ORGANES D'EXCRÉTION ET DE REPIIODUCTION

une conformation glandulaire, car ils consistent en un développement des cellules qui composent les tubes formant l'oTaire. De ces tubes ovariens naissent des groupes de [cellules qui représentent les ébauches des follicules ovulaires. Ces follicuUê omtlairet constituent une disposition qu'on peut démontrer chez tous les Vertébrés, et les différences qu'ils présentent dans les diverses subdivisions, peuvent se déduire d une seule et même forme fondamentale. Dans Tovaire embryonnaire des Reptiles, (Lacerta), la disposition des follicules en séries est très-distinctement visible. Ils sont rangés suivant un tour de spire. Les diverses parties de ce tour montrent un certain nombre de follicules à un même degré de développement , mais situés de façon que le tour commence par le plus ancien et finit par le plus jeune. Les follicules qui se trouvent à un même état de développement sur une portion déterminée de l'ensemble de la série, continuent h se développer simultanément et viennent plus tard tous à la fois à maturité.

Nous devons faire ressortir ce qui suit relativement à h ttruciure du follicule de Fœuf-Ae follicule consiste d'abord en un groupe de cellules indifférentes, enfouies dans le tissu con* nectif du stroma de l'ovaire. Une cellule centrale devient plus grande que celles qui l'entourent. Elle constitue Tœuf, les autres, en se multipliant, forment autour d'elle une couche de revêtement, l'épithélium folliculaire. Le tissu connectif enveloppant devient, par suite du développement du follicule, une espèce de membrane folliculaire qui ne se distingue pas du reste d'une manière tranchée. Le changement le plus important chez les Poissons, les Amphibiens, les Reptiles et les Oiseaux, consiste en une augmentation de volume du follicule motivé par l'accroissèment de l'œuf. L'épithélium dos follicules reste comme une couche simple de cellules pendant la multiplication de ses éléments. >Sur la membrane fibreuse du follicule, il se si'pare, surtout chez les Oiseaux, une membrane cuticulaire qui devient considérable. Il en est autrement des follicules ovulaires des Mammifères , chez lesquels les cellules de l'épithélium folliculaire se multiplient tellement qu'elles constituent une couche multiple. Le follicule croît sans que la cellule de l'œuf augmente dans la même proportion. Entouré d'une couche cellulaire multiple, l'œuf reste , pendant sa croissance progressive, dans la paroi du follicule, dont la cavité se remplit de liquide. Le follicule ainsi modifié (vésicule de Graaf) croit toujours davantage par l'augmentation de son contenu liquide. Sur sa paroi se trouve la couche multiple de cellules (membrane granuleuse) provenant de la couche épithéliale simple, qui forme, 81U* le point où l'œuf est enfoui, un mamelon sailhmt en dedans (Cumulus proligerus).

La cellule de Vœuf subit aussi des modifications. Son protoplasme renferme des granulations qui le rendent trouble. Par suite de Taugmentation du nombre de ces granulations se forme le viiellut. Une couche de substance sécrétée à la périphérie constitue une enveloppe delà cellule de Tœil (membrane vitelline). Avec l'accroissement de volume de l'œuflenoyaudo la cellule ovulaire croit aussi et on le désigne sous le nom de véêicule germiîuUive. Des éléments dont la genèse est difforeate, s'y développent, formant ce qu'on appelle les tâches germina-' lives. Les cellules ovulaires sont le plus petites chez les Maunnifères, elles sont plus grandes chet les Gyclostomes, Téléostéens, Ganoïdes et Amphibiens. Chez quelques-uns de ces derniers (Sakanandra)^ elles offrent des dimensions assez considérables. Les éléments constituants du vitellus (granulations vitellines) qui ne diffèrent chez les Mammifères que par la grosseur, peuvent présenter des différenciations dans d'autres directions ; ainsi, chez les Poissons et Amphibiens, elles affectent la forme de lames ou de plaques. On observe des modifications encore plus imporbntes dans les éléments vitellins qui naissent dans le protoplasme de la cellule ovulaire, dans l'œuf des Sélaciens et des Chimères, comme dans celui des Reptiles et Oiseaux. Les granules vitellines forment des plaques plus grosses ou des vésicules, dont le contenu consiste en vésicules plus petites. En même temps, il y a une séparation de la grande masse du vitellus volumineux, en deux parties, qui sont très^^onuues chez les Oiseaux. L'une Oi> cupe le voisinage de la vésicule germinative qui, par suite de l'accroissement du volume de Tœuf, se trouve k la périphérie ; cette partie du vitellus est blanchâtre ; on la désigne sous le nom de vitellus de formation. L'autre consiste dans la masse jaune qu^on distingue sous la désignation de vitellus de nutrition (Reichert) . Les deux substances ne sont que des étals différents de la masse vitelline, et constituent Tune et l'autre des différenciations des granules vitellins primitifs. La nature vésiculaire de ces éléments du vitellusles a fait considérer comme des cellules, et on a donné ainsi à Tœuf des Oiseaux et aux œufs analogues, la signification dune réunion de cellules. Des confusions faites entre les éléments vitellins et l'épithélium du folli-

cule ont contribué à ces interprétations, qui ont conduit à admetlre que l'œuf de l'Oiseau correspondait au follicule ovulaire des Mammifères (Allen Thompson, H. Meckel). La grosseur considérable do l'œuf des animaux en question pouvait principalement éloigner l'idée d'y voir les mêmes éléments que dans les œufs des Téléostéens, Amphibieus et Mammifères ; mais les faits que présente la genèse de ces œufs rendent l'hypothèse contraire inadrais^ siblo^et on doit regarder les divers états dos éléments solides du vitellus comme des transformations du contenu cellulaire, comme des différenciations du protoplasma de la cellule primitive de l'œuf Ils n'ont donc rien à faire avec ce qu'on appelle la formation cellulaire « endogèue, » ce que dans mes observations publiées dans A. A. P/i., (ISôl^p. 491),j'ai dû maintenir encore contre une foule de données contraires; Schrôn, Veber d. Bau des Eierslocks d. Sàttgethiere (Zeit. ZooL, XII, p. 409).

Chez tous les Vertébrés les éléments du sperme sont des fils mobiles terminés par un élargissement de forme variable, appelé la tête. Celle partie est tantôt eu forme de disque ou ovale, comme chez beaucoup de Mammifères et Poissons, ou allongée comme chez les Sélaciens, les Amphibiens, les Oiseaux. Chez ces derniers ils sont souvent enroulés en tire-bouchon. Une membrane ondulatoire caractérise les spermatozoïdes des Salamandrines et du Bombinator,

Org^anes orinaires.

Les formes précédemment distinguées de l'appareil excréteur se partagent de manière que l'une, représentant les reins primordiaux, continue à jouer ce rôle chez les Ananmiotes; tandis qu'elle ne fonctionne comme rein chez les Amniotes, que pendant les premières phases de leur développement embryonnaire.

Les véritables rapports des reiris primordiaux ne sont connus que chez les Amphibiens et les Amniotes, et on n'a des faits établissant avec certitude Texistence de ces organes que pour quelques groupes de Poissons. 11 faut rattacher ici la description donnée dans le paragraphe précédent des reins des Cyclostomes, car ils appartiennent à la série des reins primordiaux. D'après ce qu'on sait sur les Poissons (Téléostéens), l'organe consiste d'abord en un canal qui s'avance des deux côtés de la colonne vertébrale jusque près de la tète ; c'est le canal des reins primordiaux dont l'extrémité antérieure est enroulée en peloton. La plus grande partie du rein primordial naît donc par bourgeonnement de la partie postérieure du canal de même nom. L'antérieure, d'après quelques données, représentée aussi par un groupe de cœcunis, paraît devoir appartenir à une autre formation plus ancienne, car elle ne naît pas en premier lieu du conduit des reins primordiaux et n'est ordinairement qu'un organe provisoire, tandis que la postérieure de beaucoup plus volumineuse, constitue l'organe excréteur permanent des Ananmiotes.

Les reins permanents des Poissons provenant des reins primordiaux, dépassent par leur différenciation ultérieure, Tétat le plus simple qu'ils présentent chez le Bdellosttma ((^yclostomes) et formentdes organes glandulaires compacts qui s'étendent recouverts de la membrane péritonéale de l'intestin, sur une longueui variable de la fiice inférieure de la colonne vertébrale. Tantôt ils occupent toute la longueur de la cavité du corps, tantôt ils sont

ORGANES URISUllES. 8S5

circonscrits dans sa portion médiane ou poslériciirc. Ils se prolongent daua quelques cas jusifu'au canal caudal chez les Téléostéens {les (ladides). Une difision en lobes résulte ordinairement du développement plus considérable de quelques-unes de leurs parties {ftg. 506, R, R), ou de la formation de drconvolulious ou de scissures profondes. Les uretères courent chez les Sélaciens le long de leur bord interne, et aussi sur leur face antérieure chez les Tcléostéeus. Ils débouchent par un canal commun, en rapport chez les Sélaciens et les Ganoides avec le canal déférent des organes génitaux mâles, sur la paroi postérieure du cloaque. Chez les Téléostéens on observe également une réunion des deux uretères {fig. 506, u) en une partie impaire, qui débouche sous rorifice génital ou derrière lui, ou avec lui, mais toujours en arrière de l'ouverture anale.

Sur divers points de leur trajet, les canaux excréteurs des reins présentent des dilatations parfois considérables qu'on a qualiiiées du nom de vessies. Ces expansions peuvent se rencontrer soit sur chuq\ic uretère {Sélaciens), soit à leur point de réunion, ou même un peu plus loin que ce dernier dans la partie commune {fig. 30(i, r), ce que l'on remarque chez fit. sœ.

les Chimères et plusieurs Téléostéens. Eniîn cette

partie commune peut se prolonger en deux conies formées par la dilatation des uretères mêmes (Spatuiaria, Lepidosteus).

La partie antérieure des reins qui apparaît la première chez les Ampkibiens, est incomplète, s'unit à l'appareil génital mâle, ou reste à l'état d'un rudiment attaché au canal excréteur du rein primordial. Leur partie postérieure qui constitue la portion la plus importante quoique variable par son étendue, ressemble par sa situation à celle des reins des Poissons. Lorsque la partie antérieure n'est pas réunie à l'appareil génital mâle, c'est la postérieure 'qui présente cette connexion, ce qui indique sa dépendance de l'antérieure. Elle peut se présenter sons la forme d'une masse cohérente, ou allongée ot séparée en un certain nombre de parties placées les unes derrière les autres. Les conduits excréteurs se trouvent à deux étals qui bieii que fort différents, peuvent cependant être déduits l'un de l'autre. Toutes les parties des reins primordiaux débouchent d'abord dans le canal excréteur primitif, courant latéralement et provenant de leur portion la plus antérieure, disposition qui persiste chez beaucoup d'entre eux, le Prolée par exemple; tandis que dans d'autres, les canaux excréteurs transversaux se réunissent entre eus, pour déboucher à l'extrémité du canal des reins primordiaux. Le nouveau conduit, formé par cette réunion, est celui que j'ai déjà signalé sous le nom

Fig. 506. — Ors^ncs urirnircs du Salmo fario; R, reins; ii, ureti'Tes; v, cip«niion en forme de Teuie de li réunion des deux urclères ; ur, leur canduil deiortie; rr, veinci cnrdinalet (*. de retour ténilcs); d, conduilde Cuvicri i, veine sous^laviôrc (d'ajiK-s llyrtl).

de canal secondaire des reitis primordiaux. Le premier eanat primordial de CCS organes ne disparait point pour cela, mais se rattache physiologiqucnient à l'appareil génital, comme nous aurons à le signaler plus loin.

Les reins primordiaux qui ne se trouvent que tran^itoirement chez les Amniotes, offrent dans leur ébauche cette différence avec ceux des Anamaiotcs, que leur portion antérieure qui était seule présente en premier lieu, ne se développe plus du tout. L'ensemble des reins primordiaux n'est représentcquepar la portion postérieure plus grande, dont la conformation est bien la-mémc que celle de l'antérieure. D'abord largement étalés dans toute la longueur de la cavité générale, les reins primordiaux subissent à l'apparition des reins permanents une rétrogradation, et se subordonnent partiellement à l'appareil générateur (voir plus bas).

Les reins défmitits se développent sur les canaux excréteurs des reins primordiaux, et naissent près de leur terminaison dans le cloaque, sous Torme d'un bourgeon. Le canal rénal simple ainsi formé, croit en remontant et émet à son extrémité lermée de nouvelles excroissances. La portion antérieure de cette ébauche luhulairc se façonne peu à peu en rein, la postérieure devenant i'urelère s'ouvrant dans l'intestin. En même Iom|is que la différenciation des reins définitifs commence chez les Reptiles et les Oiseaux, ils se séparent complètement des canaux excréteurs des , reins primordiaux, leur partie commune avec ce ron-

J duit primitif, déjà très-courte, ledevenanttoujoursdavantage, jusqu'à ce que les cnnaux excréteurs des reins primordiaux et les uretères s'ouvrent séparément dans le cloaque. Ces rapports sont difféi'enls chez les Mammifères. Les reins, dans leur structure élémentaire, présentent des conditions essentielles qui sont les mêmes que celles que nous avons signalées ^WPl '~~^~^ ''■ins les reins primordiaux. Les différents groupes fe BE "^"35 *^<' Mammifères présentent des difîérenees eonsidéilKh^l —"^L^ râbles dans l'arrangement des canalicules rénaux, ainsi que dans la conformation de quelques parties, et leurs rapports avec les conduits excréteurs.

Les reins présentent chez les Reptiles et les Oiseaux

beaucoup de rapports avec ceux des Poissons quant à

leur position cl à leur volume. Placés fort en arrière

el voisins du cloaque, ce n'est que chez les Serpents

qu'ils s'en éloignent, en s'étendant en même temps

davantage dans la longueur du corps {fig. 507). Leur

forme présente la plus grande diversité, par suile de la

"^' ""' production de replis et de lobes. Les reins |)énètrent

chez tes Oiseaux dans les intervalles profonds qui séparent les apophyses

Iransverses des vertèhres sacrées, et se divisent chez la plupart de ces ani-

1! du P>jtho,

; n, fjïc pmli'rïouri- ;

ORGA&'ES URINAIRES. 825

niau£ en trois lobes parfois unis entre eux, et pouvant atteindre une grandeur différente. Les uretères (fty. 507, u) sont ordinairement placés au bord interne du rein, recevant de place en place de grands canaux rénaux (Serpents, Tortues), ou entoures du parenchyme rénal dont ils ne se dégagent qu'en sortant de Textrémité de Torgane (Sauriens, Crocodiles). Chez les Oiseaux, leur trajet se trouve en majeure partie en dehors des reins. Chez tous, par suite de leur séparation déjà indiquée des conduits excréteurs des reins primordiaux, ils s'ouvrent séparément dans le cloaque, ou dans une cavité recevant aussi les canaux excréteurs des organes génitaux, et nommée le sinus urogénital.

Ils ne présentent pas non plus de dilatations vésiculifarmes, mais chez les Lézards et les Tortues, comme chez les Amphibiens, une vessie naissant sur la paroi cloacalc antérieure, parait être comme le reste d'une allantoide, primitivement plus considérable.

Les reins des Mammifères dérivent de la même ébauche que ceux des Reptiles et des Oiseaux, seulement après la séparation des canaux des reins primordiaux, les replis de la membrane dorsale du bassin qui enveloppent ces canaux et rébauclie des reins, se rapprochent de la paroi ventrale, où les deux rephs s'unissent à leur extrémité postérieure pour former ce qu'on appelle le cordon génital. En même temps, un changement de position a lieu dans l'uretère, qui, né sur la paroi postérieure du canal du rein primordial, passe en avant, et sans se réunir à ce canal, vient déboucher à côté de lui, dans le sinus urogénital (Monotrèmes), ou va plus loin s'ouvrir dans la vessie urinaire . Les reins prenant naissance à l'extrémité fermée du canal rénal, passent après leur différenciation derrière les reins primordiaux, au-dessus desquels ils s'élèvent graduellement par leur bord antérieur. Us ont primitivement une surface lisse et unie qui devient inégale, par suite de la division du parenchyme glandulaire en lobes distincts. Dans chacun de ces lobes les canalicules urinaires convergent sur une saillie papilliformc (pyramide), à laquelle le conduit excréteur général du lobe aboutit, et qui forme ces calices urinaires, dont la réunion constitue le bassinet du rein qui émet à son tour Furétère. Le nombre des lobes est très- variable. Ils sont très-nombreux chez les Cétacés, ou ils restent séparés et distincts ((ig. 513, r). Les Pinnipèdes en ont moins. Les lobes restent séparés chez beaucoup d'autres Mammifères (Ursus, Lutra). La fusion fréquente des lobes, communique au rein un aspect bosselé (Elephas^ Bos, Hyœna). Cet aspect peut, chez d'autres, n'être que transitoire, une fusion plus complète des lobes rendant la substance corticale du rein tout à fait lisse à sa surface, sur laquelle de légers sillons indiquent encore les traces de la séparation primitive en lobes. La distinction des lobes se conserve par contre dans l'intérieur d'une manière plus ou moins complète; et on trouve le nombre des lobes primitifs, exprimé par celui des pyramides fusionnées à divers degrés (chez l'Homme, par exemple). La fusion peut intéresser ou la plus grande partie ou l'ensemble des lobes, réduisant ainsi de beaucoup le nombre des pyramides rénales, qui peut même arrivera l'unité (Marsupiaux, Ëdentés, Rongeurs, un grand nombre de Carnivores, Chat, Chien, etc.).

826 YERTÉBIŒS.

Les uretères formés par les canaux rénaux après leur séparation des conduits excréteurs des reins primordiaux, pénètrent d'abord dans cette partie de l'allantoide (ouraque), laquelle est située dans la cavité abdominale de Tembryon et se trouve en connexion avec la cavité pelvienne primitive. Celte partie se transforme peu à peu dans sa partie postérieure en un organe fusifomie très-élargi, la vessie urinaire, tandis que le prolongement de Touraquese rendant au nombril et au cordon ombilical s'oblitère. La première portion forme le ligament vésico-ombilical médian. La forme primitive de la vessie subit peu à peu d'importants changements, qui provoquent en même temps des différences dans les conditions d'ouverture des uretères. Aussi chezbeaucoup de Rongeurs, ces conduits s'ouvrent très en arrière dans la paroi supérieure de la vessie. Des modifications se présentent aussi dans sa situation, car la vessie qui primitivement s'étend dans une partie de la cavité abdominale, se retire dans celle du bassin, lorsque celle-ci s'est séparée de la première.

Sur le développement des reins primordiaux et des reins; Rcroak (o. c,); Rathke (Couleuvre) ; Bischoff (Lapin, Chien). Écrits plus anciens : J. MuUer, Bildungsgachichte der Genitalieny Diisseldorf, 1850; Jacobson, Die Okenschen Kôrper^ Kopeiihapen, 1850; Rallike, Ahhand. z. Bildtings-u. Entwickelungsgesch. , I, II. La première démonstration des reins primitifs des Poissons est de Ueicliert, Arch. An. Phys.^ 1856, 125, plus complètement par Rosenberg, Vniersuch. ûberdie Entwick. der Teleostierniere, Dorpat, 1867. — Sur la séparation du conduit rénal du canal des reins primordiaux ; Kupfer, Arch. f, mik, Anat», I. 255; II, ^75. Sur les nombreuses formes des reins chez les Têlôostéens : Goltsche, Fror, yai.. 1854, n. 858; Steenstra-Toussaint, De Syst.uropoet.pisc.ljugd. Ratav., 1855; Hyrtl, Das uropoëiische Syst. d. Knochenfische (Wien. Denk., 11, 1850). — Voy. aux organes générateurs pour les reins des Aniphibiens.

La disposition lobée des reins ne se manifeste que rarement, à travers toute leur masse, chez les Reptiles. Chez les Oiseaux^ les reins constituent un ensemble cohérent ciiez les Sitta, et leur segmentation est fort peu apparente chez un grand nombre d'Oiseaux chanteurs.

En ce qui concerne la constitution élémentaire des reins, ce que nous avons déjà dit des reins primordiaux est suffisant. Les extrémités élargies des canalicules rénaux contiennent un peloton vasculaire artériel, figurant un réseau admirable, et constituent avec ce dernier ce qu'on a appelé les corpuscules de Malpighi. On a démontre la présence de cils vibratiles dans les canalicules du rein primordial. Us s'étendent jusqu'à la capsule qui contient le <:1«>mérule. Voy. sur la disposition et le trajet des canalicules rénaux, J. Mûller, De glanduL secem, strud. Les traités d'histologie; et Hiifner, z. vergl, Anat, der Harncanàlcken. Diss., Leipzig, 1866.

La présence chez les Poissons d'un organe glandulaire en voie de rétrogradation, que Rcichert a regardé comme un rein primordial, ne s'oppose point à Tinlerprétation présentt'e ci-dessus, qui se niltaciie il des conceptions plus anciennes. Ces tubes glandulaires ne correspondent qu'à la portion antérieure des reins primordiaux des Amphibiens, qui ne se consene pas toujours d'une manière constante. La postérieure, démontrée chez les Téiéostéens par Rosenberg, et que pendant longtemps, chez les Amphibiens^ on avait regardée comme l'homologue des reins permanents, en prenant pour les reins primordiaux chaque peloton glandulaire, ne se développe à ce qu'il parait qu«' chez les Amnioles. Si donc on emploie la qualification de « rorps de \Volff, » pour désigner les reins primordiaux, il ne faut pas le faire exclusivement pour la partie antérieure qui ne se présente que chez les Poissons et Amphibiens, car c'est précisément cette portion dos reins })riinordiaui que Wolff n'a pas connue.

ORGANES DE GBKfiRAnON. 827

ih^^gmatem de généwmâïowu

De toutes les modifications qu'éprouve 1 ébauche de Tappareil génital, la différenciation des glandes génitales en organes producteurs des œufs, et en organes producteurs du sperme, est la plus importante ; les plus grandes complications s'introduisent lors de la formation des conduits déférents.

Les éléments de ces derniers sont fournis par les reins primordiaux et leurs canaux excréteurs ; ils peuvent être le siège des modifications les plus diverses. Ici encore les Cyclostomes et les Lcptocardes diffèrent des autres Vertébrés, en ce sens que chez eux il n'y a aucune relation entre les reins primordiaux el l'appareil sexuel. 11 n'est pas impossible que cette disposition se retrouve aussi chez d'autres Poissons^ notamment chez les Téléostéens, par suite de la persistance des organes qui s'y rattachent à un état embryonnaire, mais outre l'absence dune démonstration positive, il y a encore des raisons pour y voir une véritable rétrogradation, ce qui nous oblige à assigner une autre place aux Téléostéens, considérés au point de vue de leur appareil sexuel.

Chez les Sélaciens^ nous rencontrons un développement de l'appareil génital bien plus complet et plus élevé que chez les Ganoides et Téléostéens; seulement les dispositions qui se voient chez ces derniers paraissent être plutôt des réductions de ^appareil génital des Sélaciens, et peuvent par con* séquent s'y rattacher. Les Chimères et les Dipnoi ressemblent aux Sélaciens.

Les ovaires placés ordinairement par paires, et dans une situation symétrique, sont fixés en avant de la colonne vertébrale par des replis du péritoine, et ne sont pas en continuité avec les oviductes qui sont toujours pairs. Ceux-ci s'étendent très en avant, et sont chez les Sélaciens, soudés entre eux par leur orifice abdominal, d'où une large ouverture infundibuliforme. L'extrémité inférieure de chaque oviducte est différenciée sur un espace assez grand, de manière à constituer un organe dont les parois sont fréquemment plus épaisses, et qui fonctionne comme un utérus. Un pli circulaire forme la limite entre ce dernier et Toviducte. Les deux utérus soudés extérieurement dans quelques espèces, sur une partie de leur parcours, débouchent dans le cloaque. Les oviductes sont en connexion constante avec des organes glandulaires, qui, plus abondants sur le milieu de leur trajet chez les LépidosirenSy forment chez les Sélaciens et les Chimères, une masse compacte en forme de cœur ou de rein, qui est ordinairement enfouie dans la paroi de Toviducte à peu de distance de 1 utérus.

Les organes mâles sont, dans les groupes précités, formés de testicules pairs ordinairement petits, dont les canaux excréteurs s'entrelacent de nouveau pour former un épididyme d'où naît le canal déférent. Une faible partie du rein primordial passe dans l'épididyme, son canal excréteur primitif formant le canal déférent. Après des circonvolutions nombreuses, et un élargissement graduel , ce dernier pénètre dans le cloaque (réuni avec celui de

Tautre côté chez les Chimères). Une glande suivant le trajet du canal déré* rent, se trouve en rapport avec lui chez les Sélaciens et Chimères.

On peut dans les autres groupes des Vertébrés suivre deux séries de formes divergentes de ces dispositions. L'une conduit par les Ganoïdes aux Poissons osseux ; Tautre, par les Amphibiens, les Reptiles et les Oiseaux, à l'appareil sexuel des Mammifères. La première série implique essentiellement une rétrogradation ; la seconde présente des différenciations qui se manifestent surtout aux extrémités des appareils des deux sortes.

Dans la première série, ce sont les Ganoides et parmi eux les Esturgeons, qui offrent le plus de rapports avec les Sélaciens. Les ovaires allongés, ordinairement enfouis dans des replis mésentériques manquent de canaux excréteurs particuliers ; il en est de même des testicules qui ont à peu près la même apparence que les ovaires ; les deux sortes de produits sexuels arrivant dans la cavité abdominale. Un canal très-court, pourvu d'une ouverture infundibuliforme, sert à leur sortie; ce canal peut être attenant à Turetère souvent dilaté en vessie et y déboucher, ou, plus rarement {Polyptems), il s'accroit considérablement et l'uretère demeure étroit vient s'ouvrira son intérieur, de sorte que les voies d'excrétion des organes génitaux sont en grande partie subordonnées à celles du système urinaire. Il résulte de l'ensemble des dispositions que dans les deux sexes, une partie du conduit excréteur des reins primordiaux, ou plutôt un canal en dérivant, le canal de MûUer, se développe au même degré, se rattache physiologiquement à l'appareil mâle et y joue le rôle qui, chez les autres Vertébrés, incombe aux reins primordiaux (lorsqu'ils persistent) et à leur canal excréteur, puisqu'ils se transforment en épididyme et canal déférent.

L'appareil d'évacuation que représente le canal de Mùller chez les Ganoïdes, ne se développe plus chez les Téléostéens. Les ovaires, comme les testicules, consistent en organes ordinairement allongés {fig. 308, /, t) qui, lorsque leurs produits sont arrivés à maturité, occupent une grande partie de la cavité abdominale, et peuvent présenter une division en lobes distincts ou en lamelles transversales. Chez les Salmonidés, les œufs tombent delà paroi

Fig. 508. — Ofjicanes géïK'raleurs et canal intestinal dv. Clupca harengus ; a?, œsoplnge; ?, estomac; apy appendices pyloriques; 7, inicstin; a, orifice anal ;r/i, vessie natatoire; c/.pn» canal aérien de cotte dernit'To, s ouvrant dans le cacum de IVslomac; s, vaU' ; t, i, testicules; rc/, leurs canaux do sortie ; y, pore génital ; br, branchies (d'après Brandt).

ORGAfiES DE GÉNÉRATION. 8X1^

ovarienne dans la cavité abdominale, d'où résulte une analogie avec ce qui a lieu chez les Ganoïdcs et les Sélaciens, quoique l'évacuation au dehors sciasse par un pore abdominal, et non par le conduit de Mûllcr. Mais d'autres conditions se présentent dans les testicules des Salmonidés, ainsi que dans les testicules et ovaires des autres Téléostéens (l'Anguille exceptée), en ce que les éléments reproducteurs sont évacués par l'intermédiaire de cavités creusées dans les glandes génitales et se rendent par un court canal de sortie au porc génital. Les tubes ovariens sont ordinairement pairs; cependant, dans beaucoup de cas, ils se réunissent en un organe unique, dont la parité primitive peut être encore indiquée par une cloison longitudinale et verticale.

Les ovaires des Téléostéens ne sont pas toujours seu lement I e lieu de formation des œufs; ils serrent aussi dans beaucoup de cas au développement de l'embryon ; c'est ce qui a lieu chez les Poissons vivipares qui appartiennent à un certain nombre de familles différentes (Zoarces^ Anableps, etc.) Les canaux déférents des testicules s'unissent ordinairement en une partie commune (fig. 308, vd).

Quant aux relations entre cette disposition et celle des Sélaciens et des Ganoïdes, elles ne peuvent iHre provisoirement que conjecturales, surtout en ce qui concerne les voies d'issue de l'organe femelle. L'appareil mâle peut être apprécié d'une manière plus précise; car le côté interne du testicule prée un entrelacement de canalicules séminaux correspondant à un épididyme et qui, s'il ne représente pas simplement un <x corps d'Highmore, » peut-être regardé comme ayant quelque connexion avec les reins primordiaux. La particularité des organes mâles des Téléostéens serait donc essentiellement motivée par le développement qu'acquiert la masse glandulaire, dont l'extension en arrière est accompagnée d'un raccourcissement du canal déférent.

Les organes reproducteurs des Amphibiens ont la plus grande importance en ce que la formation de leur canal déférent se rattache h des états propres aux reins primordiaux, qui chez les autres Vertébrés (Amniotes) ne sont que des dispositions transitoires. Us se trouvent donc ainsi à un degré inférieur, et à plusieurs égards même au-dessous des Sélaciens. Les ovaires sont des organes pairs fixés à la colonne vertébrale par des lamelles du péritoine. Les oviductes courant sur leurs côtés, commençant très en avant et, ordinairement flcxueux, se dirigent en arrière pour déboucher dans le cloaque après s'être réunis avec les conduits excréteurs des reins primordiaux qui ont conservé leurs fonctions. L'appareil mâle est remarquable par la réunion du testicule (fig. 309, B, t) avec le rein primordial (r), auquel se rendent les canaux déférents (ve). Cette connexion peut avoir lieu entre des parties fort différentes, tantôt avec la plus antérieure, tantôt avec la partie moyenne des reins primordiaux; elle peut porter sur des étendues plus ou moins grandes, suivant le nombre des conduits séminaux efférents du testicule. Une portion des reins primordiaux reçoit donc ainsi le sperme venant du testicule, tandis qu'une autre (la postérieure) ne fonctionne que comme rein. Le conduit excréteur (u') des reins primordiaux est en même temps un conduit séminal, de même qu'il représente Toviducte chez les femelles. Suivant que ces cana-

Iicules de sortie des reins primordiaux s'ouvreiil isolément dans l'urclère primordial ou se jettent seulement dans sa dernière portion, après s'être réunis {fig. 30'J, B), l'uretère primordial parait être lui-même dans un état d'indépendance plus ou moins prononcé. Dans le premier cas il devient un conduit particulier qui correspond au canal de MûUer, pendant qu'un second conduit secondaire du rein primordial (u') résulte de la réunion de ses canalicules propres. De même, dans le sexe femelle, chaque canal de Niiller se dirige en avant où il forme un lilament fin qui est généralement dépourvu de cavité. Il est fréquemment en rapport avec un peloton glandulaire rudimentaire qui représente la portion la plus antérieure des reins primordiaux.

Les glandei génitale* des Poiuon* comme celles des

Araphibieiis, peuicnt présenter des cas d'hemupbrodisme, tanlùl cuiisLinls, Unlût aci^identelt. IJae sorle irhcnnaplirodiatnc constant s'observe cbei plutieurs espèces du genre Serranui, où un testicule en forme de fer ï cbeval recouire un oiaire dans lequel il est même en partie engagé. Dufossc, AnnaUi Se. [iof., série IV, t. Y. Chei les Carpes et quriques autres Poissons, une glande hermaphrodite semblable peut se reucontrer. Eckfr, Vnlersticb. t. kkthyohgie, Frejbur^'. 18à7..

fi- zoo. ^ développement inégal des glandes teioelle» dei

deui côtés, qui se remarque souvent cbei les Telnnléens, entraîne une évolution unilatérale, de sorte qu'i droite ou â gauche il ne subsiste quis l'ovaire on les testicules.

La dérivation des canaux déférents des Sélacient du conduit eicréteur des reins primordiaux estcncorereconnaissableparsoQ Irajet le long des reins. Il semble y avoir 11 quelfjne chose de semblable ii ce qu'on peut démontrer dans plusieurs Amphibieni : la partie aoiérieure du rein primordial qui est la plus petite, se réunit avec le testicule et dciieDt répididvmc. La pré.^ence d'un épididjme n'est toutefois point une raison décisive en faveur de la disparition tolale d'un rein primordial. La partie la plus volumineuse continue à fnnolionuer comme rein, et ses canaux ctcrétenrs constituent, comme chet beauroup d'Amphibicns, un uretère primnrdial aecimdaire. L'oviducte est l'homologue du canal déférent, et le Sélaciens et les AmpbJbiens [Miurraienl par là se distinguer des Amniotes, chez lesquels il 1 1 déjà dans l' ébauche euibrjiiuna ire une difforcn nation du canal excrëlenrpnmitifdes reins primordiaui eu un canal secondaire et un canal de Millier. ^OlLS pouinns attendre de i'hi-liiiri' (lu déïi'lo]ipemenl des renseigne» lenls plus précis. Chci tous les Sélaciens, reilréniité inférieure du canal défèrent présente une dilatation qui est quelquefois consjdér.iblo (^w'tina), et fonctionne comme vésicule séminale. La dernière partie de l'oviducte des Sélaciens, doutuousavonsprécédemmenlsignatÉla traniroruiatiuucuulérm, estaus^ipar la nature dv si

Fig. SOO. — Appareil uro-iiùiiibl de Triton (scliijmntiquc) ; A, or^aiie (emdte; B, mile; or.oniti:: (NI, laniclk- de méeciiliTC inlcstiiisl {Mesonnum ' ; ni/, ocîducle: (, Icslicule ; ve, cantui elrrri'nii; e, citial de Millier (canal des reins primitifi] ; r, tv'tm primilîrB; tf, leurs oniui de sortir, tpii en II' se l'éuniiscnt en un conduit cooiiiiun (canal délércut sucuudaire dea nias paaiitifi.).

ORGANES DE 6ÉMÈRATI0N. 831

muqueuse distincte du reste de l'oviducte. Chez plusieurs la muqueuse est couverte de villofités ; les glandes y sont fort développées. Les rapports entre cette partie et Tœuf, ou l'embryon qui en sort, sont passablement différents. C'est chez les Sélaciens ovipares (Rata et Scyllium) qu'ils sont le moins intimes, car la partie en question ne fait que fournir à Tœuf sa coque particulière. Chez d'autres (SpinaXj Acanlhias^ Scymntu), il se développe également une coque, mais pendant très-peu de temps, et lembryon se trouye ensuite libre dans l'utérus. On doit placer ici les Sélaciens où il n'y a pas production de coque, et chez qui l'on a observé des connexions entre le fœtus et la paroi de l'utérus, s'établissant par Tintermédiaire do sac vitellin. Le Mustelus lœvis et diverses espèces de Carcharias ont un sac viteilin placentaire. (J. Mijller, Veber d. glatten Hat des Aristoteles, (Ab. Berl., 1840) ; E. Bnich, Études sur V appareil de la génération chez les Sélaciens, Thèse, Strasbourg, 1860).

L'hypothèse consistant à considérer le conduit dé fièrent comme une différenciation des reins primordiaux est également nécessaire pour expliquer l'appareil générateur des GanMês, Les uretères très-dilatés des Esturgeons et du Lepidostée sont des conduits primordiaux secondaires, avec lesquels un canal de Mttller, poilion antérieure de l'uretère primordial primitif, se réunit. Chez les Esturgeons le canal de MuUer est, sur une certaine étendue, compris dans la paroi du canal excréteur secondaire des reins primordiaux, qui a une forme vésicnlairc. Il ne prait être ouvert que lorsqu'il fonctionne conune canal séminal ou ovarien, car, dans les autres cas, on a trouvé son extrémité postérieure fermée. Chez le LepidosteuSy il est même sur un long parcours entouré par Turetère (canal des reins primordiaux). Ces conduits sont beaucoup plus complètement séparés entre eux dans les appareils femelles de VAmia et du Polyptère. La réunion a lieu près de Torifice. Comme Les conduits etcréteurs des reins primordiaux sont ici plus étroits que ceux de Mtiller, on peut dire que chez les Ganoldes en question, les uretères débouchent dans les conduits de Mtiller, tandis que chez TEsturgeon ci.\fi Lepidostée, ce sont ces derniers qoi s'ouvrent dans les uretères. Chez l'Araia, les conduits de Mûlter après avoir reçu les uretères offrent chez les femelles, d'importantes dib«tations vésiculiformes (Hyrtl, Denk. Wien.j VHI, 1855).

Les conditions de l'appareil mâle chez les Téléostéens peuvent se déduire de celles que pré> sente cet appareil chez les Sélaciens, en tant qu'on se représente le canal déférent commun comme réduit à une courte portion. Seulement il faut encore connaître la marche du déve* loppcment, avant de pouvoir se prononcer d'une manière positive sur cette comparaison. La même source pourra jeter de la lumière sur les organes femelles. Description d'organes re** producteurs de Téléostéens, C. Vogt et Pappenheim, Ann. Se. Nat., IV* s., XI, p. 551.

L'appareil génital des Amphibiensse trouve surtout à un état inférieur, en ce qui concerne ses glandes génitales; car dans le sexe mâle il persiste parfois un ovaire à rétai rudimeniaire* Cette ébauche indifférente se divise en une portion externe et une interne dont la première laisse reconnaître d'évidents germes d'ovules, la seconde devenant le testicule {Bombinatùr). Peu à peu cette couche périphérique subit une rétrogradation, et l'intérieure se développe seule en testicule. Chez les Crapauds, une portion supérieure de la glande génitale se transforme en un ovaire, dont les produits rudimentaires ressemblent entièrement à ceux des glandes génitales femelles. Cette partie conserve un volume voisin de celui du testicule (Btifû cinereus)^ ou se réduit à une masse insignifiante, mais dans laquelle on reconnaît toujours les follicules ovariens (Bufo variabilis). Ces faits peuvent donc signifier qu'il »'est ici conserve pour les glandes génitales, comme pour les conduits excréteurs, un reste de 4'hermaphrodisme primitif de l'appareil génital. La glande génitale des Vertébrés a du être originellement une glande hermaphrodite. Les dispositions que présentent les Amphibiens dont nous venons de parler écartent en même temps les objections qu'on pourrait produire contre la supposition d'un hermaphrodisme primitif en s'appuynnt sur le fait que chez les autres Vertébrés il n'existe qu'une seule paire de glandes génitales embryonnaires qui se transformeraient pendant leur développement soit en testicules soit en ovaires. Nous voyons chez les Amphibiens que l'ébauche du testicule n'est pas la même que celle d'où dérive l'ovaire, puisque ces deux glandes peuvent exister l'une à côté de Vautre. Si on veut opposer comme argument contraire, l'absence de l'ébauche d'un testicule dans le sexe femelle, il faut considérer que le testicule est un organe plus compliqué, et dont les élcmcnls sont beaucoup plus différenciés que ceux de l'ovaire; condition qui est en même temps défavorable à sa conservation k l'état d'organe rudimentaire. Du reste cet étnt existe en fait chez les Poissons, comme nous l'avons précédemment indiqué*

832 VERTEBRES.

Un tissu de cellules graisseuses se trouve chez les Amphi biens en connexion avecrébauche dos glandes génitales, dont il occupe la partie supérieure. Chez les L'rodèles il forme une petite bande longitudinale, qui s'étend en avant. Celte partie se développe chez les Anoures on un organe lobé faisant saillie dans la cavité abdominale, composé de cellules de graisse jaune ou orangée, et pouvant avoir des dimensions variables. Cette production étant eu rapport avec l'état dans lequel se trouve Tanimal quant à sou alimentation, il faut voir dans ce corps graisseux une réserve de matériaux nutritifs, qui est consommée pendant le sommeil hibernal.

Vovaire des Amphibiens est pourvu d'orifices par lesquels s*effectue la sortie des œufs, et dont on peut observer un exemple à Textrémité antérieure de l'ovaire chez les Salamandrines, à 1 époque de maturation de leurs œufs.

Les Amphibiens, en ce qui concerne les canaux excréteurs de l'appareil génital, fournissent la preuve certaine que le conduit de Millier s'est différencié aux dépens du canal excréteur des reins primordiaux, qui, dans le sexe femelle, après avoir constitué un canal excréteur secondaire des reins primitifs, devient unoviducte. Cette séparation toujours complète dans ce sexe, se manifeste à des degrés différents dans le sexe mâle. Le canal primitif des reins primordiaux reçoit un certain nombre de canalicules du rein chez les Cœcilies et les Pérennibrauches, et, chez ces derniers (Cœcilia et Menohranchus) , plusieurs vaisseaux déférents du testicule. Une grande partie du rein fonctionne ainsi comme épididyme. Chez le Protée, où le testicule n'est représenté que par un simple cœcum, cette coimexion n'a lieu qu'avec une petite portion du rein. Chez les Salamandrines, plusieurs conduits déférents se rendent à la partie antérieure des reins, dont les canaux enroulés en pelotons se rendent isolément dans le conduit excréteur des reins primordiaux. Ceux-ci, chez les Anoures, représentent dans leur ensemble une masse plus compacte, qui reçoit du testicule plusieurs canaux déférents (un seulement chez le Discoglossus). Les canaux rénaux se réunissent pour former un conduit secondaire des reins primitifs, qui rend libre la portion du canal primaire située au delà du point où débouche le premier, et se comporte comme le conduit de Mùller transformé en oviducte. Leydig et v. Wittich ont les premiers rendu compte de ces rapports. En ce qui concerne les connexions plus délicates du testicule avec les reins primordiaux que Bidder a le premier observées avec exactitude, les canaux déférents se continuent directement dans les canalicules rénaux, en passant dans la portion ampuUiformc terminale de ces derniers qui contient le peloton vasculaire. I^ glomérule se trouve ainsi placé plus ou moins sur la paroi de l'ampoule. La partie filamentaire hbre dans le mâle, du conduit de MuUer, débouche dans l'abdomen chez les Menohranchus et Proteus, et chez le Menopotna se prolonge sur une grande étendue sous foruie d'un cordon creux. Un rudiment de la partie la plus antérieure des reins primordiaux reste attaché près de son extrémité. Cette portion forme chez le Bombinator une vésicule séminale, tandis que chez les autres, c'est la partie inférieure du conduit commun de sortie qui fonctionnccomme vésicule séminale en formant un appendice glandulaire fasciculaire, composé de tubes, longs chez les Urodèles, plus courts chez les Anoures. — L'appareil femelle présente des modifications dans les oviductes qui chez les Salamandrines. ont leui"» extrémités fort élargies et fonctionnant connue utérus. Sur les appareils rénaux et reproducteurs des Amjdiibiens, Bidder, Vergl.anat.undhislolog. V nier such. iiher die ntânni Geschlechts-und Harnwerkzeuge, Dorpat, 184G; v. Wittich. Zeits. Zoo/., IV, p. lî2o-, Lejdig. AnatJiislol. Untersuch. uberFuche u. Reptilien, herVin, 1805, p. 67.

. L'arrangement de l'appareil sexuel des Reptiles et des Oiseaux répèle dans ses traits fondamentaux celui que nous avons décrit chez les Sélaciens, cl eu outre témoigne d'un développement ultérieur des dispositions existant chez les Amphibiens, les conduits excréteurs étant toujours séparés de ceux des reins primordiaux, lesquels ne persistent pas. Les ovaires en forme de graj)pes sont situés en avant de la colonne vertébrale, ou sur ses côtés, cl cou-

ORUAfCES Di GBNËnATIO.N. SS5

slituent des organes de volume variable suivant le degré de maturité qu'atteignent les œufs très-volumineux dans ces classes de Vertébrés. Chez les Serpents, la forme des ovaires correspond à l'allongement de la cavité du corps, ils sont répartis à diverses hauteurs ; celui de droite, le plus grand, se trouve ordinairement en avant du gaucbe. Cbez les Oiteoux l'ovaire droit sobit une réduction. Symétrique du gaucbe, pendant l'état embryonnaire, tandis que celui-ci se développe, l'autre demeure à un élat inférieur, et flnit par disparaître entièrement. Quand il persiste comme chez quelques Oiseaux de proie diurnes, ses œufs n'arrivent pas à matnnté.

I^s oviductes naissent à une période embryonnaire très-précoce sous forme de canaui de Mùiler, sur le conduit excréteur des reins primordiaux. Ce sont des canaux très-apparents, commençant ordinairement par un large orifice abdominal (infundibuliim) et dont les diverses portions ont une fonction différente. Ils paraissent généralement sous forme de tubes sinueux, revêtus d'une muqueuse, présentant de nombreux plis longitudinaux. Un reste des reins primordiaux persiste chez quelques-uns (Lézards), sous l'aspect d'un peloton glandulaire placé derrière l'ovaire, mais sans aucune connexion avec le canal excréteur. Correspondant à l'état des ovaires, l'oviducte gauche est seul développé chez les Oiseaux et sa partie terminale est caractérisée par une paroi musculaire plus forte, ainsi que par une muqueuse pourvue de plis et de villosrtés considérables. C'est elle qui sécrète la coquille de l'œuf. Une différenciation semblable de la membrane muqueuse, sur certains points de l'oviducîe, se retrouve aussi chez tes Reptiles. Un tube court et étroit conduit à l'orifice du cloaque, dans le voisinage duquel on l'encontre fréquemment, chez les Oiseaux, des restes assez considérables de l'uviducte droit. Pendant que les Serpents et les Lézards ont de commun avec les Oiseaux, la position de l'orilicc de l'oviducte, cet ori- l' g u

lice se trouve chez les Tortues sur le col de

ce qu'on appelle la vessie urinairc, qui constitue anisi un sinus uro-geintal. Chez plusieurs Serpents les oviductes débouchent sur une portion mvagmée de la paroi postérieure du cloaque.

Les testicules ordinairement ovales de l'appareil mâle sont fixe'^ a la colonne vertébrale par un repli du mésentère, tantàt en avant tantôt en dedans

KÎR. 310. — Orginei uriniicra ri )n.'ii)M-* leurs d'une TotIdc [Ctiel^ra terpentinn] ; r, riHi» ; u, uralère; v, ire»ie; (, testicule*; «, i-|>iili(l]riiic cl coniluit iléCéronl; ug, ouverture ihi tiiiu> uid- IjLiiiUI dius le Glaiii|uu; r(, cluquc ouvert eu irHérc ; /i, péo'n ; ;/, sillon péiiiali rc. rceluiii ; ce", cKcanu du clo>i|ue [bouncs luales!.

des reins. Leur volume est en rapport intime avec leur ibuction, ce qui est surtout visible chez les Oiseaux. Chez les Serpents ils occupent une position correspondante à celle des ovaires. Les canaux déférents se rendent à un épididyme consistant ordinairement en tubes peu sinueux, en partie fermés à l'extrémité, et d'où le conduit déférent se dirige par un trajet sinueux vers le cloaque où il débouche. Chez les Crocodiles son trajet est direct; il décrit de nombreuses petites circonvolutions chez les Serpents, les Lézards et les Oiseaux, tandis que chez les Tortues {fig. 310, c) il est enroulé en peloton. Sa portion terminale est chez plusieurs Sauriens et Oiseaux, élargie comme chez les Crocodiles.

Nous devons encore signaler une disposition correspondante à celle des oviductcs relative au mode de terminaison externe. Les conduits déférents s'ouvrent dans le cloaque, et chez les Chéloniens dans un sinus urogénital formé par le col de la vessie. L'orifice de chaque conduit se trouve parfois sur une saillie papilliformc (Lézards, Oiseaux).

La réunion des reins primordiaux avec le testicule n*a lieu, chez les Hepiiles et Oùeaujc, que dans des proportions restreintes. 11 reste encore à déterminer jusqu'à quel point il s'est conservé, dans le sexe mdle, une trace de conduit de Miiller. La présence chez les Tortues d'un long canal sinueux se réunissant à l'extrémité du conduit séminal, correspond pcut-èire à quelque connexion de ce genre.

Les oviducles manifestent la différenciation dont ils sont le siège sur quelques parties, pelles différentes sortes d'enveloppes qu'ils fournissent aux œufs. Ces revêtements sont déjii eu nombre multiple chez les Amphibiens et les Poissons. Une couche d'albumine d'épaisseur variable enveloppant immédiatement l'œuf, est elle-même entourée d'un revêtement plus dur qui est la coque, laquelle offre souvent, chez les Télcostéens, des conformations particulières, et paraît pourvue d'un micropyle. Chez les Sélaciens, la coquille cornée et compacte de l'œuf porte souvent des appendices particuliers (Raies), Les Amphibiens sécrètent une gelée albumineuse, qui réunit en grosses masses les œufs individuellement entourés d'une enveloppe particulière (Grenoti(7/e«), ou les dispose en cordons (Crapauds), ou enfin sert à fixer les capsules de l'œuf aux plantes aquatiques ( Tritons). Cette couche extérieure des œufs manque chez les Reptiles et les Oiseaux , où la coquille est plus compliquée, et enveloppe l'œuf entouré dé];! d'une plus ou moins grande quantité d'albumine. La coquille calcaire reste molle chex le^ Reptiles, éUit qui disparait chez les Oiseaux , où elle se durcit par un abondant dépôt de chaux.

Organes générateurs des Reptiles , Bojanus ( Torto*) . Lereboullet, Rech. sur tanal. des org. génitaux des vertébrés. Nov. Act. Ac. Leop. Car., XXllI, i. Sur les Oiseaux. Spaugenberg, Disq. circa parles génital, avium. Gott. 1813. Données sur la persistance de 1 oviducte droit, voy. Stannius, Verg. Anat. 555. trad. française, 11, 565. IjerebouJlet, o. c. — Moins important et inexact dans les coniparaisons ; Martin-Sl-Ange , Étude sur Vappared reproducteur dans les cinq classes d'animaux vertébrés (Méui* couronné par llnstitut). Mém. des Savants étrangers, XIV.

Chez les Mammifères l'appareil génital éprouve des modifications impôt' lantest tant à cause du développement que prennent les diverses parties des conduits excréteurs, qu'en raison de radjonclioil de nombreuses parties accessoires. Dans V appareil femelle^ cesdernièrcs sont pour la plupart en rapport avec les connexions que Tcmbryon se développant hors de l'œuf contracte avec l'or-

OItUANES bH, GÉNÈHATIUN. KU

gaiiisiiiK inutaniel . Là uù ces cuauexions sont t>eu développées, huuk ne trouvons que (l(;s modificatious Taibles, comme citez les MoDolréiues qui ont eu conimun avec les Oiseaux le rabougiissenieut iJe l'ovaire droit. L'ovaiie poitsède en mcme temps encore la confonuatioa en f^ppeii, qui se contiaue chez quelques Marsupiaux et beaucoup de Rongeurs.

Il n'y a éfjalement que les Monotrèmes qui se rattachent directement aux Éiutres divisions des Vertébrés par la forme de leurs uuiiduils'excréteurs. CliacuD des deux conduits de MùUer se transforme en un canal qui, séparé de celui de l'autre côté, s'ouvre dans un sinus urogénital qui communique avec le cloaque. Chacun de ces canaux commence par un élargissement qui com* prend l'ovaire correspondant et représente un ouidacle llexueux {jig. 51 1 , t), tandis que son eiitrémité inférieure, caractérisée par une épaisse paroi musculaire, constitue un uUrus (u). Les deux utérus débouclient donc indépendamment dans le sinus urugénital.

Clicz les autres Mammil'èi'es on remarque nue réunion des conduits de Mtiller et des canaux des Fig. sit.

reins primordiaux en un cordon médian, le cordon

ffénilal. Les canaux enfermés dans ce dernier subissent des différenciations ultérieures. Chez les Marsupiaux, les canaux de Mûller, des deux cfrtés, ou se réuaisscat étroitement entre eux, chacun formant, sur la partie paire un utérus, un oviducle ainsi qu'un vagin (Didelphys), ou ^, bien ils réunissent leui's orifices dans une cavité commune et impaire, de laquelle, séparés de nouveau, ils se dirigent vers le sinus uro(;énilal où ils débouchent, après s'être encore, maissur un court trajet, réunis de nouveau. Il résulte de là une disposition très-particulière {Hatmaturus). La portion supérieure commençant par un orifice abdominal très-large forme un oviducte {fig. 'IS, od), tandis que l'inférieure à parois épaisses représente un utérus (u) . Chacun des deux utérus s'ouvre par une protubérance papilliforme (ou) dans la portion commune produite par la réunion des deux canaux de Mûller. Du sommet de ce cu)-de>sac vaginal commun, qui estcncoreélargienarrièreetdivisé ou non.en dedans, par une cloison médiane, partent {fig. 512,/') des portions

Ci','. 311. — Apptrcil gijnilol IciucIIimIo VOrnUhorhgnchia ; o, uï.irc d«ns îb poche pénlonùile;

t, OTiduct«; II, ulérus; ti", oriliccade l'ut^ru»; ru, «ssie uriiwirB; lug. «inui urogtnitlli* ;

cl, cloaqui;.

Fit;. SIS. — Oi^uKs (fùi^wlriiri femelle» ilo HnlmoCuniJ Bemutlii m, oïiiro; m/, oriducte;

H, uléma; ou, urilicade l'ulérud ^ portion cDmtuiuio du vjgiii; cv, onauida vigin; c»g,ùam

urogiiiiiLil ; vu, Tcuii: iiriiwirc ; '. sou dÉbuucfaâ duH le ainus uragëniial ; nr, lartiTn.

Fig. m.

des canaux de Hiiller séparées à nouveau [Mur se i-ciidrc au sinus génital en décrivant une courbe en fomic d'anse : ce sont les canaux du vagin iev).

Des conrormations semblables se trouvent réalisées ctiez les Mammilëres placentaires pendant la période embryonnaire, indiquant ainsi les rapports étroits qui existent entre eus et les Marsupiaux. Comme chez ces derniers, les conduits des reins primordiaux subissent une réduction, il n'en reste que des vestiges (voir plus bas), tandis que les canaux de Mùller se développent. Ceux-ci présentent sur une certaine étendue une fusion de leurs cavités, qui sont séparées au devant et en arrière de ce point ; cela constitue une indication du sac commun qui chez les Marsupiaux émet les canaux vaginaux. Celte l'usion de la cavité intérieure des deux canaux primitifs se prolonge chez les Mammifères placentaires, vers l'extrémité du cordon génital, et constitue ainsi un canal simple (génital) qui débouche dans le sinus urogénital. Nous avons donc en définitive deux canaux qui, commençant par être séparés, »c l'éunissant ensuite sur une étendue plus ou moins longue en une poi-lion unique, proviennent des conduits de Miillcr primitivement tout à fait distincts. Les différentes parties servent à diverses fonctions par suite de ta différenciation variable de leurs parois. Le commencement do ces canaux près de l'ovaire, ayant des parois minces, ne représente jamais que Voviducte. La portion qui suit, caractérisée par un calibre plus grand, des parois musculaires, el quj appartient d'abord à la portion paire, à celle-ci et â la portion impaire ensemble ensuite et linalement à la portion impaire seule, constitue i'u- Hrus. La dernière portion toujours impaire constitue le vagin. Il résulte de ce qui précède que l'utérus présente les variations les plus grandes. Deux utérusséparésdébouchent sur un vagin unique dans beaucoup de Rongeurs (L«pris, Sciuni», UijdrochiKrus,e\.c.)c\VOrgcterop\is.O\.GiA'a\Arw Rongeurs, les deux utérus ne se réunissent que sur un court espace s'ouvrant ainsi daus le vagin par un orifice commun (Cai'ia, Cœlo()en^s, Mus). C'est de ces conditions que dérive l'uténiï des Insectivores, Carnivores, Cétacés et Ongui<}. 513), chez lesquels un utérus simple se prolonge en deux cornes séparées (ii) qui se l'untinuent dans lesoviductes ((). L'allongement (lu corps commun de l'utérus fait paiaEtre plus <'ourtes les rornes chez les Chéiroptères et Prosiniiens, et, chez les Singes comme chez l'ilommp, niple qui reçoit de chaque côté un oviductc. Les

il n'y a |)lus qu'un utérus s

dilTérencesqui se montrent dans les proportions des cornes et de l'utérus cn-

li,!,'. j13. — A|]|ijn!il ivtial et rc|iro(lu.:lrui' d'iiii jcuiic Uelphinla foincllf; r, rom»; «i-. un-lcr.'; «r.ïi'sMc urinnirc; o, ov.iircs; /, uvidudL'f; H, uIltus; v, vagin; 9, vulve (uriliccdu «iiiu unufimUA]; m', fenlu, uHiteiiuit lu iiiaiiieluii iln (eiilc de droite «it «nvertc).

ORGAKES DE 66l(âRATION. S37

IrainoDt aussi des dj^'érences dans la longueur du Tagîn doat la muqueuse présente de nambreuBcs modifications. Son orifice dans le sinus urogénital est parfois caractérisé par un repli temporaire de la muqueuse qu'on désigne sous le nom de ïalvuie vaginale ou hymen. On l'a observée chez les Ruminants, tes Carnivores, etc. , mai» ce n'est que cbez les Singes qu'elle se présente dans les conditions où elle existe dans l'espèce humaine.

11 se conserve des restes des reins primordiaux etde leurs canaux génitaux, contenus dans le cordon génital, sur le côté de l'utérus ou dans les replis [>éritonéau:[ qui unissent i'uvaire à l'utérus. Les canaux des reins primordiaux constituent les canaux dits de Gartner qui, chez VEckidné, accompagnent l'ulorus et s'ouvrent dans le sinus urogénital, mais ailleurs n'existent que par places. Le rudiment qui en subsiste près de l'ovaire représente Vovaire accessoire, qui ne parait jouer aucun rôle physiologique dans la génération.

On trouve dans ïappareit reproducteur mâle des Mammifères des glandes génitales qui deviennent les testicules, et dont la situation est d'abord ta même que celle des ovaires, au bord interne des reins primordiaux dont le canal de Miiller accompagne le conduit excréteur. Du canal excréteur du rein primordial, part un cordon qui s'étend jusqu'à la région inguinale de la paroi abdominale. Après que la réunion des reins primordiaux avec le testicule s'est effectuée, les reins primordiaux représentent l'épipidyme qui a des dimensions presque toujours plus grandes que chez les Reptiles et les Oiseaux. Comme dans le sexe femelle, le conduit excréteur des reins primordiaux se réunit avec le canal de Mùller en un cordon génital, qui se dirige vers le sinus urogénital provenant de la partie la plus inférieure de l'allantoïde. Le canal excréteur des reins primordiaux représente le canal déférent, car le canal de Mûller s'atrophie, et passe ordinairement à son extrémité dans un organe permanent, corres- fii, sii.

pondant à un sinus urogénital, dont rorilîce dans le canal urogénital se fait entre les orifices des conduits sémiuaux {fig.ùH,ut)-.

L'appareil ainsi formé présente de nombreuses modifications dans toutes ses parties. Les testicules ne conservent leur situation primitive en avant des reins, que chez les Monotrèmes. Ils descendent un peu, ou sont placés au-dessous des reins, chez les Cétacés, le Daman, l'Éléphant etdiversËdentés. Chez d'autres ils occupent la portion inguinale de la paroi de l'abdomen, à travers laquelle ils ont pénétré | beaucoup de Rongeurs, les Chameaux, et quelques Carnivores, Luira, Viverra). Enfin chez d'autres ils s'éloignent encore davantage de la position primitive traversant le canal inguinal et des-

Cendant dans un sac formé par les téguments, le scrotum. La cavité résultant du transport du testicule dans le scrotum (canal vaginal), tapissée par le repli du péritoine qui s'est allongé pour suivre le testicule dans sa descente, reste ouverte chez la plupart des Mammifères, et établit ainsi une communication entre la cavité qui contient les testicules et celle de Tabdomen. Par suite du passage du testicule à travers le canal inguinal, la partie correspondante de la paroi abdominale se trouve repoussée en dehors, et est remarquable en ce qu'elle constitue le muscle cremaster, qui dérive du muscle oblique interne. Dans les cas où le canal inguinal reste ouvert, le testicule peut rentrer dans Tabdomen, ce qui a lieu chez beaucoup d'animaux ordinairement pendant l'époquedu rut (Marsupiaux, Rongeurs, Chéiroptères, Insectivores et autres).

L'extrémité inférieure du canal déférent se conserve simple chez les Monotrèmes et les Marsupiaux, les Carnivores et les Cétacés. Il donne naissance à des organes glandulaires qu'on appelle vésicules séminales , parce qu'elles paraissent parfois fonctionner comme réceptacles de la semence {fig, 515, g). Ces glandes sont très-développées chez les Insectivores et beaucoup de Rongeurs, fréquemment divisées en gros lobes chez les premiers, et remarquables chez les seconds par leur longueur et leurs sinuosités. Elles sont plus simples chez les autres Mammifères. Outre la pré- Fig. 515. sence de ces vésicules l'extrémité du canal dé-

férent se complique fréquemment de diverticulums qui possèdent également une structure glandulaire.

Outre les conduits séminaux, dont la partie assez courte qui fait suite aux vésicules se nomme conduit éjaculateur, chez beaucoup de Mammifères les rudiments déjà mentionnés des canaux de MûUer débouchent dans le sinus urogénital. Ils consistent en une sinuosité simple ou double, ou finissent en deux canaux qui correspondent à un sinus génital rudimentairc ressemblant à celui des femelles et qui a été appelé assez improprement lif^rt^v masculin (ftg, 310, g). Parfois une portion de ce dernier fait partie du sinus génit^al mâle, car les canaux séminaux notamment peuvent y déboucher. Ces dispositions sont des plus apparentes chez les Rongeurs, mais ne manquent pjis entièrement chez les autres Mammifères; elles sont représentées chez l'Homme par la vésicule prostatique.

La portion du canal urogénital qui reçoit ces organes présente d'autres parties de nature glandulaire {glandes prostatiques) qui provoquent de nombreuses modifications. Ces glandes peuvent atteindre un volume considérable et se présentent soit sous la forme de masses paires lobées (Rongeurs, Insectivores, Éléphant), soit sous celle de nombreux petits cîpcums réunis en une

Fig. 315. — Organes urinaires et générateur» tlu Cricrtus vulgaris ; r, reins ; u, uivli*iv ; r. ^t-^sie; /, leslirules; <r, «'pididyme; îy/, ranni fïélerent ; 7. vésicules «éniînnles; //', gInnHe.« «le Coup-r; ur. canal uroirénital; ^", piamlcsdo Tyson.

masse placée sur une des parois du canal urogénital. Ils sont alors recouverts d'une couche de fibres musculaires lisses qui, lorsque les glandes sont grandes et paires, les recouvre en partie, ainsi que la paroi de la partie correspondante du canal urogénital, et tantôt a occupe la portion postérieure, tantôt forme un anneau à l'ori- ' / W gine du même canal . j

Sur le développement des organes seiuels internet des Mammifères, Rathke, Beit. %. Gesch, d. TkierwêU, Halle, 1835, et Ahhand, x. bildungê^wni Eniwickeiuilgtge»ch.^ 1, Leipzig, i83â. J. MflUer, Bildungê' guch, der GenUalienf Dttsseldorf, 1850. Sur ios unions des conduits déférents (conduit des reins primitifs et de Mtiiler) au cordon génital, IhienchJUuMtr, Med. Zeitung, 4852, et Leukart (ûf.); Kœlliker (Enwickeh$ng9geêckicMe). — Pour les restes des reins primitifs dans l'appareil femelle, Gartner, Videnêkab. SeUkab. Skrifter, I, 1821. Kobelt, Der Nebeneiertiock des Weibes, Heidelberg, 1847. Ylacovic,S. Wien,<,ll (Monotrèmes).

Les owitret subissent, dans leur situation primitive, les mêmes varia • tiens que nous avons signalées chei le testicule. A Tépoque de Fexistence des reins primordiaux, un cordon part de leur canal excréteur pour se rendre à la région inguinale. Après la rétrogradation de ces organes, les ovaires se placent dans une direction oblique, et sont, ainsi que les oviductes et les restes des reins primordiaux (ovaire accessoire et canaux de Gartner), enveloppés dans un repli du péritoine (ligament large de Tutérus), qui recouvre en même temps l'utérus. Ils sont aussi un peu descen* dus et placés dans le voisinage des oviductes. Le cordon provenant des reins primordiaux représente le ligament rond de rutênis, qui, après IV trophie de l'uretère primordial, se trouve compris dans le ligament génital qui longeant les côtés de l'utérus, parait ensuite provenir de ce dernier, ou des cornes de l'utérus, lorsqu'il y en a.

L'orifice abdominal des oviductes consiste ordinairement en un limbe inégalement dentelé et plisse (Fimbria). Cette extrémité élargie peut se réunir avec la poche péritonéale qui entoure l'ovaire, de sorte que ce dernier parait placé au commencement deToviducte. Une semblable poche se trouve chez les Monotrèmes, chez les Phascolomes, parmi les Marsupiaux (où pour, tant les extrémités défi tubes partant des franges se conservent dans la poche) ; puis chez les Carnivores. Elle est incomplètement fermée chez le Chien et chez le Chat; mais elle Test entièrement dans les genres UrnUj Virerra , UUra^ Mustetûy PAoca et autres. (Treviranus, ZeiUch.f. Phys., I, p. 180.)

Le caecum vaginal des Marsupiaux n'est pas toujours présent ; il manque , par exemple, chez le Didelphys doreigera. Une communication existant parfois entre son extrémité inférieure et le sinus uro- génital, parait constituer une disposition secondaire qui se manifeste chez les individus âgés de certaines espèces d'Halmaturwt, Owen a reconnu que dans les Marsupiaux il y a des différences graduelles dans le volume de l'utérus dont le développement est en rapport inverse de celui de la poche marsupia^e (voir p. 554). 1^ s(«paration entre Tuténis et le vagin est constituée par une saillie du premier s'avançant dans le second (os uteri), ou seulement par une différence dans Tépaisseur des parois et la nature de la muqueuse. On peut distinguer encore sur l'utérus simple les traces de son état double primitif, par la présence de deux ouvertures utérines dans quelques £dentés (Myrmecophaga^ Bradypu*).

La muqueuse de Vutéruê est dans son ensemble caractérisée par d'abondantes ghindes en caecums. Klle prend une signification particulière, en rapport avec la nutrition de l'embryon,

Fig. 316.

Fig. 516. — Itérus masculin et conal urogénital de Ijtpuê cuniculus ; A, vu de derrièi-e ; B, de mémo avec la paroi postérieure ouverte; C, vu de côté ; r, vesfie urinaire ; m, wetèro; d, oanal séminal : fj, «inuK ^enitalix ; wy, canal urogénilal.

chez les Mammifèreg, où ello est l'intermédiaire par lequel une connexion s'établit entre a mt^re et le jeune. Tandis que chez les Monotrèmcs et les Marsupiaux, les jeunes naissant à un état très-imparfait de développement, accomplissent la plus grande partie de leur développement en dehors de Torganisme maternel, dans la poche ou marsupium destinée h les recevoir pendant ce temps, il s'établit chez les autres Mammifères, entre Tenveloppe de l'œuf de l'embryon et la muqueuse de l'utérus, des connexions telles que les vaisseaux de l'embryon sont baignes dans le sang des vaisseaux utérins. 11 résulte de cette conformation la possibilité d'un échange de matériaux entre les deux liquides sanguins ; le sang fœtal peut recevoir, par cette voie, les substances nécessaires à la vie et h la croissance de l'embryon, et se débarrasser des produits inutiles. Cette disposition commence par des degrés très-inférieurs.

Chez les Périssodactyles et les Cétacés, l'enveloppe extérieure de l'œuf est cou verte d'appendices vasculaires, papilliformes, simples ou rumiûés, qui pénètrent dans la muqueuse de l'utéru-s. Les Tylopodcs et les Porcs parmi les Artiodactyles se rattachent aux précédents sous ce rapport, tandis que chez les Ruminants les papilles se développent en groupes isolés, séparés par des intervalles assez grands où la surface duchorion est lisse. Le chorion ne s'unit aussi à l'utérus que par des parties isolées qu'on a nommées cotylédons ^ et qui, ordiiaaifement très-nombreuses, sont disséminées sur toute sa surface. Il y a , sur les points correspondant k ces cotylédons, hypertrophie de la muqueuse [utérine. La connexion de cette dernière avec les appendices de l'œuf, n'est jamais dans tous ces cas trcs-intime, car les papilles du chorion , qu'elles soient disséminées ou rassemblées en cotylédons , se détachent de la muqueuse à la naissance, et celte muqueuse revient alors à son état primitif. Les Ëdentéi se rattachent probablement si ce mode de conformation , mais chez eux le chorion présente divers étals de développement, et aussi quelques différences dans ses rapports avec la muqueuse utérine. C'est le cas chez le Pangolin, où, sauf un espace en forme de bande lisse, il e«t recouvert de lignes finement réticulées et relices entre elles ; chez le Bradypug, il pos* sède de nombreux cotylédons, qui chez le Dasypw sont représentés par une masse en forme de disque, un placenta.

Une connexion beaucoup plus intime entre les papilles du chorion et la muqueuse utérine, se remarque dans les degrés supérieurs de l'échelle , où celte dernière membrane, se détachant h la naissance du jeune, représente une membrane caduque. On distingue les Mammifères qui offrent cette disposition sous le nom de Deciduata , opposé h celui d'IndecidualOy appliquée aux précédents, chez lesquels la muqueuse utérine persiste d'une manière continue, et après avoir passé par un étal d'hypertrophie, rétrograde après la naissance de l'embryon. On dislingue la portion do la caduque sur laquelle a lieu la connexion avec les papilles vasculaires du chorion sous le nom de caduque sérotine; la couche muqueuse qui, partant du point primitif de fixation de l'œuf, enveloppe ce dernier, est la caduque réfléchie; et enfin celle qui, en rapport avec les deux , constitue le reste du revêtement muqueox de l'utérus, est la vraie caduque. 11 est douteux que les caduques, réfléchie et Traie, telles qu'elles existent chez l'Homme, soient générales. Celle qui est employée à la fonnatioo du placenta, et constitue la caduque sérotine, est certainement toujours temporaire. La forme du placenta a permis de diviser les Deciduata en deux sections, dans l'une, celle des ZonoplacentaireSj le placenta est en forme de ceinture ; elle comprend les Carnivores, les Pinnipèdes et l'Éléphant. Chez quelques Carnivores (Mustélins), deux points opposés delà ceinture placentaire sont développés d'une manière prépondérante, ce qui indique une division de celle ceinture. L'auti'c section est celle des Discoplacentairejs. Le placenta est discoïde chez les Prosimiens, les Rongeurs, les Insectivores, les Chéiroptères et les Singes. Plusieurs de ces derniers possèdent une forme de placenta qui conduit au placenta zonaire. Ils sont pourvus de deux placentas séparés (Catharrins à queue, indices chez les liapalides). Les phénomènes (le la formation des Cotylédons et de celle du placenta correspondent à une grande différenciation, vis-à-vis de laquelle Télat qu'on observe chez les Périssodactyles, parait être indiflerent. Si on considère aussi que là où la formation placentaire n'est que partielle, l'allantoïde nécessaire à chaque vraie formation placentaire entoure tout l'embryon entre Tamnios et le chorion primitif, il n'est pas invraisemblable que l'étal connu sous le nom de • placenta diffus > ail été celui qui existait primilivement et a produit toutes les formes différenciées du placenia.

Los glandes de l'extrémité inférieure des conduits séminaux forment fréquemment un

ORGANES DE OfilftRATIO!!. Ml

grand nombre de renflemeols sur le trajet de ces canaux et peuvent aussi fonner sur une assez grande partie de leur étendue, une région distincte remarquable par le grand épaississement des parois. Les vésicules séminales les plus simples se trouTent chez les Solipèdes, où elles forment de vastes sars à parois minces. Leur connexion avec le conduit srminal a parfois lieu à rextrémité de ce dernier (Cheval). Pour la structure élémentaire de ces glandes et de la prostate, voy. f^eydig, Zeit, ZooL^ II, 1. Les restes persistants des conduits de Mûller sont très* différemment indiqués. La portion qui s ouvre dans le sinus urogénital devient, par suite du développement considérable de leur ensemble, comparable à un vagin, et sa partie plus éloignée représente alors un utérus. Par une réduction importante de volume, chez l'Homme par exemple, on peut considérer le tout non différencié comme un sinns génital. Cette conformation rappelle quelquefois la forme de ruténis, et porte des cornes lorsqu'il y en a dans Tutéms femelle. Voy. Ë. II. Weber, Zusàizez. Lehre vom Bauê u. Yerrichtungen der Geschlechtsorgane (Abhand. d. fUrsil. JahlonowskischenGesellschaftj Leipz., 1846) ; Leuckart, Zur Morphologieu. Anat. d. Geschlechtsorgane S'ôii. Studien, 1847; H.MccIicl, ZurMorph. d^Harn- M. Geschiechtsorgane d. Wirhelthiere, Hall., 1848; F. Wahlgren, Bidrag til Generationt-or" ganemes Anatomi och Phynologi hos Menniskan oeh ÙOggjuren, Lunde, 1849 ; Yan Deen, ZeU. Zoo/., 1,295.

Les glandes prostatiques offrent de nombreuses variations non-seulement relatives à retendue qu'elles occupent sur le sinus urogénital de l'appareil nâle, mais aussi à leur volume et leur structure. Elles consistent chez les Rongeurs en petits caecums ramifiés, s'élcvanl ordimmment derrière la vésicule séminale, jointe à Tulérus mfilechez le Lièvre. Chez le Hérisson, elles se présentent sous la forme d'une paire de glandes séparées et lobées avec un long canal excréteur. La forme annulaire est plus fréquente chez les Cheiroplères, Canis, Mustelus, puis les glandes isolées deviennent plus courtes et peuvent être recouvertes partiellement par le muscle de l'urèthre. L'anneau glandulaire est incomplet chez beaucoup de Singes, sa partie poetérieure étant seule développée (Mycetes, Cynocephalus, Cercopithecus) .

Quant au scrotum, qui nest qu'une expansion des téguments, il offre de nombreuses parti* cularités d'ordre secondaire, parmi lesquelles nous devons signaler sa situation en avant du pénis chez les Marsupiaux. Il ne possède pas encore ici les conditions réalisées chez les Placentaires, riiez lesquels il est situé dans le pli entourant l'orifice génital (bourrolet génital), qui dans le sexe femelle se transforme en grandes lèvres. La conformation du scrotum chez les Marsupiaux est autre que chez les Placentaires; il existe déjà avant la descente des testicules, et n*est pas un repli de la peau provoqué par la descente de ces organes, comme chez ces Rongeurs, dont les testicules passent par le canal inguinal. Voy. sur cette descente, Yan der Lith, Bidragen tôt de Kenniss van de zickelijke ouiwikkclung de organa uro^enitalia^ Utrecht, 1867.

La réunion des canaux excréteurs des appareils urinaire et reproducteur avec Textrémité du canal intestinal, dans ce que nous avons plus haut nommé le « cloaque, » est très-fréquente dans les divisions inférieures. Cet état persiste chez les Poissons, les Oiseaux et mémo encore parmi les Mammifères chez les Monotrèmes, tandis que chez les autres il ne se présente que temporairement. Cette partie produit, soit par des modifications de ses parois, soit par le développement de nouvelles parties, divers organes servant à Taccouplement, et qui se rencontrent également dans les deux sexes, mais à différents degrés de développement.

Parmi les organes appartenant a cet ordre , on observe chez les Sélaciens et les Chimères parmi les Poissons, des changements particuliers apportés à une portion des nageoires ventrales des mâles, qui leur permettent de jouer le rôle d'organes copulateurs. Il y a là un exemple d'adaptation aux fonctions reproductrices d'un organe qui leur était d'abord étr inger. Cette dis-

position doit être distinguée rigoureusement de celles qui se sont produites aux dépens de paiiies des conduits déférents primitifs ou de leurs parois.

Un indice d'un organe copulatcur se remarque chez les Amphibiens (Salamaudrines), sous la l'orme d'une papille faisant saillie dans le cloaque ; mais est seulement cliex les Reptiles que les conformations de ce genre dépendant lie la paroi du cloaque, corarocncent à servir à l'acte de l'accouplement.

Ces organes sont, chez les Reptiles, construits d'après deux types différents. Le premier se trouve chei les Serpents et les Lézards. Les organes copulateurs ne tliffèrenl dans les deux sexes que par leur ampleur (jîg. 517, p). En connexion directe avec la paroi postérieure du cloaque, se trouvent deux tubes et qui sont contenus dans des cavité.-' particulières de forme allongée placées le long de la queue. Chacun de ces tubes se bifurque vers son extrémité fermée et se trouve là en connexion avec des muscles. Ces tubes peuvent être refoulés vers le cloaque et de là au dehors ; ils montrent chez les mâles un sillon superficiel commenrig S17. çant à l'orilice du conduit séminal, et qui suit la bifur-

cation de l'extrémité de l'organe. On remarque en connexion avec les ca;cums, des glandes (gî) qui s'ouvrent à leur base (*). Une disposition qui se rattache à celle-ci s'observe chez les Oiseaux. Chez r.Vutruche à trois doigts {Rkea amencana], les Canards et les Oies, il y a notamment un tube à parois fermes, protractile qui, lors de son expansion, porte un sillon conduisant au cloaque, mais est rélractile non sous l'action de muscles, comme le double pénis des Sauriens et des Ophidiens, mais sous celle d'un tendon élastique. Ce tube est appuyé sur deux corps fibreux émanant de la paroi antérieure du cloaque, auxquels il est fixé par son extrémité aveugle, et entre lesquels débouche sou extrémité ouverte, de sorte que le sillon commençant entre ces deux corps se continue directement dans celui de la moitié protractile du tube.

Dans l'autre type les éléments des organes copulateurs sont exclusivement formés de tissus lilireux et caverneux.

Chez les Autruches à deux doigts, ainsi que chez les Tortues et les Crocodiles, toute partie protractile disparait; le pénis est essentiellement constitué dans son ensemble par les deux corps fibreux que nous avons indiqués che7 les Oiseaux déjà cités. Ces corps fibreux naissent par leur base la plus lari;e (le la paroi du cloaque, et, étroitement réunis entre eux, sont recouverts d'une muqueuse (^//. 310. p). Entre les deux corps fibreux on trouve, vers le haut, une rainure {s) qui paraît être revêtue à son origine, chez les Crocodîle:^ et les Tortues, et dans toute sa longueur chez l'Autruche, par du tissu cavfrui'iix. Lorsque ce tissu devient j>lus abondantenavant, à l'extrémité des ror)>$ lilireux (jirovenanl chez l'.^ulruche d'une continuation d'un troisième mrps

fif. .'ilT. — ClruauG ilu l'utliott, nuvrit an diiuit; R, recluni,' u. oiilicrs iL-t imléret; ci. lubn

ORGANES DE GÉNÉRATION. 8i3

élastique, placé sous les deux fibreux), il se forme un bourrelet érectile qui rappelle la conformation du pénis des Mammifères.

Les muscles particuliers qui s^insèrent sur les corps fibreux agissent comme rétracteurs du pénis ; ce dernier est encore pourvu chez TAutruche de quelques muscles élévateurs.

La conformation des organes copulateurs des Mammifères ne se rattache que d*unc manière générale à celles des Reptiles, et, sous ce rapport, les Monotrèmes se séparent des autres d'une façon très- tranchée. Leurs organes copulateurs consistent en un pénis court, formé de deux corps érectiles (corps caverneux de Turèthre) et situé dans une poche débouchant dans le cloaque; il peut, au moyen d'un muscle, être rapproché du canal urogénital et recevoir le liquide spermatique par une ouverture placée à sa base dans le voisinage de Torifice du sinus urogénital dans le cloaque. Provenant d'une différenciation unilatérale d'une partie de la paroi cloacale, il tend ainsi à s'adapter plus exclusivement à l'appareil générateur, tandis que l'urine trouve simple* ment son issue dans le cloaque.

Les organes copulateurs entrent en rapports plus étroits avec le sinus uro^génital par la séparation de l'orifice du cloaque en deux ouvertures. Dans l'état embryonnaire, un pli commence à s'élever autour de l'ouverture cloacale, et, sur la paroi antérieure de ce dernier, se développe une protubérance qui porte sur sa face dirigée vers le cloaque l'orifice du canal urogénital. Cette ouverture débouche dans une rainure qui s'étend le long de la protul)éranc€f génitale. Le cloaque diminue de profondeur à mesure que l'embryon grandit, et la cloison, entre l'ouverture du rectum et le canal urogénital formé par l'extrémité inférieure de Touraque, devenant plus nette, les orifices quid'abord occupaient le fond du cloaque, finissentenfin par se trouver à la surface du corps. La fente antérieure de la base de la protubérance génitale forme l'ouverture du sinus urogénital, la postérieure représentant l'anus. Chez un grand nombre de Mammifères les deux orifices restent voisins, et sont même entourés de replis communs de la peau ; le voisinage très-rapproché des deux constitue même la règle dans le sexe féminin. C'est trèsvisible surtout chez les Marsupiaux (où il y a un sphincter commun à l'anus et à l'orifice urogénital), et chez les Rongeurs où le rapprochement existe encore même dans le sexe mâle.

Le sinus urogénital présente dans les deux sexes différents états de développement adaptés à leurs fonctions respectives. Il reste à un état inférieur dans le sexe femelle où il ne représente qu'une cavité élargie, mais peu profonde, qui se continue avec le vagin dont il est le vestibule. Dans le sexe mâle il devient un canal étroit mais long, Turèthre, aux parois duquel s'unissent des corps dilatables qui constituent le pénis. Des coi-ps érectiles beaucoup moins développés existent aussi dans le sexe femelle, où le clitoris correspond au pénis.

Les organes érectiles sont représentés chez les Marsupiaux par deux corps provenant de la protubérance génitale, et qui, entourant le canal urogénital, se soudent parfois entre elles et parfois sont séparées à leur extrémité libre (//■f/, 518, a, b); cette extrémité constitue le gland. Le canal iïrogénit<*)l se

8i4 VERTÈBRES.

continue sur chaque moitié en un sillon (s) qui devient un canal par la réunion de ces deux moitiés. Chez d*autres (Halmaturus), ces corps érectiles s^unissent à deux autres, et, limitant avec eux le canal urogénital, forment un pénis

cylindrique. Les corps érectiles qui ont été mentionnés en premier lieu ne restent séparés que chez un petit nombre d'autres Mammifères; ils se soudent de bonne heure en un tube commençant par un renflement en forme de bulbe (corps caverneux de l'urètre), entourant le canal urogénital (urètre), dont l'extrémité antérieure de forme Ircs-variable constitue le gland. Les deux autres corps érectiles r\g. oi8. (corps caverneux du pénis) proviennent toujours des os de

rischion et passent sur les corps caverneux de Turètre sans atteindre la paroi du canal urogénital. Chez la plupart des Mammifères le pénis ainsi composé s'étend en avant, à partir de la symphyse pubienne, le long de la ligne médiane de l'abdomen, et s'arrête plus ou moins loin du nombril ; chez d'autres il est libre, et suspendu au devant de la symphyse pubienne. Dans ces deux états les téguments constituent un revêtement plus ou moins complet pour le pénis, et présentent en avant un repli qui se rabat sur le gland, le prépuce.

La protubérance génitale n'atteint jamais dans le sexe femelle le développement qu'elle prend dans le sexe mâle ; elle forme le clitoris qui sur sa face inférieure porte l'ouverture du sinus urogénital limitée par deux plis latéraux. Deux corps érectiles (corps caverneux de Turètre), situés dans la paroi de ce dernier, s'étendent jusqu'au clitoris qui possède comme le pénis une paire de corps érectiles. Ordinairement l'extrémité du clitoris est pourvue d'un gland également recouvert d'un prépuce. Si on suppose que ces parties augmentent en grosseur et s'allongent en même temps que se rétrécit le sinus urogénital, on obtient les conditions du pénis, et la ressemblance est d'autant plus grande que plusieurs des particularités du gland du clitoris rappellent celles du pénis.

Quelques parties de ces organes sont pourvues de muscles particuliers. Aux muscles occupant le commencement des corps érectiles, les bulbo^averneux et ischio-caverneux, il faut ajouter encore les élévateur et rétracteur du pénis qui se rencontrent chez beaucoup de Mammifères.

Des organes glandulaires s'ouvrent chez les deux sexes dans le sinus urogénital. Outre les glandes prostatiques que nous avons signalées plus haut (|). 858), il y en a d'autres qui tantôt simples, tantôt multiples et pouvant former jusqu'à quatre paires (Marsupiaux), sont situées à l'origine du pénis (/îr/. 315, y\ p. 858). Elles sont en connexion avec la portion comprenant les corps érectiles et manquent quelquefois (Cétacés, Carnivores). DansTappareil femelle, elles débouchent dans le vestibule du vagin, et ont reçu les divers noms de glandes de Duverney, de Bartholin^ ou de Cowper. Les glandes

Fig. 318. — Pénis fcnilu du Didelphis philander; ab,\cs deux moi tit's du gland ; «, sillon de leur face interne ; ;>, oriiicc nnnl ; x, entourage pileux de i'anui placé immédia temcnl derrière TmiTerture du prépuce (d'après Ollo".

ORGANES DE GËNÉUATION. 845

(Id prépuce chez quelques Mammifères se développent en appareils considérables qui sont surtout répandus chez les Rongeurs {fig. 315, g").

Le cloaque des S^/act^fU disparaît chez les Ganoïdes et Téléostéens, et les canaux débouchant dans le cloaque s'ouvrent alors les uns derrière les autres. Les orifices urogénitaux aboutissant à la paroi postérieure du cloaque, se trouvent derrière l'anus, bien qu'il y ait une ouverture commune chez quelques Téléostéens. Les orifices génitaux possèdent, chez les femelles de plusieurs Poissons de ce groupe, des prolongements en forme de papilles, qui remplissent les fonctions de conduits servant à la ponte des œufs (chez le Rhodeus par exemple).

Le cloaque des Amphihiens est caractérisé par un riche appareil glandulaire, dont le développement détermine à l'époque de Taccouplement un épaississemcnt de ses parois dans le sexe mâle chez les Salamandrines. Ces glandes, comme Ta trouvé de Siebold, peuvent fonctionner chez les femelles comme des réceptacles séminaux, car on y constate ^ certaines époques la présence de spermatozoïdes, k ces glandes répandues sur la paroi cloacale des Urodèles, il s*en ajoute d'autres, comme par exemple les glandes pelviennes des Tritons mâles, qui, formées de tubes allongés et aplatis, constituent des organes situés dans la paroi antérieure du bassin. Leur sécrétion fournit une substance agglutinant les spermatozoïdes en un corps allongé, analogue à un spermatophore, et que d'après mes observations, les mâles fixent ordinairement dans le voisinage du cloaque des femelles.

Il y a également des organes glandulaires en connexion avec le cloaque chez les Reptiles, Sur les côtés du rectum et près de son orifice, il y a chez les Tortues deux caecums (fig, 310, c, p. 853). Il y en a de semblables chez les Serpents (fig, 317, gi) et les Lézards, qui débouchent à la base de l'organe copulateur, et ne manquent que chez VHatteria. Les organes copulaleurs présentent fréquemment des productions de nature épidermique, constituant tantôt des plis annulaires, tantôt des saillies mamelonnées qui, surtout chez les Serpents, peuvent se transformer en un revêtement épineux, comme par exemple chez le Crotale. Chaque pénis reste simple chez les Coluber^ Ameiva et Tupinambis; son extrémité est fendue chez les Python, Lacerta, etc.

La forme protraclile de l'organe copulateur existe encore chez le Casoar parmi les Oiseaux, ainsi que chez les Pénélopidcs d'après Tschudi (Arch. Anat. Phys.y 1843, p. 472). Le Cryp^ turuê possède des rudiments courts et linguiformes d'un pénis offrant une rainure ; cette dei^ nière manque chez les Otis, Platalea, etc. Sur les organes copulateurs des Reptiles et Oiseaux, J. MWer, AbhandL d.Berl. Acad,, 1838.

L'organe copulateur, principalement composé de tissu érectilc, des MonotrètneSy se partage h son extrémité libre chez ïOrnithorhynque en deux moitiés, dont chacune porte quatre papilles eu forme d'épines. Chez VEchidué le pénis se divise en quatre mamelons, pour?us de papilles plus petites. Le canal qu'il contient présente une division correspondante, dont les branches se rendent aux papilles chez l'Omilhorhynque, et débouchent plusieurs ensemble chez l'Échidné à la surface des mamelons terminaux. Dans toute cette structure, qui se rat» tache surtout aux dispositions existant chez les Reptiles, il n'y a que des rapports éloignés avec l'organe copulateur des autres Mammifères. Les Marsupiaux même se rapprochent davantage des Placentaires, par leur canal urogénilal qui, dans quelques-uns, après avoir traversé le pénis, débouche dans le gland par deux orifices. Le pénis est parfois recourbé; en particulier chez les Rongeurs, l'orifice urogénital est voisin de l'anus et U pénis prend une forme arquée; il offre encore une forme recourbée chez les Ruminants, les Porcs et aussi chez r£léphant. Chez le Chameau son extrémité csl tournée en arrière, de même chez les Chats. Là où le pénis est fixé le long de l'abdomen, il existe des muscles prolracteurs spéciaux des téguments du pénis et d'autres rétracteurs, qui naissent des premières vertèbres caudales, et se rendent soit au prépuce comme rélracteurs de ce dernier (Ruminants), soit au corps caverneux et agissent aussi comme rétracteurs du pénis (Carnivores). La forme du gland ainsi que la nature de son enveloppe n'offrent pas de moindres différences. Tantôt il est allongé cl conique, tantôt court ou, par suite de l'espansion de son bord (corona glandis) présente la forme de champignon, |)ourvu parfois d'expansions lobées. Sa surface porte tantôt de fines papilles, tantôt des épines coniées; comme cela s'observe sur le gland fendu en quatre lobes

VEKTEBRÈS.

des Phascolumys et dans les dispositions si complexes que l'on trouve chez les Honneurs. On trouve sur le gland des Félis un semblable revêtement d'épines di'*igées en arrière.

Par ossification du tissu tendineux des corps caverneux, il naît cliez beaucoup de Mannni-

l'èrcs un os du pénis (f\g. 319), dont la forme et la grosseur sont trèsvariables. Il se rencontre chez les Pongeurs, les Chéiroptères, lesCamassici's et les Singes ; on Ta trouvé chez les Baleines parmi les Cétacés. Tantôt il s'étend dans presque toute la longueur du pénis, tantôt il est limite au gland.

Les glandes de Cowper présentent entre elles une ressemblance générale résulLmt de leur forme eu grappe, mais diffèrent beaucoup par leur volume. Elles sont peu apparentes chez le Hérisson, où elles sont recouvertes ptir le muscle uréthrai; elles sont aussi petites chez le Chat, et plus grandes chez les Singes que chez T Homme. liorsqu elles sont représentées par plusieurs paires, celles-ci peuvent isolément présenter une conformation diiïérente (Marsupiaux).

Pour les conditions spéciales de la structure des organes sexuels externes, surtout en ce qui concerne les corps caverneux et les muscles correspoudants, voy. (>uvier, Leçons d'Anaiomic, t. VIII; Koheli, Die nUinnLu. wciblichcn Wollusiorgane, hrcihuv'^, [SA ï\ Vuggev, De singulari clitoridis in simiis magniludine et conformalione, Berol., 1835. Sur les organes glandulaires: J. Millier, De gland, sec. slrucL; Leydig, Zeit, ZooL, H, 1.

Kig. 3iy.

Fii;. 319. — Os du pénis du Mnsteln martes.