FIBRES NERVEUSES ÉLÉMENTAIRES OU PRI31ITIVES

Ces fibres doivent être considérées d'abord en elles-mêmes ; après les avoir ainsi isolées pour les mieux étudier, nous les suivrons dans leur trajet et nous vendons comment elles s'associent pour former les rameaux, les branches et les troncs nerveux ; comment ces troncs ou gros faisceaux de fibres donnent naissance aux cordons de la moelle épinière ; comment ces cordons s'épanouissent dans le cerveau et le cervelet ; comment enfin, après s'être réunies en faisceaux progressivement croissants, elles se dissocient en entrant dans la substance corticale de ces derniers et dans la substance des ganglions. Nous pourrons ainsi remonter de la texture du système nerveux aux connexions des principales parties qui le composent.

A. De la fibre nerveuse élémentaire considérée en elle-même.

La fibre nerveuse, vue au microscope et dans son état de parfaite intégrité, se présente sous les apparences d'un tube d'une ténuité extrême, contenant une matière homogène, semi-Uquide.

Réunis en masse, les tubes nerveux sont d'une couleur blanche ; considérés isolément, ils sont transparents ; les rayons lumineux subissent en les traversant une réfraction égale à celle qu'ils éprouvent lorsqu'ils rencontrent sur leur passage une substance grasse. Par sa réfringence non moins que par sa consistance, leur contenu semble donc offrir quelque analogie avec la graisse, que nous verrons en effet constituer l'un des principaux éléments de la substance nerveuse.

Le volume de ces tubes ne peut être distingué qu'à l'aide d'un très fort grossissement. M. Leuret, qui l'a mesuré comparativement dans les quatre classes de vertébrés, a constaté qu'il varie :

De O"""", 0008 à O»"", 0298 dans les poissons et les reptiles.

De 0'n'",00l0 à 0'""^,0140 dans les oiseaux. •

Et de O-^-a.ooie à 0'^'",0226 dans les mammifères.

Par conséquent, c'est dans les poissons qu'ils offrent les dimensions les plus extrêmes. Ce tableau nous montre aussi que la fibre nerveuse semble augmenter de volume en remontant la série des vertébrés. — Dans Thomme le diamètre de cette fibre varie : il serait, d'après M. Krause, de l/400« à l/200« de ligne, ou en termes plus comparatifs, de 0'^°»,003 à 0'"'°,005, et^^d'après 31. Ch. Robin, tle 0'"°',010 à 0'"'°,0l5. —Selon M. Maudl, les fibres les plus fortes se trouvent dans les nerfs de mouvement, et les plus grêles dans les nerfs de sentiment. Henle dit également que les tubes les plus fins qu'il ait rencontrés sont ceux des sens supérieurs et de la peau.: l'examen des racines antérieures et postérieures vient confirmer les résultats obtenus par ces deux observateurs. Une différence assez facile à constater semblerait donc distinguer les nerfs sensitifs des nerfs moteurs : il n'en est rien cependant ; car dans un même cordon les tubes les plus

fins se mêlent souvent aux plus volumineux, et entre eux s'en trouvent d'autres de moyen calibre.

Leur dlrecHon est en général rectiligne ou légèrement sinueuse. Quelquefois aussi ils se plissent en zigzag, et de leurs indexions successives parallèles et régulières résultent pour les nerfs qu'ils forment des stries transversales d'une élégance remarquable; c'est surtout sur les rameaux longs et grêles qui rampent sous la peau de certains animaux, que l'on constate de semblables inflexions.

Leur forme est celle d'un cylindre tantôt régulièrement arrondi, tantôt un peu aplati. Erbenberg admet pour ces tubes deux modes de configuration différents : ceux qui entrent dans la composition de la plupart des nerfs seraient seuls cylindriques ; les autres appartenant à la moelle épinière, à l'encépbale et aux nerfs des sens supérieurs, seraient renflés de distance en distance de manière à imiter un collier de perles ou une veine variqueuse. Pour ses recherches, cet habile micrographe prenait une tranche mince de substance médullaire, la plaçait entre deux lames de verre qu'il rapprochait, et l'étalait ainsi en l'écrasant pour la rendre plus transparente. Une semblable manière de procéder devait Inspirer des doutes , car les varicosités signalées pouvaient être le résultat des moyens mis en usage pour les constater.

Afin de se mettre à l'abri de toute cause d'erreur, il importait de choisir une lame de substance médullaire parfaitement intacte et assez mince pour être transparente sans le secours de la compression. AVeber, trouvant toutes ces conditions réunies dans la valvule de Vieussens , la prit pour sujet de ses observations; M. Leuret fit choix de la moelle épinière de l'anguille, qui est creuse, et dont il suffit d'ouvrir le sillon postérieur pour l'étaler en une lame mince et transparente sur le porte-objet du microscope : l'un et Tautre, en se plaçant dans de semblables conditions, n'ont observé que des fibres cylindriques; mais ces tubes étaient-ils comprimés, ils prenaient aussitôt une forme moins régulière; la compression était-elle portée jusqu'à l'écrasement , les varicosités se multipliaient. Tréviranus, Yalentin, J. Muller, en usant des mêmes précautions, sont arrivés aux mêmes résultats. La forme cylindrique est donc la seule que revêt la fibre nerveuse élémentaire dans son intégrité. Néanmoins la facilité avec laquelle les tubes primitifs de la moelle épinière, de l'encéphale et des nerfs sensoriaux passent à la forme variqueuse lorsqu'on les comprime, les allonge, ou les soumet à la macération, est un caractère qui les distingue de ceux appartenant aux autres parties du système nerveux : une semblable tendance atteste quelque chose de spécial , ou au moins une délicatesse plus grande des parois.

Les fibres primîHves marchent sans se diviser et en conservant leur indépendance depuis leur origine jusqu'à leur terminaison. Chacune d'elles possède sa propriété particulière qu'elle conserve dans toute son étendue. Lamarck avait déjà fait remarquer qu'elles ne pouvaient s'anastomoser à la manière des vaisseaux sanguins, des communications de cette nature représentant autant de voies dérivatives qui pouvaient détourner l'action nerveuse de ses voies naturelles. Cette proposition toutefois ne

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s'appli(iue dans tonte ?a rigueur qu'aux fibres motrices. Nous verrons plus loin que sur la peau et les muqueuses d'une part , et la moelle ë|>inicre de l'autre, iHusieurs fibres sensibles pcuvetit s'nniv par voie de fusion ou de soudure A une autre fibre de la même nature et du même volume qui leur constitue un axe commun.

La fibre élémentaire doit-elle être considérée comme le dernier terme de division de la substance nerveuse ? Telle n'est pas l'opinion de Scluvann qui dit avoir vu sortir des fibrilles d'un tube primitif dans le mésentère de la grenouille, et de Tréviranns qui s'appuie, pour admettre ces fibrilles, sur la présence de stries longitudinales à la surface de semblables tubes. Muller reste dans le doute ; mais sa réserve nous paraît un peu exagérée, car les stries longitudinales de Tréviranus ne prouvent rien, et le pinceau de fibrilles dont parle Schwann est un fait si exceptionnel, qu'on doit le considérer comme le résultat d'une illusion d'optique jusqu'à ce qu'il ait été confirmé par d'autres observateurs.

L'enveloppe des fibres primitives , mise à nu et isolée de la substance qu'elle renferme à l'aide d'une simple compression, ou mieux par l'action d'une goutte d'acide acétique concentré qui lui communique la propriété de se contracter et de chasser son contenu, devient si transparente qu'il est nécessaire, pour la bien distinguer, de lui imprimer quelques mouvements. Ses parois, molles, affaissées et légèrement ridées, semblent dépourvues de toute organisation. Schvvann dit avoir vu sur ces parois des noyaux de cellules; Rosenthal, des stries longitudinales et transversales ; Henle, des étranglements analogues à ceux qu'on rencontre sur les fibres du tiesu cellulaire : mais tous ces résultats individuels et assez discordants ne pourront être acceptés qu'après avoir subi le contrôle de nouvelles observations.

La substance contenue dans les tubes nerveux se présente sous deux aspects bien différents :

Intacte, elle est transparente, de consistance huileuse ou visqueuse, et parfaitement homogène.

Altérée, elle perd en partie sa transparence, et se fragmente en particules arrondies.

C'est sous ce dernier aspect qu'elle a été observée par la plupart des auteurs anciens qui ont considéré la fibre élémentaire comme solide et formée par une série de globules. On s'étonne d'abord qu'une semblable erreur ait pu trouver un aussi grand nombre de partisans ; mais la suprise disparait lorsqu'on considère que l'altération de la partie nerveuse ou médullaire des tubes primitifs, altération qui a été décrite de nos jours sous le nom de coagulation de la moelle, se produit rapidement après la mort, et plus rapidement encore sous l'influence de l'eau et des différents moyens employés pour faciliter l'étude microscopique de ces tubes. Leemvenoeck, qui avait d'abord partagé cette erreur, l'abjura vers la fin de sa vie pour proclamer le premier la forme tubuleuse des nerfs que Fontana obsei'va et décrivit avec une remarquable exactitude en 1780, mais qui ne fut définitivement admise qu'à partir des travaux d'Erhenberg, publiés en 1836 et confirmés par les recherches des pins habiles micrographes de notre époque.

A l'inspection microàcopique,, les tubes nerveux présentent de chaqug

côté, dans leur état d'intégrité, deux bords simples et obscurs, dont l'un, externe, répond à leur gaine, et l'autre, interne, à la surface de leur contenu : de là le nom de tubes à double contour sous lequel ils sont quelquefois désignés.

L'intervalle qui sépare les deux contours d'un tube mesure l'épaisseur de ses parois; cet intervalle ne devient sensible qu'à l'aide d'un fort grossissement, et même en se plaçant dans une semblable condition, on ne le distingue pas avec la même uetteté sur tous les points de sa longueur ; il devient beaucoup plus manifeste après la coagulation de la moelle, circonstance qui nous explique comment il a pu être considéré par plusieurs auteurs, et particulièrement par Ilenle, comme un effet de cette coagulation.

11 n'est pas rare de voir la substance contenue dans les tubes primitifs se coaguler seulement auprès des parois et conserver à leur centre sa transparence et son homogénéité ; c'est à cette partie, restée intacte, que Purkinje et Rosenthal ont donné le nom de cylindei- axis. Ainsi coagulée à sa surface, la substance nerveuse paraît formée de deux couches; les observateurs qui ont pris l'état de coagulation de la moelle pour son état normal, ont rapproché la couche externe ou enveloppante de la substance corticale du centre nerveux, et la couche centrale ou enveloppée de la substance médullaire. De cette première distinction quelques uns en ont même déduit une seconde portant sur la nature des deux couches. Tune leur paraissant être de nature graisseuse, et l'autre de nature albumineuse ; partis d'une fausse donnée, ils sont arrivés ainsi à une série de conséquences également fausses.

La substance nerveuse a été soumise à l'analyse chimique par Fourcroy, Vauquelin, John, Kûhn, et à une époque plus récente par MM. Couerbe, Simon, Lassaigne et Ed. Frémy.

L'analyse de Vauquelin, qui date de 1812, est une des plus complètes que nous possédions. Elle a fourni :

Eau 80,00

Albumine 7,00

Matières grasses, blanche et rouge 5,23

Osmazôme 1,12

Phosphore combiné aux matières grasses 1,50

Soufre, phosphate acide de potasse, phosphate de chaux

et de magnésie, chlorure de sodium 5,15

La matière grasse rouge de Vauquelin, désignée par Berzelius sous le nom d'oléine cérébrale, est une huile dont la couleur est rouge brun. • La matière grasse blanche, ou là stéarine cérébrale de Berzelius, a été décomposée par Gmelin en deux espèces de graisses, dont l'une se présente sous l'aspect de lamelles nacrées, et dont l'autre revêt la forme pulvérulente. Kuhn appelle la première cérébrine et la seconde myélocone.

Au lieu de ces trois espèces de graisses, M. Couerbe en admet cinq : 1° la stéaroconote, 2° la céphalote, 3° l'éléencéphole, 4° la cérébrote, 5° la cholestérine. Dans cette analyse, qui a été vivement critiquée, le même auteur a aussi fixé son attention sur les proportions variables de phosphore qui existe dans le cerveau; contrairement à Vauquelin, qui avait trouvé 1,50 de phosphore pour 1 00, il en a rencontré 2,50 dans les cerveaux ordinaires.

NÉVROLOGIE. 31

1 à 1,50 seulement dans ceux qui avaient appartenu à des idiots, et 4 à 4,50 dans les cerveaux d'aliénés. De ces résultats 31. Conerbe conclut « que le phosphore est le principe excitant du système nerveux et que l'absence de ce principe dans l'encéphale réduirait l'homme à la triste condition de la brute. » Cette seconde partie de son travail a été accueillie aussi avec peu de faveur : d'une part, M. Frémy a analysé le cerveau du mouton, du chien, du bœuf, et y a trouvé les mêmes substances qui existent dans celui de l'homme, et par conséquent le phosphore ; de son côté, M. Lassaigne a soumis à l'analyse en 1835 des cerveaux d'aliénés, et n'a pas constaté dans la cérébrote qu'il en a retirée une plus grande quantité de phosphore que celle qu'on trouve dans les cerveaux sains.

B. Des fibres nerveuses primitives conside're'es dans leur trajet et leur mode d'association.

En suivant les fibres nerveuses élémentaires de leur extrémité périphérique vers leur extrémité centrale, on les voit partout se rapprocher et se réunir pour former des groupes d'abord grêles ; mais ceux-ci, obéissant à la même tendance vers l'association, se réunissent à leur tour pour former des rameaux, lesquels produisent des branches, puis des troncs.

Toutes les fibres d'im même groupe sont consolidées dans leur association par un lien cylindrique, c'est-à-dire, par une gaine dont l'épaisseur ainsi que la résistance sont proportionnelles à leur nombre. Cette enveloppe surajoutée à celle qui leur est propre constitue le nevrUéme; elle est formée par un tissu cellulaire assez condensé pour prendre sur la plupart des nerfs les caractères du tissu fibreux.

Si l'on fend sur un tronc nerveux son enveloppe névrilématique pour observer les divers faisceaux dont il se compose, on remarque que ceux-ci sont rarement parallèles ; le plus souvent, après un court trajet cote à côte, ils se rapprochent pour se confondre, ou se divisent pour échanger des rameaux ; et ces anastomoses sont assez multipliées pour qu'il soit inipossiblc d'en suivre un seul au delà d'une certaine distance. Il suit de celte disposition :

1° Que le plus grand nombre des nerfs doivent être considérés comme de véritables plexus, et même comme des plexus souvent plus compliqués que ceux du grand sympathique ;

2° Que le névrilème ne représente pas une série de canaux emboîtés les uns dans les autres, mais une cavité très irrégulièrement cloisonnée.

Au voisinage du centre nerveux le névrilème n'abandonne pas brusquement les cordons qu'il entoure ; il se prolonge sur les racines des nerfs l'achidiens en leur fournissant une gaine isolée à chacune, passe ensuite de ces racines sur la moelle épinière , et remonte ainsi jusqu'à la partie médiane et centrale de la base de l'encéphale au delà de laquelle il dégénère peu à peu en tissu cellulaire. Sa destination est de protéger les tubes délicats qu'il renferme, soit par sa résistance assez grande pour les conserver intacts quelquefois au milieu des plus graves désordres, soit par son peu de vitalité qui leur permet de traverser des organes malades et même profonde^ ment altérés, sans subir l'influeuce de ces altérations.

32 ANATÔMIE.

En passant îles nerfs à la moelle épinière, les fibres élémentaires, obéissant de plus en plus à la tendance qui les porte à se grouper entre elles, donnent naissance à quatre gros faisceaux, deux postérieurs plus petits, et deux antérieurs plus considérables. — Les premiers, séparés l'un de l'autre par un sillon profond et médian, reçoivent les racines postérieures et sont affectés comme elles à la sensibilité. — Les seconds, séparés aussi par un sillon médian, reçoivent les racines antérieures auxquelles ils transmettent le principe moteur qui émane du cerveau.

Arrivés à la hauteur du trou occipital, les faisceaux de la moelle, devenus moins distincts, s'entrecroisent, puis se séparent . — Les postérieurs abandonnent d'abord les antérieurs, et en même temps ils s'écartent pour aller s'épanouir, sous le nom de corps restiformes on ûe pédoncules inférieurs, dans les hémisphères du cervelet dont ils constituent la partie centrale ou médullaire. — Les antérieurs , toujours juxtaposés et continuant leur route , passent sous la protubérance comme un courant sous les arches d'un pont, suivant une comparaison déjà ancienne, puisqu'elle remonte à Varole, et réapparaissent de l'autre côté de ce pont sous la forme des pédoncules cérébraux, qui s'écartent pour aller s'épanouir dans les hémisphères du cerveau dont ils forment aussi le centre médullaire.

Aux fibres qui , venues des nerfs et de la moelle épinière, s'épanouissent dans le cervelet et le cerveau, s'en ajoutent d'autres tout à fait identiques qui n'appartiennent qu'à l'encéphale. Laissant de côté ces dernières que nous étudierons plus tard en décrivant l'axe cérébro-spinal, et revenant aux fibres sensitives et motrices, nous avons à nous demander si à chaque fibre musculaire et à chaque point sensible correspond une fibre nerveuse.

Dans les muscles il est manifeste que les fibres nerveuses sont beaucoup moins nombreuses que les fibres contractiles ; la théorie de MM. Prévost et Dumas, d'accord avec l'observation microscopique qui démontre des anses dans les muscles , nous explique parfaitement comment cette infériorité de nombre peut se concilier avec l'énergie des contractions.

Pour les organes doués de sensibilité, il n'est aucun auteur qui n'admette aujourd'hui qu'à chaque point sensible correspond l'extrémité d'une fibre ou bien le sommet d'une anse nerveuse. Je ne puis me ranger à cette opinion lorsque je considère la vaste étendue des muqueuses, et celle plus vaste encore du système cutané : si acérée que soit une aiguille, vous ne pouvez la poser sur un seul point de cette enveloppe sans produire aussitôt de la douleur, et par conséquent sans rencontrer au moins une fibre nerveuse; et ces milliers de fibres parties d'une surface de 14 pieds carrés iraient se terminer chacune isolément dans le centre nerveux ! d'autres milliers de tubes partis des muqueuses et de toutes les autres parties du corps auraient aussi chacune leur extrémité distincte dans ce centre 1 et toutes ces fibres, en quantité innombrable, se trouveraient représentées dans les racines si grêles des nerfs rachidiens et cérébraux ! Adopter une semblable conclusion, c'est peut-être raisonner , mais ce n'est certainement pas observer. Cuvier seul me paraît avoir parlé en observateur, lorsqu'il a dit que les nerfs allaient en grossissant vers les extrémités, c'est-à-dire, pour jiarler le langage de notre époque, que les tubes nerveux allaient en se multipliant vers leur tenniiiaison. Nous avons vu d'autre part que ces tubes étaient plus nombreux aussi dans l'encéphale ; les fibres primitiyes se trou^

veraient donc plus abondamment reparties aux deux pôles du système nerveux, lequel serait au contraire notablement amoindri dans sa portion intermédiaire.

Reil, qui trouvait partout de la sensibilité et n'apercevait pas dans les cordons nerveux autant de fibres qu'il avait constaté de points sensibles, fut conduit à admettre à l'extrémité de cbaque fdjre sa célèbre atmosphàre nerveuse : l'observation me semble réaliser cette ingénieuse bypotbèse, en substituant à Tatmosphère nerveuse, être imaginaire, des fibrilles qui iraient se réunir à l'extrémité même d'une fibre centrale comme les rayons d'un cercle à leur centre commun, ou comme des veinules dans un même courant veineux.

Cette disposition, du reste , ne serait pas la propriété exclusive des fibres qui se distribuent à la peau et aux muqueuses ; on la retrouve d'une manière encore plus manifeste dans celles qui forment la moelle épinière. Pourquoi les racines postérieures des nerfs spinaux , plus nombreuses et plus volumineuses que les antérieures , donnent-elles naissance à des faisceaux moins considérables cependant que ceux qui résultent delà réunion de ces dernières? Parce que plusieurs fibres sensitives^ se continuent avec une seule et même fibre des faisceaux postérieurs en s'échelonnant sur celle-ci à peu près comme les côtes sur les parties latérales du rachis. Si les faisceaux antérieurs de la moelle épinière sont plus gros, bien que les racines qui les forment soient plus petites, c'est parce que les fibres motrices sont, au contraire, essentiellement indépendantes, et qu'ici il n'y a pas fusion de plusieurs fibres en une seule, mais adossement réciproque et accroissement proportionnel au nombre.

Les lois qui règlent le mouvement de nos organes prescrivent l'isolement de chaque fibre motrice dans toute l'étendue de son trajet ; mais celles qui président aux phénomènes de la sensibilité n'imposent nullement aux fibres sensitives la même indépendance. Que dix, vingt ou cinquante fibres sensibles viennent se souder à une autre fibre de la même nature et du même volume , la transmission des impressions sera-t-elle moins rapide ? Rien ne le prouve. Sera-t-elle moins régulière? Il faudrait le démontrer. Admettons pour un instant que telle est , en effet , la disposition des fibres sensitives, et aussitôt nous comprenons : 1° pourquoi il y a moins de fibres élémentaires dans les cordons nerveux que de points sensibles à la surface de la peau et des muqueuses ; 2° pourquoi les racines des nerfs spinaux sont si grêles comparativement à la multiplicité des filaments nerveux répandus dans l'économie; 3° pourquoi la moelle épinière n'est pas plus volumineuse au niveau du trou occipital qu'à son extrémité inférieure, phénomène que les partisans de l'indépendance et de l'adossement de toutes les fibres nerveuses semblent avoir à peine remarqué , et qui constitue cependant pour leur hypothèse une véritable impossibilité; 4° pourquoi la moelle épinière se renfle au niveau des régions lombaire et cervicale , car c'est dans ces deux régions que les fibres sensibles des membres inférieurs et supérieurs se pressent en grand nombre pour se réunir par voie de fusion à celles des cordons postérieurs ; après cette fusion la moelle diminue de volume , parce «[u'elle se trouve réduite à ses fibres propres , c'est-à-dire à celles sur lesquelles les fibres périphériques viennent se souder.