %. Anat, u. Phys. d. SinneswerkzengCy 1, Bremen, 1828; II. Muller. Archivfûr Ophthalmologie, von Graefc, vol.III (structure de l'œil du Y'AUcoa),Wûrzb., ^aîurwiss. Zeitsch.y 111 (œil de Caméléon). On trouve, dans les recueils périodiques amsi que dans les traités spéciaux sur les tissus, de nombreux détails anatomiques sur la structure et les rapports réciproques des diverses parties de l'œil des Vertébrés.
Des organes accessoires en rapport avec l'œil, et qui servent soit au mouve-
724 VEUTËDKES.
meut soit à la protection du bulbe, peuvent être très-diversement développés. Les mouvements du globe de l'œil sont généralement produits par six mii5cles, qui rétrogradent cbez les Myxinoïdes, et dans lesquels on peul distinguer quatre muscles droits et deux obliques. Les droits partent de la partie postérieure de Torbite, et sont souvent chez les Téléostéens logés dans un canal de la base du crâne. Chez les Amphibiens et les Reptiles, aux quatn* muscles droits s'ajoute encore un muscle rotateur du bulbe qui entoure le nerf optique. Celui-ci se conserve chez la plupart des Mammifères, et se partage en plusieurs faisceaux se rendant depuis le point où le nerf optique entre dans Torbite jusqu'au bulbe (quatre chez les carnassiers). Quant aux deux obliques qui naissent sur la partie antérieure de la paroi orbitaire médiane, le supérieur éprouve chez les Mammifères un changement de direction. Il a notamment le même point de départ que les muscles droits, et envoie au bulbe son tendon terminal par l'intermédiaire d'une poulie articulaire el sous un certain angle.
On peut distinguer comme organes de protection de l'œil les paupières et un appareil glandulaire. Le bulbe dès sa formation reçoit déjà des téguments un revêtement qui couvre toujours la cornée (la conjonctive), raais peut aussi s'étendre sur une partie du segment antérieur de la sclérotique (conjonctive sclérotique) . Par suite de la formation de plis tégumentaires dans le voisinage du bulbe, naissent des duplicatures placées en avant, qui le recouvrent plus ou moins, et peuvent se mouvoir sous l'action des muscles avec lesquels elles sont en connexion. La lamelle interne de ces plis est un prolongement de la conjonctive, qui sur ses bords se confond avec les téguments externes. On trouve déjà chez les Poissons des paupières de ce genre. Deux replis peu saillants paraissent chez les Sélaciens être des indices de paupières supérieure et inférieure, et chez plusieurs Squales on remarque encore dans l'angle antérieur de l'œil un troisième repli, qui peut s'étendre sur la face externe du bulbe. Cette troisième paupière s'appelle la membrane nictitante. Chez les Ganoïdes et Téléostéens, ces replis sont immobiles ou seulement indiqués, el alors placés de manière qu'on puisse y reconnaître une paupière antérieure et une postérieure. Le plus souvent les téguments passent à la cornée sans repli Des dispositions semblables existent chez les Pérenni branches et Dérotrèmes Plusieurs Salamandrines et la majorité des Amphibiens anoures ont despau- ])ières horizontales, dont l'inférieure mobile représente une membrane nictitante, sans qu'on puisse en aucune manière la déduire de celle des Sélaciens.
La disposition existante chez les Sélaciens est plus développée chez les Kepliles et Oiseaux, oii on trouve non-seulement une membrane mctitante, mah aussi des paupières supérieure et inférieure mobiles. Chez plusieurs Sauriens (Geckos) et chez divers Serpents, les paupières constituent un repli annulaire qui, par un accroissement ultérieur, se transfoiine en une membrane placée devant l'œil, de sorte que la cornée peut être entièrement recouvert» a l'extérieur. Le repli circulaire, qui précède la formation de celle menibraiu-. correspond à la paupière circulaire des Caméléons. \li\ appareil musnil.nrr destiné à mouvoir les deux piuipièresi horizontales, ainsi que la incmbram
nictiiante, est surtout fort compliqué pour cette dernière. Chez les Mammifères, tandis que les paupières horizontales se conservent, avec cette différence cependant que c*est la supérieure qui l'emporte en grosseur, contrairement à ce qui a lieu chez les Reptiles et les Oiseaux, il y a rétrogradation de la membrane nictitante ; à la vérité, elle existe encore chez un grand nombre d'entre eux et peut être pourvue, ainsi que les deux autres paupières, d'une lame de soutien cartilagineuse, mais parfois elle se réduit à un repli situé à Tangle interne de l'œil, qui forme chez les Singes et l'Homme, le pli semi-lunaire, (;t dont la signification primitive a complètement disparu.
L'œil des Pomons n'offre pas d'appareil glandulaire. Ce n'est que chez les Amphibiens et les Reptiles qu'on voit paraître une glande s'ouvrant sous la membrane nictitante et dite glande de Harder. Elle existe chez les Oiseaux et aussi chez les Mammifèi^es^ où, parfois partagée en deux portions, elle se trouve à l'angle interne de l'orbite.
Une seconde catégorie de glandes est celle des glandes lacrymales situées dans l'angle externe de l'œil. Elles apparaissent d'abord chez les Reptiles, moins grandes que les glandes de Ilarder, et se comportent de même chez les Oiseaux. Elles prennent un développement plus considérable chez les Serpents, les Chéloniens et les Mammifères.
Il se forme déjà pendant l'évolution embryonnaire un conduit particulier destiné à recevoir les produits de la sécrétion de la glande placée sous la paupière supérieure. Une rainure conduisant de l'angle interne de l'œil au bord des fosses nasales, se forme entre l'apophyse du maxillaire supérieur et l'apophyse nasale externe par différenciation de ces pai*ties. Devenant plus profonde avec le développement de ces apophyses (sillon lacrymal), cette rainure finit, par suite de la croissance des bords de ces dernières, par constituer un canal qui, lorsque la cavité nasale s'est formée, débouche au-dessous du cornet inférieur. Ce canal lacrymal subit à l'angle interne de l'œil plusieurs différenciations ultérieures, parmi lesquelles nous signalons le fractionnement en petits canaux lacrymaux sur la paupière inférieure, plus nombreux chez les Crocodiles, où ils peuvent varier de trois à huit ; moins chez les Mammifères, où il n'y en a que deux.
Les replis représenlant les paupières offreDt une grande variété de forme chez les Tclêontéens. Ordinairement on y distingue un pli antérieur et un postérieur. En tant que servant à recouvrir la cornée, ils paraissent translucides. Ils sont rapprochés entre eux cheilesScomhéroides (Caranx, Scomber) et les Glupéides. Le Butiriniu a une paupière circulaire. — La paupière inférieure des Anoures, qui fonctionne comme membrane nictitante, est translucide. Une plaque osseuse se trouve dans la paupière supérieure chei le Crocodile. LVspace formé devant le bulbe par la soudure des rudiments de paupières chez les Ophidiens est recouvert par la conjonctive. 11 reçoit le canal excréteur des glandes lacrymales, et il est en communication par un orifice avec le canal lacrymal. Une oblitération semblable des paupières se retrouve comme un résultat d*adaptation chez quelques Mammifères aveugles (Spalax)^ là 0*1 des téguments velus recouvrent les yeux.
Vappareil musculaire destiné au mouvement des paupières est différencié de manières fort diverses. La paupière inférieure des Anoures est mue par des muscles dont les tendons terminaux embrassent une bande tendineuse fixée entre deux points de h paupière inférieure. Les Reptiles à paupières mobiles possèdent deux muscles palpébraux venant de Forbite, dont l'inférieur surtout est fort apparent chez les Tortues. Ce dernier se présente seul chez les
Crocoililcti. lia sonl pou déreloppés chei les Oiseaux. Plus considérable! parmi \ts Hiinini' fùrcs, clici les Dauj)hins, ils scinl ici réunis A un musclo inrundibuliforme embrassant li> bulbe dans «in ensemble, et qui se termine dans les paupières. Chez la plupart des autre'^ Mammifères, ils ne consistent qu'en une partie musculaire de la paupière nupérieurc qu'ciu appelle l'éléTateur palpéhral supéi'ieur. Un sphincter des paupières, formé par un muscle superficiel qui eiiile chet )e Csméléon. est moins dÛTeloppé citez les Oiseaui et les Mammilèrrs. où il est plus prononcé sur la paupière inférieure. Chez les Singes et chei l'Homme, il occupe la rég'ion frontale si importante dans le jeu de la physionomie.
Les miudetde la ttiembrane nklitante sont simples ou multiples cliez les Sélaciens. Ils naisiicnt sur les cdlés du crâne en arrière du bulbe. Chez les Carchariat, un second mustlr fiïé au bulbe traverse le premier, disposition qui se relrouTC chez les OUeaux. Ici un muscle pluslarge(m. carré) parlant delà face postérieure de la sclcrotique, forme une cloison a Itacltt-'! sur le nerf optique pour recevoii' un autre muscle (m. pyramidal), qui partant du milieu de la sclérotique envoie ses tendons en arrière au muscle carré, d'où revenant à l'angle interne de rn:il, il se rend à la membrane nictitante. Dans les Replitet, on trouve des dispositions sriublables chei les Sauriens : chez les Crocodiles il n'y a plus qu'un sent muscle. La mcmbnn<' nictitante, qui ne manque que chez les Cétacés, parait privée de muscles chez les tiammiri'rci'
Un muscle formant en partie le fond de la cavité orbilaire (m. orbital) et limitant en mén»' li'mps l'orbite du coté de h fosse tcmpralc existe chez les NammifSres (Carnivores), dont qui'l- (|ues-uns paraissent n'avoir h sa place qu'une aponévrose ou une membrane musculeusc éb'Liqnc. Cn rudiment de cette conformation consiste chez l'Homme en une couche de fibres musculaires lisses, jetées sur la fissure orbi ta ire. Benz, Arck. Ann. Phyt., 1841, p. 196; B. Huiler, Ze/(. Zoo(..IX, p. :.«.
Sur les appareils accessoires de l'œil, voy. Cuvier, Leçon» d'anatoir.ie comparée; puis 1i*< monographies spéciales. Sur Ici canaux lacrymaux des Serpents, Cloquet, Mémoire* du Hu- »éam tThitloire nal. de Pari», Vil.
ORGA>ES AUDITIFS.
L'organe auditif des Verlûbrùs se rattache par sa forme primitive aux dispositions déjà indiquées chez les Vers et les Mollusques ; il manque cluv VAmpbioxus. Cet organe sensitif, à la Tormalion duquel les téguments priinitifs prennent ainsi une part importante, provient d'une invagination qui se
fait des deux côtés de la tête à la hauteur du cci^elet pendant la première |x''riode embryonnaire. Il se forme ainsi une vésicule qui à l'origine est ordinairement en large communication avec l'extérieur, s'étrangle peu à peu ifig, 2.m .
pi);. 153. — Développement du labyrinthe chez le Poiilel. Giupc verticale de l'ébiudicdu crinifl, creux du liliyHnthe ; Iv, vésicule du même; c, éliauchc du limifon; Ir, rccés do l>byn'>ih<ctp.cunduit semi-circulaire postérieur; c»e, conduit externe ;jf, veine ju^Uîrc(d'aprèi Rrissoii'
ORGAIfES AUDITIFS. 727
et par la différencialion dn crâne primordial cartilagineux, finit par être incluse dans la partie latérale et postérieure de celui-ci (Husclike). Cette véstade auditive fTimordidlc constitue l'ébauche d*un système fort complique de cavités, avec les parois desquelles le nerf acoustique entre en connexion par ses appareils terminaux. Les parties qui naissent par la suite dans ces cavités forment le labyrinthe membraneux, et les différenciations que subissent les parois de la capsule cartilagineuse constituent les labyrinthes cartilagineux et osseux. Ce sont ces parties que, par suite de leurs rapports avec les nerfs sensitifs, nous devons reconnaître comme la partie la plus essentielle de Torgane auditif, les autres dispositions qui apparaissent dans les divisions supérieures des Vertébrés, n'étant que des organes auxiliaires et des appareils essentiellement destinés à conduire le son.
L'état le plus simple du labyrinthe se trouve chez les Cyciostomes. Chez les Myxinoïdes, un appendice formé sur la vésicule primitive ne reste en connexion avec elle que par deux points et se façonne en un canal semi-circulaire; le labyrinthe tout entier a ainsi une forme annulaire. Il y a deux canaux semblables chez les Petromyzontes ; chacun d'eux commençant par un élargissement ampulliforme, et se réunissant par son autre extrémité avec l'autre canal, se rend à une cavité membraneuse, le vestibule, provenant des parties restantes de la vésicule du labyrinthe. Ce vestibule est divisé en plusieurs parties. Chez les Gnathostomes, il se forme encore un troisième canal, et trois canaux semi-circulaires se trouvent ainsi en rapport avec le vestibule. L'allongement en forme de tige qui résulte de l'enfoncement de la vésicule du labyrinthe (fig. 253) ne s'étrangle pas toujours. Chez les Poissons, elle reste, même après la différenciation du labyrinthe, en communication directe avec l'extérieur et débouche à la surface de la tête (Raies), ou bien un canal persistant sur le crâne (Squales, Chimères) conduit du dehors au labyrinthe cartilagineux. Ce canal se retrouve aussi chez les Reptiles (Couleuvres, Lézards), mais il s'obstrue de bonne heure vers l'extérieur et s'élargit vers cette extrémité close. Enfermé avec le labyrinthe dans la cavité du crâne, par le développement de la voûte osseuse de ce dernier, il contient chez les embryons de ces animaux le recès du labyrinthe. Chez les Oiseaux, cette même partie (fig. 253, r, /), ne demeure que très-peu de temps à l'état d'espace ouvert; il en est de même chez les Mammifères, où elle devient plus tard ce qu'on appelle Taqueduc du vestibule. Le vestibule et les canaux semicirculaires ne remplissent que partiellement l'espace du labyrinthe solide. Ils sont très-grands chez tous les Poissons. Chez les Sélaciens et le Lepidosiren, le labyrinthe membraneux est complètement compris dans les parois du crâne, tandis que, chez' les Chimères, les Ganoïdeset les Téléostécns, cette inclusion ne s'étend qu'à une partie du labyrinthe, dont la portion médiane est libre dans la cavité crânienne. Deux des trois canaux semi-circulaires sont situés dans des plans plus ou moins perpendiculaires entre eux, el peuvent être distingués en antérieur et postérieur. Un troisième extérieur est placé dans un plan plus horizontol. Les deux qui sont perpendiculaires ont une ouverture conmiune dans le vestibule, et présentent une ampoule à leur extrémité opposée. Le canal horizontal présente l'ampoule à sa branche postérieure.
7211 VEfiTÉnrtÉS.
La partie du labyrinthe ctnettant les canaux semi-circulaires se divise déjà cheit les Poissons en plusieurs portions, dont deux sont surtout remarquables. Une d'elles supérieure est en rapport direct avec les canaux semi-circulaires (utriciile, alvéole commun), et communique de mcmc d'une manière plus ou moins apparente avec un petit sac placé sous elle (saccute). La saccule, comme l'utricule, renferment des ofo/tfhés ou concrétions de forme constante dans un même groupe, mais variable suivant les groupes, et qui peuvent souvent atteindre à une grosseur considérable (cliez YOlolilhus, parmi les Téléostcens). Une séparation en plusieurs parties se manifeste dans l'utricule. La réunion du nerf acoustique avec les appareils terminaux a lieu tant sur les parois des deux vésicules, que dans les ampoules des canaux semi-circulaires, où ils sont places sur une crête transversale (crête acoustique).
De nombreuses modifications se présentent dans les rapports de l'utricule et dans ceux du saccule, ainsi quedans la situation des canaux semi-circulaires relativement à différentes parties du crâne. Au premier point de vue. certains prolongements du vestibule sont surtout dignes de remarque, et parmi eux, il faut regarder comme méritant une attention toute spéciale le fait d'une communication qui existe chez beaucoup de Tèléostéens entre le vestibule membraneux et la vessie natatoire. Cette disposition se réalise de diverses manières, très-simplement cliez quelques Percoïdcs et Sparoïdes, où le vestibule se continue jusqu'au crAne, dont il traverse certaines lacunes fermées seulement par une membrane, et auxquelles aboutissent des prolongements de la tossIo natatoire. Ces rapports se manifestent sous une forme plus compliquée et
plus variée chez beaucoup de familles de Physostomes. Chez les Cyprinoïdes, un canal .«e dirigeant eu arrière, part du vestibule {fia. 2bi, a)pour se réunir avec celui du côté opposé par un canal transversal. De chaque ctité de ce sinus impair, part un sac membraneux (atrium du sinus), qui se rend à une ouverture placée sur la partie supérieure du crâne, partiellement formée par
Fis- 25*. — Orujneamlilîlifde Cyprinut carpio; a, n'stibiili' membnneui ; 6, impooledM ronim wmi-cimil»irps pofli-ripurct eilcroe rfimis;r, hrnnclic r^-iulUnt Je In fusion de ers ilpui rénaux : d, »nnl )Msl(n'iciir,' e. inUripur; f, «nil du sinui impiir; g. linut iiiditir membrinrui impair ; A, clBiidnim: i k I, chaîne d'ouelels de n'-iiniun ; m n. Tesnic nitiloire; n, causl lènra . }• f ra. ipophy^ci ('■pinensi'' des premi^ros vrrti'lir rrtne; I, occipilil Itsiliire; 3, lilénl:3, 4, niri aliiphiinaûlr-; 1t. ftYntiil (d'après E. II. Wrb-r .
une pièce osseuse en forme de soucoupe. Celle-ci se rattache par des ligaments à une série d*os de formes yariables (i, k, l)y dont le dernier et le plus ^ros est placé à rcxtrémité antérieure de la vessie natatoire (m). II résulte de là une chaîne d'osselets continue entre le vestibule et la vessie natatoire. Une disposition semblable à celle que nous venons de décrire chez les Cyprinoïdes s'observe aussi chez les Siluroïdes, et se distingue même chez ces derniers par la présence d'une pièce osseuse fixée à la colonne vertébrale, et pouvant agir comme un ressort sur la vessie natcitoire, en même temps qu'elle exerce une influence sur la chaîne d'osselets et par son intermédiaire sur le vestibule. Une communication semblable existe aussi chez les Clupéidcs, dont la vessie natatoire se bifurque en avant, chaque branche pénétrant dans le crâne se divisant de nouveau en deux rameaux fins qui se tenniuent par des expansions vésiculiformes. Deux de ces vésicules sont en communication avec des appendices du vestibule dirigés en arrière et correspondant à ceux du sinus impair des Cyprinoïdes.
Le labyrinthe des Amphibiem est plus complètement entouré par la paroi du crâne, et celui des Reptiles, des Oiseaux et des Mammifères est entièrement enfoui dans sa partie osseuse. Ses pièces constituantes diminuent de volume relativement à celles des Poissons ; encore relativement considérables chez les Amphibiens, elles atteignent leur volume minimum chez les Mammiières. Les rapports généraux du labyrinthe ne sont du reste pas modifiés dans les points essentiels. Les différences portent soit sur le mode de réunion des deux cavités vestibulaires, l'utricule et le saccule, soit sur le trajet des canaux semi-circulaires partant de l'utricule. Le canal semi-circulaire postérieur peut se croiser avec l'extérieur, ce qui est surtout caractéristique chez les Oiseaux (fig. 255, g, h).
En opposition aux conditions plus uniformes des parties du labyrinthe que nous venons de décrire, nous rencontrons dans les divisions supérieures une partie qui se développe d'une manière indépendante et qui, en raison de sa forme, a reçu chez les Mammifères le nom de limaçon (cochlea). On en aperçoit une trace chez les Poissons dans une expansion presque inappréciable du saccule, dirigée en arrière et qui ne prend que rarement quelque développement. Elle n'est parfois indiquée que par un épaississement de la paroi du labyrinthe. Chez les Sélaciens, elle renferme beaucoup de petits otolithes et un seul, plus grand, chez les Téléostéens. Cet appendice du saccule devient plus indépendant chez les Amphibiens, quoique conservant toujours sa situation postérieure et ses connexions.
Un plus grand pas dans la différenciation se montre chez les Reptiles et les Oiseaux, dans cette partie qui porte la terminaison d une branche du nerf acoustique ; le sinus qui la constitue {jiy. 253, /,) se dirige en bas sous forme d'un cône court partant de la paroi médiane du labyrinthe et convergeant avec celui de l'autre côté.
L'extrémité escale de cette partie est arrondie et quelquefois élargie en massue; elle représente l'ampoule {lagena). Parmi les Mammifères elle ne demeure que chez les Monotrèmes à cet état, qu'elle ne fait que parcourir chez les autres, oii elle prend la forme d'un canal enroulé en spirale, forme qui lui
7nO VERTÉBRÉS.
a valu son nom do limaçon. Constitué primitivement par un prolongement du vestibule (saecule), le limaçon éprouve des différenciations particulières, le canal provenant du saecule (ductus cochlearis) , ne restant en communication avec lui que par un conduit étroit (canalis reuniens), de chaque côté duquel se forment deux autres canaux qui l'accompagnent dans ses circonvolutions et se réunissent entre eux à leur extrémité. Pendant que Tun est en rapport avec le vestibule osseux, l'autre en est indépendant, et n'est en connexion indirecte avec la cavité vestibulaire, que par sa communication avec le premier à l'extrémité du limaçon. On peut donc distinguer trois cavités dans le limaçon des Mammifères, dont une seule, le conduit cochléaire primitif, est en connexion avec les parties membraneuses du vestibule. Les deux autres sont appelées les rampes ; celle qui est en communication avec la cavité entourant la partie membraneuse du vestibule constitue la rampe du vestibule ; la seconde cavité occupant le dessous de la lame du limaçon que nous supposons redressée, forme la rampe tympanique. Les deux rampes occupent donc la partie périphérique des contours du limaçon, et c'est sur elles que se distribuent les appareils terminaux du nerf de ce dernier (organes do Corti). Les rampes précitées se présentant comme des cavités dans le tissu qui entoure le conduit cochléaire primitif, elles peuvent être assimilées à ces espaces vides qui se forment entre les canaux semi-circulaires membraneux et leurs parois osseuses, ou entre les vestibules présentant la même composition, et qui sont remplis d'un liquide, la périlymphe.
Dans les parties des parois du labyrinthe osseux situées sur la surface externe du crâne, apparaissent, à partir des Amphibiens, des orifices senantà établir d'une manière variable des communications avec d'autres parties surajoutées à l'organe auditif. C'est une perforation de ce genre qui constitue la fenêtre ovale^ ouverture toujours fermée par une pièce du squelette de forme aplatie, et qui conduit dans le vestibule osseux. Une seconde ouverture qui apparaît d'abord chez les Reptiles, et se rattache à la formation du limaçon, la fenêtre ronde^ est située dans la paroi de la rampe lympnnique, et formée par une membrane.
Ces dispositions dépendent de l'apparition d'appareils servant de coniinnnication avec l'extérieur.
M. Schultzo nssiiro (^/i^i/'iVAt/. v. Pefromyznn Planeri, Haarlrni, iSî^O), qiM^ le tahyrînih^^ d(»s CyclostonKîs paraît ètro d'abord une vésicule cont'nanl un otolitho arroiuli rt \rji*emMalil«*inenl dérivéo d'une cellule unique.
liC développrmcnt du labyrinthe aux dépens d'une pnrlion du feuillet corné lais>e !iujtp<'^''r \\\\ état primitif de l'organe de l'ouïe, où ce dernier constitue un appareil superficiel. >en>- Mable par ses dispositions à celles signalées par Ilensen (§ 12-i, p. 5(U) dans les organes auditifs de plusieurs Crustacés, sans cependant qu'on puisse Ten faire dirertemonl dériver. (>(i conduit à un étal indifférent du nerf sensoriel, où ce dernier se sérail comfiorté aunuie un iierf dermique.
La formation de la vésicule du labyrinthe aux dépens du feuillet corné offre, cher lc5 Amphibiens (fiî//'o), cette particularité que, se formant exclusivement aux dépens d*une couche prt>fonde, elle ne peut pas communiquer avec l'extérieur (Schenk, ^itz. Wien^ 1804). — En vf qui concerne les rapports du labyrinthe avec l'extérieur chez les Sélaciens, nous vo\im< chez les Raies la partie moyenne de Tutricule communiquer avec b surface du crnm*.
par un cnnal conduisant dans un petit sac dont la partie supérieure s*ouTre sur la peau. Deux ouvertures, placées derrière cet orifice, conduisent dans la portion du labyrinthe cartilagineux qui entoure le Testibule. Ces derniers canaux se trouTcnt aussi chez les Squales et Esturgeons, tandis que les Chimères n*ont que celui qui conduit au restibule membraneux. Ils sont comme dans plusieurs Sélaciens, réunis entre eux dans une partie de leur trajet sous la Yoùte du crâne. C'est le développement de ces organes qui pourra seul expliquer pourquoi ils se trouvent tantôt au nombre de deux, tantôt de quatre. On peut consulter sur le développement du labtfrinihe outre les autres monographies embryologiques : Reissner, De aurU intenw? /orma/fone , Dorpal, 1851 (Poulet).
Les canaux semi-circulaires présentent des modifications chez les Raies. L*antérieur et le postérieur forment chacun un arc dépourvu d'ampoule , en rapport par une communication étroite avec le vestibule, Tare inférieur étant en connexion avec l'antérieur par son commencement et sa fin. Les otolithes manquent chez lesMyxines. Les otolithes, qui chez les Poissons osseux remplacent les cristaux plus ténus, ofTrent des formes défmies. On désigne sous les noms de utgitta celui qui occupe la partie antérieure du vestibule, et d*asteriicui, celui ordinairement plus grand qui se trouve dans hi postérieure (Krieger, de OtolithU, Berol., 1840).
On a démontré une communication entre le labyrinthe et la vessie natatoire dans les familles précitées, et encore chez les Gymnotes elles Characins. Toutes ces dispositions, qui sont limitées aux Poissons seuls, mettent en rapports avec l'appareil auditif des organes qui originellement lui étaient complètement étrangers. Ainsi la chaîne d'osselets qui, chez les Cyprinoïdes, réunit la vessie natatoire au labyrinthe, résulte en partie d'une modification dos côtes.
— Voy. sur l'organe auditif des Poissons et ses connexions avec la vessie natatoire : E. H. Wober, 6e aure et cauditu animaliumj Lips, 1820 ; Reissner, Arch. An* Phyt,^ 1859, p. 421 .
Bien des éclaircissements seront encore nécessaires quant à la conformation du labyrinthe, avant que nous puissions entreprendre sur cet organe des comparaisons fructueuses. Le saccule des Poissons se retrouvant chez les Amphibiens, où on a démontré un rudiment de limaçon (Deiters, Arch. An. Pky$., 1862), ne peut pas correspondre à ce même organe, comme l'avaient autrefois admis Huschke, etc.» et plus récemment Reissner. Comme le canal du limaçon est chez les Mammifères en connexion avec le saccule du vestibule, ce saccule, comparé à celui des Amphibiens, représenterait un tout autre organe, qu'on ne pourrait pas rapprocher du saccule des Poissons. Il serait, par conséquent, plus exact de voir avec Hasse danji une expansion (cysticula de Breschet) du saccule des Poissons, le premier rudiment d'un lïmuçon (Wûrzb. KerA., 1868), bien que sa position particulière s'écarte de celle qu'il occupe dans les divisions supérieures. On observe à ce point de vue des formes de passage chez les Amphibiens et les Reptiles. En ce qui touche les principales conditions extérieures du limaçon des Mammifères, nous devons signaler la variabilité du nombre de ses circonvolutions. \je Hérisson en a 1 1/2 ; le Phoque, 2 ; un grand nombre de Ruminants, le Chameau, le Cheval, rÉléphant et beaucoup d'Édentés un peu plus. Les Chéiroptères, les Singes et l'Homme en ont 2 1/2. Le limaçon de la plupart des Carnivores décrit 3 tours, on en compte près de 4 chez le Porc, puis 4 révolus chez les Cavia et Da$yprocta, auxquels se rattache le Cœlogenyê^ qui en présente le plus, soit 5 tours. Tandis que le limaçon, quant au nombre de ses tours, reste assez semblable dans les grandes divisions des Monodclphes, il ofTre chez les Marsupiaux de fréquentes variations, car le Kanguroo n'a que 2 tours 1/2, tandis qu'il en présente 4 chez le Didelphyt.
Sur la forme du labyrinthe, voy. outre les travaux de Scarpa, Comparetti, E. II. Weber et Breschet, les descriptions de : Hyrtl, Vei'gl, anat, Vntermch, ilber dasinnere Gehôrorgan der Sâugeihiere, Prag., 1845. Claudius, Das Gehôrlabyrinth v, Dinotherium, Kassel, 18fi4. —Sur la constitution intime : Windischmann, Depenitiori aurisin amphibiis structura, Lîps., 183i .
— On trouve de nombreuses données sur toutes les parties de l'organe auditif dans : Claudius, Physiol. Bemerk, ûber das Gehôrorgan der Cetaceen, Kiel, 1858.
Voy. sur l'histologie, et principalement sur le mode de terminaison du nerf acoustique : M. Schultze, Arch. Anat. Phys., 1838. p. 3i5; liasse (limaçon des Oiseaux), Zeits. ZooL, XVII. Le môme auteur sur les organes auditifs des Poissons, Zeits. Zool., XVII etXVIII.
Vri VERTEBRES.
Des parties dérivant des arcs viscéraux entrent en connexion avec les organes de l'ouïe. La première fente viscérale qui, chez les Poissons (Sélaciens cl Ganoïdes), est placée entre la partie supérieure des arcs maxillaire et hyoïde, et constitue l'évent, entre chez les Âmphibiens en rapport étroit avec le labyrinthe, elle est en continuité avec rouverture déjà signalée qui perfore la paroi osseuse de ce dernier. Elle se transforme en une cavité dont la partie la plus spacieuse, limitée par la partie médiane de la paroi du labyrinthe, devient la caisse du tympan, tandis que la partie conduisant dans la bouche primitive et qui s'étend de cette dernière à la caisse du tympan, a reçu le nom de trompe d'Eustache. Une communication de la bouche avec Textérieur, disposée comme un évent, existe chez tous dans les premiers états du développement. Plus tard, les fentes viscérales se ferment pourtant par suite d'une hypertrophie de leur paroi qui s'arrête à des états fort différents. Chez les Concilies et les Urodèles, la fente demeure close; il n'y a pas de caisse du tympan, ni de canal de communication avec la cavité buccale. Les Anoures se rattachent à cette disposition par une de leurs divisions (Pelobatides)y dans Laquelle on ne remarque que des traces d'une expansion de la muqueuse pharyngienne sur le point correspondant à la caisse du tympan. Cette expansion se continue, au contraire, chez la plupart des Anoures et conduit dans une caisse du tympan, que ferme en dehors la membrane de ce nom. Cette cavité manque chez les Serpents et les Amphisbènes, parmi les Reptiles ; elle existe et communique avec celle de l'arrière-bouche chez le Caméléon ; seulement la membrane tympanique manque, bien qu'elle existe chez les autres Reptiles et chez les Oiseaux. Les deux trompes d'Eustache se réunissent en un canal commun s'ouvrant par un seul orifice chez les Crocodiles et les Oiseaux, ce qui est déjà le cas chez le Pipa, parmi les Amphibiens. On trouve chez les Mammifères des dispositions analogues dans leurs traits généraux à celles que nous venons de décrire. Les trompes s'ouvrent toujours isolément et conduisent dans une caisse du tympan de grandeur variable, fermée en dehors par une membrane. Comme la formation de la caisse du tympan a lieu par accroissement de la muqueuse pharyngienne dans l'espace primitivement occupé par la première fente viscérale, et qu elle représente ainsi une expansion de la cavité pharyngienne, de même de nouvelles cavités se formant sur la cavité tympanique peuvent aussi pénétrer dans les parties voisines, sans avoir cependant une importance aussi grande. On rencontre des cas de ce genre chez les Crocodiles, les Oiseaux et même certains Mammifères.
Les parties du squelette viscéral qui sont en connexion avec la paroi du labyrinthe osseux constituent par leur réunion un appareil particulier, la chaîne des osselets de roreille, La partie supérieure du deuxième arc viscéral — qui représente le hyomandibulaire chez les Poissons, — forme une pièce du squelette qui, fermant la fonèlrc ovale, s'est séparée de la partie suivante et y est fixée par un ligament circulaire. Chez les Urodèles, cette pièce de
UKUA^ES AUDITIFS. 733
fermcluit! est un osselet aplati (opercule), qui se rntlachc par un ligament au palatin- carré, où elle possède une apophyse en forme de tige. Tanlot ropcrculc est cartilagineux et sa tige osseuse {Siredoii), tantôt c'est l'învei'se qui a lieu {Menojwma} ; chez les CœciUes, les deui parties sont osseuses. Il en est de même chez les Serpents, où (chez les Eitryslomala) une pièce osseuse, la columeile, s'étend jusqu'à l'os carré.
Lorsqu'il existe une membrane du tympan, la eolumello entre en connexion avec elle par son extrémité cartilagineuse. Le tissu qui revêt la caisse du tympan comprend alors une partie de la columeile, qui paraît ainsi être à des degrés difTércnts située dans son intérieur. Ces dispositions, qui commencent à apparaître chez les Anoures, se développent ultérieurement chez les Sauriens, Chélonions, Crocodiles et Oiseaux {(ig. 255), et se manifestent essentiellement par le développement de la caisse du tympan autour de la Columeile (c). Celle-ci est représentée, chce les Tortues, par une pièce osseuse mince et allongée, dont une des extrémités constitue la plaque adaptée à la fenêtre ovale. La tige de la columeile est unie à sa plaque par deux brandies chez quelques Oiseaux \Dromœus) ; d'autres fois la réunion est simple, la plaque n'étant qu'un élargissement de la tige.
Les conditions de la columeile sont les mêmes chez les Mammifères, avec cette inodification cependant qu'elle n'est jamais directement fixée sur le tympan, mais se trouve toujours en connexion avec d'autres parties du squelette. On la désigne alors sous le nom d'étrier. Chez les Honotrèmcs et plusieurs Marsupiaux, elle a une forme semblable à celle des Reptiles. Chez les Mammifères monodelphes, ta séparation en deux branches de la pièce portant la plaque prédomine. Les autres osselets de l'oreille sont formés par des restes du squelette du premier arc viscéral. L'extrémité postérieure du cartilage du palato-cnrré, d'où dênve déjà, chez les Reptiles et les Oiseaux, l'oa carré, représente Yenclume (incus),avec laquelle s'articule une seconde pièce provenant du maxillaire inférieur primitif, le marteau (malleus). Ce dernier s'applique par un prolongement en forme de tige sur la membrane tympanique ; l'enclunie, au contraire, envoie un prolongement à l'étrier pour s'unir avec la tige de ce dernier, fréquemment par l'interracdiaire d'un osselet plus petit, la lenticitlaire. L'union du tympan avec la fenêtre ovale, qui était auparavant plus simplement effectuée par la columeile seule, l'est donc ici par cet osselet et deux autres. Cette chaîne d'osselets auditifs est au moins en grande partie située dans la caisse du tympan, et est revêtue par la muqueuse du pharynx, qui s'y prolonge par la trompe. La cuisse du tympan présente ccpendaut d'autres rapports, en ce que, outre la circonscription par les parois du labyrinthe, elle est principalement formée par l'os tympanique, qui primitivement servait de cadre au tympan.
l'ii prolongement des bords de la première fente viscérale forme l'oreille
7r.4 VEHTÉBRÉS.
externe. Les parties qui la constituent peuvent manquer entièrement chez les Amphibiens, les Reptiles et les Oiseaux, ou n'être indiquées que par (|uelques formations isolées, résultant d'adaptations de nature diverse. Ainsi, chez le Crocodile, un pli de la peau recouvre la membrane tympanique et renferme une lame osseuse; chez plusieurs Oiseaux (Hiboux), ce pli est remplacé par une valvule membraneuse mobile. La membrane tympanique, par suite d'une saillie de l'os crânien qui la porte, arrive déjà, chez les Sauriens, à occuper une place plus profonde, d'où résulte la formation d'un court rudiment de conduit externe. Ce dernier est fort différent chez les Mammifères, en ce que sa portion la plus profonde est formée par l'os tympanique. On peut y rattacher l'oreille externe qui manque chez les Monotrèmes, où la charpente cartilagineuse se prolonge en un étroit conduit auditif de môme substance. La partie libre de l'oreille externe, ou le pavillon, présente de nombreuses modifications, soit dans sa forme, soit dans ses rapports avec un appareil musculaire qui est destiné à la niouvoir en tout ou en partie. En dehors des muscles qui sont, même chez l'Homme, parfois aptes à fonctionner encore, et déterminent les mouvements du pavillon externe, on trouve sur le cartilage de la conque elle-même des muscles qu'on renconli'e encore partiellement (et à l'état rudimentaire) chez l'Homme. L'oreille externe subit une forte rétrogradation chez les Mammifères aquatiques. Réduite chez VOtariUj elle disparaît totalement chez les autres Pinnipèdes, ce qui est également le cas chez les Sirénides et les Baleines.
Le dûvcloppoment de l'oreille moyenne aux dépens de la première fente TÎscérale ne peut se déduire directement de celui de la première fente branchiale des Poissons (révent), car celle-ci existant d'abord chez tous les Vertébrés supérieurs comme première feuto viscérale, m.' forme ensuite, et la formation de la caisse du tympan est un fait secondaire, qui est e^eutiellcnient le résultat d'une résorption et de Texlension de la muqueuse pharyngienne. Ia^ Anipliibiens Urodèics présentent cet état permanent d'occlusion, et le poussent même plus loin, car l'ouverture externe de la fente viscérale, qui persiste constamment chez le^ autres Vertébrés, disparait ici complètement et est recouverte par des muscles et par la peau.
La fixation de la membrane du tympan peut se faire de manières fort diverses. Chez les Aniphibicns, elle est entourée d'un cadre cartilagineux, qui s'appuie sur le bord postérieur de los palalo-carré, et esl aussi, pour une petite partie, porté par l'os tympanique. Ce cadre est représenté chez les Agloises par une simple plaque cartilagineuse. La membrane tympaniqup est chez les Sauriens partiellement fixée k fos carré et sur une plus grande étendue de ce dernier chez les Tortues. L'os carré forme ici une grande partie de la paroi de la caisse du twnpan et la divise parfois en deux parties réunies (chez le Chelydra, par exemple) jiar une ouverture livrant passage à la coluraelle, et dont l'extérieure esl fermée par le tympan. Chez les Crocodiles, c'est aussi l'os carré qui limite la partie la plus étendue de la caisse du tuiipan. Lorùle de l'os tympanique, comme constituant la portion essentielle des parois de U cavité du inéiiie nom chez les Mammifères, ne commence que chez les Monodelphes. U forme chez les Didelphcs plutôt un anneau tympanique, ou bien il constitue le canal auditif ov»t*u\, pi'iid.int que l'os du rocher contribue à limiter la caisse du tympan. Les mêmes conditions se sont conservées chez les Insectivores (Erinaceii», Soré».r), et quelques Prosîmicns.
U se présente, en ce qui concerne la trompe d'Eustache, des modifications des plus im()ortaules chez les Cétacés, où, après un tnijet très-arqué, elle débouche dans le canal nasal, aprî^ avoir préalablement constitué en s'élargissant un système de cavités aériennes (Dauphin), hïic s'unit a\(,'c un sac aérien placé i\ la base du crâne, chez les Solipèdes.
Los différences de forme de la columelle sont, en somme, d'ordre secondaire. Sa plaque demeure cartilagineuse chez les Serpents, comme chez beaucoup d'Amphibiens. CVst l'eitiv-
CANAL INTESTINAL. 7 .0
iiiité par laquelle elle 8*uiiit k la inombraiie du tympan , qui offre le plus de variatious, el consisle en une bande cartilagineuse, tantôt simple, tantôt diyisée, ce qui a lieu, par exemple ; chez les Oiseaux. L'ctrier des Mammifères dérivant de la columelle, perd sa mobilité chci ics Solipèdes, les Ruminants et chez le Lamantin américain, en se soudant aux bords de In fenêtre ovale, ou en lui étant très-intimement uni (Cétacés). On peut conclure de là que les « osselets de l'oreille b ne sont pas exclusivement liés à Forgane auditif, ou qu'ils ne sont affecles à cet appareil que pour une fonction parfaitement déterminée. Une grande diversification dans leurs rapports résulte de leur soudure avec d'autres pièces. L*apophyse si considérablement allongée du marteau se soude avec l'os tympaniquc chez YEchidné; Fenclume est aussi réunie au marteau. Chez beaucoup de Mammifères, une branche de la carotide interne traverse les deux branches de Tétrier (insectivores, Chéiroptères, beaucoup de Rongeurs). L^artère traverse fréquemment un osselet (pesêiUiu), qu'entoure Tétrier, mais qui peut aussi ne présenter aucun rapport avec Tarière, et être alors plein. Sur les artères de la cavité du tympan. Voy. Otto, Yov. Act. Ac. Leop.fXiU^ I. Hyrtl, Mediz.Jahrb. d. GEsterr. Staates, 1843, Calori, Mem. deir Acad. di Bologna, YH. Plusieurs muscles, s*insérant sur les osselets de Touïe, doivent être dérivés du système musculaire qui servait, dans les états antérieurs, à mouvoir ces parties du squelette; c'est là un problème d'anatomie comparée encore pendant. On a trouvé chez les Chéloniens un muscle en rapport avec la coiumelle, qui doit être l'homologue du muscle de rétrier des Mammifères. Un autre muscle propre à ces derniers animaux est le tenseur du tympan, qui se rend au mai'teau.
Voy. sur la cavité tympaniquc et l'oreille externe : Buchanan, Illustration of the organ of hearing, London, 1828; Breschct, liecherches anat. et physioL tur l'organe de Pouïe^ Paris, 1856; Hagenbach, Die Paukenhôiile der Saugethiere^ Leipzig, 1855; et Arch. Anat. Phy9., 1841, p. 4C ; Hyrtl, Den^. Wien.U 1849.
CANAL INTESTir<AL.
Le canal intestinal des Vertébrés se compose d'un tube situé au-dessous du squelette axial, qui est représenté dans la première ébauche du corps de Tembryon par le feuillet germinatif interne (feuillet intcstino-glandulaire,Remak) et une portion interne du feuillet moyen (feuillet fibreux de Tintestia, R). C'est aussi aux dépens du feuillet moyen que se produit la cavité générale du corps (pleuro-péritonéale) que traverse le tube intestinal primitif. Fermé à Torigine, chei les Vertébrés supérieurs du moins, il entre d'abord secondairement en comnmnication avec Textérieur par ses extrémités antérieure cl postérieure, par Tinlermédiaire d'invaginations se dirigeant du dehors en dedans qui viennent à sa rencontre, et au fond desquelles se forment des ouvertures. Ce tube intestinal primitif présente des différenciations d'après lesquelles nous pouvons d'abord le partager en deux parties principales, dont la postérieure, traversant la cavité viscérale, constitue le tube intestinal proprement dit.
Dans l'intestin primitif, la portion antérieure entourée par les arcs viscé*
l'iiuv fonctionne comme un oi(,ane respiratoire, car sur chacun dcccsarcssc |uest.ntc un appareil respiratoire \cnant du système vasculaire. Cette partie u'ajipai liLUt dont, pan exclusivement aux organes digestifs, bien qu'elle sene aussi a I introduUiun de la nourriture. E^IEe représente une caillé respiralotte au fond de laquelle commence le canal digestif primitif proprement dit, fait qui indique une pareult avec les Tuniciers. Ce vestibule respiratoire comprend chez les Acrâmens, une notable portion du tube digestif (^^ 256 d} Cette cavité est plus restreinte chez la Cnniotea Elle conserve ses rapports avec la respiratiuu. non seulement chez let Poissons et Amphibiens, mais h même lunction mixte persiste encore dans les Vertébrés supérieurs chez lesquels les organes respiratoires (poumons) sont également en connexion avec le canal intestinal
La cavité d entrée du tube intestinal que nous appelons la caiite buccale piimittve, s'étend, chez les Poissons el Amphibiens le long de la hase du cràm- ; elle est entourée p ir le squelette viscéral, et subit sur divers points des modilications importantes et varices, parmi lesquelles il fjut signaler la sepiiation de la cavité nasale. La cavilé buccile primitive est divisée par la formation du palais en deux etJges dont le supérieur, partagé en deux cavili-s htenles par le développement d'une cloison verticale, constitue les fosses nasales (g 221), pendant que rinfcrieur formant la cavité buccale secondaire, est séparée par le palais de la bise du crjne. Cette division commence chet les Reptiles ou elle est moins prononcée chez les Serpctil? et les Lézards que chez les Tortues, et surlout les Crocodiles. La cavité buccale primitive existe originairement ch(rz les Mammifères, telle qu'elle est permanente chez les Poissons et les Amphibiens, mais la formation du palais, dans le cours du développement embryonnaire, a pour ri'sultat la séparation complète de cette cavité en deux cliiges. Comme reste de la cavité primitivement commuiK*. subsiste une partie postérieure, le pharynx, dans lequel nlioulisscnt les cavités nasale et buccale. Cette dernière est, en outre, plus l'ompléteiiieiit circonscrite par la formation d'un appareil musculaire parlant du bord postérieur de la charpente palatine, le voile du palais, dont un pruloiigtimcnt médian constitue, chez les Singes et chez l'Homme, la liirtlf. Lu cavité buccale des Maniniifères n'est donc en raison de ces divisiims
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qu'une partie de la cavité buccale primitive, qui s'est parta^jéc en trois compartiments en communication réciproque.
CheiYAmphioxus, Tébauche de l'intestin nait d^une invagination dirigée de dehors en dedans, semblable à celle qu'on obserre chez beaucoup d'Invertébrés, et le point par lequel cette invagination demeure en rapport avec rextérieur n'est point louverture buccale, mais se transforme eu orifice anal. Les conditfons de l'ébauche du can^ intestinal des Craniotes, bien 'que fort différentes en apparence, fournissent cependant des points de comparaison. L'ébauche de Tinlestin renferme chez les Gyclostomes et les Ampbibiens une grande partie des matériaux cellulaires qui sont le produit de la segmentation du vitellus (germes glandulaires, Remak ; noyaux viteliins, M. Schultze). Une cavité intestinale primitive, 8*ouvrant par un orifice, existe pourtant aussi chez les Gyclostomes du moins, et cet orifice, se trouvant plus tard à l'extrémité lM)s(i>rieure du corps, correspond à l'anus. Ou reconnaît chez les Amphibiens des dispositions analogues, car il s'y forme également, de très-bonne heure, dans une position correspondante à celle où se trouvera plus tard Torifice anal, un orifice (Rusconi le regarde comme l'anus), qui parait conduire dans une cavité intestinale primitive, bien que celle-ci se fennc plus tard eu dehors. Chez les Gyclostomes (Petramyzon), le canal digestif primitif s'étend peu k peu vers la région céphaiique de l'embryon ; il reste cependant à déterminer si la continuité avec roritice anal persiste, de même qu'aussi chez les Ampbibiens plusieurs points relatifs à Tébaucbe de l'intestin sont encore à éclaircir.
11 n'en est pas moins certain qu'on ne peut méconnaître des rapports avec Tcbaucbe du tube intestinal chez ÏAmphioxutj et que, bien que d'autres conditions puissent |)ou h (>eu devenir prépondérantes chez les Vertébrés supérieurs, elles ne supplantent pas pour cela celles provenant par voie d'hérédité de la marche primitive du développement. Les modifications apportées à Fcbauche embryonnaire semblent résulter surtout de l'influence qu'exerce sur celte deniièro la constitution de l'œuf, et dépendent d'une augmentation de quantité dans sa substaucevitelline. Nous ne rencontrons dorénavant du moins aucune ébauche d'intestin commençant par la formation d'un anus.
Les rudiments de l'intestin entourent le vitellus chez les Sélaciens, mais il n'y a que la partie canaliforme se trouvant au-dessous du squelette axial de l'ébauche embryonnaire qui se transforme en intestin, et se sépare peu à peu du reste de la partie vitelline qui, sous le nom de sac vitellin^ semble former une annexe de l'intestin. Le sac vitcllin, d'abord extérieur et relié à l'intestin par un simple pédoncule (sac vitellin extérieur), est graduellement ramené dans le corps (sac vitellin intérieur). Ghez les Télcostécns (etOanoïdes?), la partie du vitellus qui constitue les matériaux nutritifs de l'embryon est fort petite. Le vitellus volumineux de l'œuf des Reptiles et des Oiseaux présente une opposition semblable entre le canal intestinal et le sac vitellin, et dans le fait que chez les Mammifères, par suite d'une réduction encore plus considérable des matériaux de l'œuf, l'ébauche de l'intestin se sépare du feuillet germinatif représentant ici le sac vitellin, il y a des motifs pour déduire cette disposition d'un état caractérisé par la présence d'une plus grande quantité de matériaux viteliins. G'est dans le développement de 1 embryon, dans l'organisme maternel, et dans les connexions plus ou moins intimes qu'il contracte avec l'utérus, qu'il faut chercher la compensation à l'absence d'un appro vision nement abondant de substance vitelline. Les Mammifères ne conservent que l'enveloppe du sac vitellin des lieplilcs et des Oiseaux (vésicule ombilicale). Sur les rapports du canal mtcstinal avec le sac vitellin voy. Oken et kieser, Beiirâge z. vergL Zoologie. Bamberg et WUrzb,, 1806; et les ti-avaux de v. B.ier, Rathke, Bischoff et Hcmak. — Sur les Sélacieusi, J. MùUer, Abhand. d. Berliner Acad., 1840.
Les parois de Tinlcstin, sauf chez VAmphio.tu8, se composent de deux couches (rauscul aire et muqueuse) et sont plus ou moins complètement cnvelopfiécs d'un péritoine. La paroi musculaire consiste en une couche extérieure de fibres longitudinales et une couche intérieure de fibres annulaires ; toutes fihres-cellulcs lisses. Elle est formée d'une manière toute spéciale chez hi Tanche, où elle contient des fibres striées transversalement qui no se trouvent que sur une longueur variable de la partie inférieure de l'œsophage chez les autres animaïu.
La cavité de corps contenant l'intestin n'est pas partout close. Elle présente des communi-
calions à rextérieur chez les Poissons. Il existe un pore abdominal chez les Cyclostomcs. Une paire de pores de ce genre occupent les côtes de l'anus chez les Sélaciens, et quel(|ue> Ganoïdes ; chez le Lepidosiren aniiectens il y en a un. Deux canaux péritoneaux s'ouvi-ani dans le cloaque existent chez les Crocodiles. On rencontre sur le même point chez les Tortues, des canaux terminés en coîcum, et qui se prolongent dans les organes de copulation. On n'a pas encore pu déterminer la signification morphologique de ces communications.
On observe sur des points détermines de la cavité péritoniale, un revêtement de cils tIbratiles .chez les Poissons cl les Amphibieus. ils paraissent aussi Hé pas faire défaut chez k> Reptiles. On trouve chez VAmphioxus un revêtement ciliaire dans le canal digestif; chez les Âmphibiens, pendant l'état larvaire, ce mémo canal présente aussi des cils, qui se circonscrivent plus tard chez les Anoures à la cavité buccale.
L*entrée delà cavité buccale se présente sous trois étals différents. Le premier s'obsene chez YAmphioxiiSj où cet orifice est entouré de cirrhes {(ig* 256, a) soutenus par des baguettes cartilagineuses. Le deuxième est celui des Cyclostomes, dont la bouche forme une cs]>ècc d'organe de succion. Le troisième état qu'on retrouve chez les autres Vertébrés est celui où les bords buccaux sont constitués par des mâchoires opposées et agissant perpendiculairement Tune sur l'autre (Gnatho8tomes),C\iei ceux-ci, le squelette maxillaire n'est primitivement recouvert et circonscrit que par les téguments, mais présente ensuite de nonibreu^es modiâon lions tant dans la forme que dans la structure des parties du derme qui recouvrent en définilivi* la charpente maxillaire. Jusqu'aux Mammifères, les bords mêmes des mâchoires circonscrivent presque exclusivement et directement la bouche, et, dans les Mammifères, cela c.M encore le cas chez les Monotrèmes et les Cétacés. Chez les autres apparaissent les lèvre». ù )a formation desquelles contribue une partie du système musculaire facial. Ainsi prend nai^sance un espace placé en avant de la cavité de la bouche, le vestibulo oral. Des prolongenuiiis latéraux de cette cavité constituent ce qu'on appelle les abajoues^ dont sont pourvus quuique> Marsupiaux, beaucoup de Rongeurs et de Singes.
La limiUUion postérieure de la cavité buccale par les parties molles du palais présente de nombreuses variations. Les plus remarquables sont celles que présentent les Gctaoés, chez lev quels le larynx s'élevant fort haut jusqu'aux orifices nasaux postérieurs partage en deux parties latérales le détroit du pharynx. Sur les côtés du voile du palais on trouve un appareil frlaiidulaire appartenant ù un système vasculaire lymphatique, les ionsHles (amygdales). Voy. sur leur forme et arrangement, Asverus (Acad, Leop. CaroLy XXIX).
Des expansions sacciformes de la cavité buccale s'obs(;rvent chez les Amphibiens et constituent les sacs laryngiens des Anoures (Grenouilles, dans la Ratia ôiculenla).
