ORGANES D'EXCRÉTION ET DE REPRODUCTION

La réunion des organes d'excrétion et de reproduction en un appareil unique, réunion qui a déjà lieu partiellement pendant Tétat embryonnaire, au moins en ce qui concerne les conduits excréteurs, constitue une condition de l'organisation des Vertébrés qui s'est déjà présentée dans les types inférieurs. Chez les Vers il n*cst pas rare que les organes excréteurs (canaux tortillés) servent en même temps de conduits aux produits générateurs, de manière à présenter ainsi la confusion des deux sortes d'organes, confusion qui sous le rapport delà fonction n'est toutefois que provisoire (voiries pages 272, 275, 279). De là, à Tunion anatomique, qui n*a été acquise que dans les états différenciés des Vertébrés, il y a un grand pas à faire. Les raisons de cette manière de voir se trouvent en partie dans les conditions du développement, en partie dans la conformation des Vertébrés inférieurs. Les deux systèmes d'organes ne présentent chez VAmphioxus aucune dépendance, et il en est de même chez les Cyclostomes. C'est, par contre, dans les divisions supérieures que cette connexion apparaît avec des degrés divers de développement.

La différenciation sexuelle, qui est partout réalisée chez les Vertébrés, présente quelquefois des indications d'une réunion primitive des deux appareils générateurs sur un seul individu. Ceci est exprimé dans les ébauches des organes reproducteurs, aussi bien que dans la conformation hermaphrodite indiquée dans quelques cas rares dans l'état différencié des glandes génératrices de ces animaux.

Comme nous rencontrons chez VAmphioxus et les Cyclostomes des états qui ne conduisent pas directement aux dispositions définitives des Vertébrés supérieurs, mais correspondent plutôt aux ébauches encore indifférentes des organes génitaux de ces derniers, nous devons d'abord nous occuper des premiers.

On trouve, conformément avec ce qui existe chez beaucoup dlnvertébrés (notamment les Vers), que les glandes génitales de TÂmphioxus situées sur les parois de la cavité du corps ne se distinguent que par la nature de leui*s produits; et que, n'ayant pas de conduit excréteur spécial, ces produits tombent dans la cavité du corps qui les évacue par un orifice particulier. Chez les Cyclostomes, les conduits excréteurs font également défaut ; les glandes génitales sont tantôt enveloppées dans un repli libre du mésentère (Myxinoides)y tantôt fixées contre la paroi dorsale de la cavité du corps (Petromyzontes), La sortie de leurs produits a lieu par un orifice de cette dernière, le pore génital.

Les organes urinaires ne sont connus quo chez les Cyclostomes et se présentent chez les Myxinoïdes, sous la forme la plus simple. Dans le Bdellos-

loma, unc.inal iongitiidinalsititcdo disque cùlc (uretère) {fig.Z(i\, A,B.a]. reçoit de disliiiicc en dislance de courts canaux trnnsverses dirigés lati-ralemcnl [b], dont l'cxtrémitc fermée, séparée jiar un ctrauglement (f), rciifcrmi! un peloton de vaisseaux sanguins enroulés en gloiiiérule {jiij. 50i, B). Les reins des Pétromjïonles préseutcut un état analogue des canaux uriiiaires, ijui ont un volume plus considérable et occupent le dernier tiers de la cavité du corps. Dans les imx fji'oupcs, l'urctèro se dii-ige latéralement vers l« pore abdominal, où il débouche chez les Pétromjzontes, par un canal impair plus large, formé p^r sa réunion avec l'urotére du côlé opposé.

Un tant que les Cyclostomes présentent une siparation complète des appareils urinaire et géiiitat, ils se rattachent à l'état embryonnaire des ,iiitrcs Vertébrés. Chez tous ces derniers un sembhiMt' organe apparaît dans les phases précoces du déNCloppenient, maisseulenicnt rhez une partie d'entre eu\ il persiste à son étal primitif et béréditairc et fonctionne principalement comme organe d'excivtionou rein. Cette signifîcalion de l'organe priniilif cii chez les Vertébrés supérieurs, circonscriie aux toutes prcfnières phases de l'état embryonnaire, car ensuite il s'en détiiche un organe nouveau qiii prend le n'ile du premier dans l'organisme e» voie de développement. Le premier organe glandulaire devient alors le siège d'autres fonctions et subsiste nu moins anatoniiquement avec de nombreuses nuidilications, ou disparaît on ne Uni|ui se sont produites à ses dépens.

Nous avons donc deux sortes d'onjanes excréteurs à distinguer, et nnu! désignerons celle (jui apparait la première, subsiste exclusivement chez les Vertébrés inférieurs, et n'est que transitoire chez ceux d'ordre supérieur. sous le nom de rehis jirimordiaux, en opposition avec l'organe excréteur qui s'en sépaw chez les Vertéhrés supénem-s, le re';n.

Chaque rein primordial consiste en uito quantité de caualicules traji*versaux placi's sur le canal excn'leui , qui .■^uut uomme cous de furnie ptusimple que nous vopions do décrire cbi/. lis .\ly\iiioidcs, terminés par oui cïipsule contenant nn peJuloii va-culaîre, it se contiinient par un can.il excniteur situé latérali'nient. Les reins primordiaux s'étendent des d-iiï côtés de la colonne vertébrale le long d'une gniiide partie de la cavilr du corps, et ce n'est qu'à l'apparition des reins [tennanents, qu'ils subissent

Kant que des formations

Fig. Tfii. —A. prlinf

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ORGANES D'EXCRËTIOn ET DE REPRODUCTION. Bl>

une rétro)^adalion et une Iranaformation. La portion antérieure {fîg. 505, A) du conduit excréteur présente quelque indépendance, et peut se séparer de sa partie postérieure, car à mesure que les canaltcuies rénaux se réunissent à ccUc-ci, la partie antérieure cesse d'avoir des relations avec le rein primordial {jig. 5U5, B), et s'unit seulement à la partie postérieure recevant les canalicuics rénaux, ou débauche même d^une manière indépendante. Par cette marche de diH'érenciatioR aux dépens du canal primitivement simple, il s'en forme deux plus ou moins séparés, dont l'un subsiste p. ^^

coninie canal excréteur des reins

primordiaux (Ujjr'), tandis que l'autre représente une formation nouvelle. Ce dernier chemine sur les reins primordiaux à côté de leur canal excréteur, sous ta forme d'un ruban {jig. 305, C, m) qui dépasse ces organes en avant, et se termine par un épaississcmciit. Ce processus de séparation, dont les phases diverses sont représentées à des états permanents, a lieu chez les Vertébrés supérieurs de telle manière qu'il se dilîérencie de bonne heure du conduit des reins primordiaux un cordon, qui peu à peu se transforme en un canal qu'on désigne sous le nom de canal de iiûUer.

Il y a donc trois canaux â distinguer : 1° le canal urinaire primitif; 2" le canal urinaire secondaire; 5" le canal de Mililler. Comme les deux derniers sont des différenciations du premier, ils ne peuvent coexister avec lui.

Sur le côté médian des reins primordiaux, les glandes génitales naissent d'une manière analogue dans les deux sexes; elles restent longtemps dans le même éiat.

Les deux canaux deMûller et les canaux excréteurs des reins primordiaux offrent dans leur manière de s'ouvrir au-dehors des conditions dilTércntcs, suivant les divers groupes. En général, on peut dire que les conduits des reins primordiaux s'uuvreat dans la jurtic terminale du tube intestinal primitif (Sélaciens, Amphibiens, lleptiles, Oiseaux), ou dans une dilatation qui se forme sur la paroi de l'ébauche de l'intestin : l'allantoïde. Les ouvertures des conduits de Mûller se ciimportciil de nicliiic.

Tant dans la partie glandulaire des reins prïmurdiaux, que dans les conduits excréteurs de ces derniers et des canaux de Mitller, on remarque de nombreuses dilTéreu'-iations en vertu desquelles la disposition générale des appareils génito-urinaires prend des formes caractéristiques dans les diverses divisious des Vertébrés. Une modification commune à tous les Vertébrés

Piç, SOS. — Ri*îtn primnrdUui STec^baurhpdcrippreilgi-'nîfal. À, li r te n m phi tienne [Grenouille]; B, ^1 {iWèritar iC.d' an }i!tmnMte {embnjoti de Bœuf); k, ébauche île la b'IanJo gcrminnlive ; ug, cii»l primitif du rein pKmordinl, en coDtieiion en mnt en s iTec unu partie aiilcrïcurc du rein prinrardiil. Il roniie en fi et C le canal de Uilller, m; pendant qu'un coiiduit des roin^ primordiuiix tutoodaire, u^, a pu iiaistanci: en B elC; g, tonloti gûaiUl.

présentant cette ébauche, est la différenciation des glandes génitales, suivant les individus, tantôt en testicules, tantôt en ovaires; phénomène qu'accompagnent des modifications correspondantes dans les autres parties, dont les unes sont transformées en canaux destinés à l'excrétion des produits sexuels tandis que les autres subissent une rétrogradation complète. Les ébauches des deux sexes se trouvent ainsi réunies sur un même individu et indiquent un état non différencié; d'où nous pouvons conclure que les parties aujourd'hui présentes seulement dans l'embryon ont autrefois fonctionne à côté l'une de l'autre, et que l'hermaphrodisme a été aussi le caractère de l'appareil génital chez les premiers Vertébrés.

La disposition des appareils urinaire et génital primitifs chez les Vertébrés fournit quelques points d'appui pour leur comparaison avec des états existant dans les divisions plus inférieures et surtout dans celle des Vers. Comme type le plus simple, nous pouvons, chez les premiers, admettre que de chaque côté il a pu exister un canal (le canal du rein primordial), dont les parois ont été le siège d'une formation de tubes excréteurs. Si les rapports de ce canal avec le feuillet germinatif sont encore incertains, la plupart des données montrent cependant qu'il ne dérive pas du feuillet extérieur ou feuillet conié, représentant les téguments primitifs. (Quoiqu'il ne provienne pas de ces derniers , il occupe primitivement , immédiatement au-dessous de lui, une situation superficielle qui rappelle celle dts organes excréteurs de beaucoup de Vers (Némalodes), et pénètre ensuite, polit à petit, dans la cavité du corps. Chez plusieurs Amphibiens, ce canal s'ouvre en avant, dans la cavité du corps, chez les deux sexes. Il paraît à première vue très-douteux, si l'on doit considérer cet orifice très- réel du cond uil C reins primordiaux, comme un élat [trimaire ou secondaire, d'autant plus qu'on ne le connaît qucchez un pctitnombre de Vertébrés; seulement, l'observation signalée par M. Schultzc {Eniwick. d. Petromyzon Planeri, 18ô(J, p, 50) d'un organe cilié en forme de gouttière, occupant, chei les jeunes Cyclostomes, la même position que le peloton antérieur du rein primordial chez les Amphibiens, implique une modification très-précoce de l'extrémité antérieure du conduit du rein primordial, qu'on pourrait rattacher à la formation d'orifices librement ouverte. L'oe étude plus précise de ces faits pourra seule montrer si cette supposition est correcte. Si elle était justifiée, il en résulterait une importante rosseniblance avec les canaux tortillés (organes segmentaires) des Vers, et nous aurions, dans l'un connne dans l'autre cas, des canaux s'ouvrant dans la cavité générale, à parois revêtues d'un appareil d'excrétion et pouvant remplir normalement certaines fonctions, telles peut-être qu'une régulation de l'entrée de l'eau, etc., tout en se rattachant aussi aux organes génitaux, dont ils conduiraient les produits au-dchor5. Leurs rapports avec l'ensemble de l'organisme, présente d'importantes différences. Dans . le corps articulé des Vers, ils se répètent dans chaque métamère, tandis qu'ils restent uniques de chaque côté chez les Vertébrés, et ne sont adaptés à la formation métamériquc de ces derniers, que par leur extension en longueur et la répétition des tubes excréteurs latéraux qui constituent la masse des reins primordiaux. — Les recherches anatoraiques sur ces premiers états des canaux des reins primordiaux, qui sont nécessaires pour pousser plus loin la comparaison font défaut, aussi n'insisterons-nous pas davantage sur celte question.

Les glandes génitales des Vertébrés, telles qu'on les connait actuellement, proviennent de la même ébauche embryonnaire qui donne naissance au canal urinaire primitif, du moins b formation du tissu glandulaire parait dériver directement de ce conduit. Toutefois, ces rapports réclament de nouvelles recherches, car les données que nous avous sur ce sujet ne sont pas conciliables entre elles.

Les produits des glandes génitales se rattachent aux conditions où on les trouve dans beaa^ coup d'Invertébrés. La structure primitive des ovaires, au moins chez les Mammifères, indique