DES CORPUSCULES .NERVEUX
Ces corpuscules sont pleins ou creux.
Les corpuscules pleins ou gi-nnules, réduits à la plus extrême ténuité et infiniment plus nombreux, forment une sorte de substratum dont l'aspect rappelle celui d'un sable fin.
Les corpuscules creux signalés par Ehrenberg, Valentin et Purkinje, représentent des cellules. — Dans chacune de ces cellules existerait un noyau i-econnaissable à son éclat et à sa transparence, et dans ce noyau un ou plusieurs nucléoles. — Leur forme est très variable : tantôt spliérique ou ovoïde, tantôt arrondie d'un côté et terminée de l'autre par un prolongement aigu, quelquefois fusiforme, réniforme ou irrégulière et indéterminée. — Leur diamètre serait de u"""", 02 à 0"" "",03 d'après Krause, et de 0'"'",05 à 0"'",lO d'aprèsM. Ch. Robin. — A leur couleur d'un gris jaunâtre on les distingue facilement des tubes primitifs au milieu desquels elles se trouvent disséminées.
Ces deux espèces de corpuscules, en s'associant à des fibres nerveuses et à de nombreux capillaires sanguins, donnent naissance d'une part à la substance grise, de l'autre aux ganglions.
La substance grise de l'axe cérébro-spinal offre donc dans sa composition une assez gi-ande analogie avec les ganglions : les éléments sont les mêmes de part et d'autre, mais les proportions dans lesquelles ils se combinent et leur arrangement respectif diffèrent notablement ; de plus, un élément nouveau, la fibre grise ou organique, se montre dans les ganglions et les nerfs qui en partent.
Les granules sont l'élément qui domine dans la substance grise ; les cellules disséminées au milieu de ces granules se trouvent à une certaine distance les unes des autres. Quant aux tubes primitifs qu'on y rencontre, leurs rapports, soit avec ces deux espèces de corpuscules, soit avec la substance médullaire, n'ont pas encore été bien déterminés : suivant Ehrenberg ils iraient se continuer directement avec ceux qui forment la substance médullaire; suivant Tréviranus ils seraient plus fins et se réuniraient en nombre variable pour aller constituer l'un de ces derniers. Valentin dit ne les avoir pas rencontrés dans la substance grise proprement dite, mais seulement dans la substance jaune intermédiaire à la grise et à la blanche, et elles se sont présentées à son observation sous la forme d'anses répondant par leur convexité à la surface du cerveau. On peut conclure de toutes ces divergences que la disposition des fibres nerveuses élémentaires dans la substance corticale, malgré les nombreux travaux dont elle a été l'objet, réclame de nouvelles recherches.
Dans les ganglions, les corpuscules nerveux se mêlent aux tubes primitifs en proportions moins inégales. Les cloisons qui partent de la face interne de la gaine névrilématique les partagent en plusieurs groupes comparables par leur arrangement et leur aspect aux lobules d'une glande. C'est à la présence de ces corpuscules que les ganglions sont redevables de leur couleur grise et en partie de leurs dimensions. Lorsqu'on veut les observer, il faut enlever une tranche mince sur un ganghon et l'examiner
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ensuite au microscope ; pour l'étude de l'élément fibreux on aura recours à l'exemple de Scarpa, à une macération prolongée qui isole très bien les tubes primitifs : ainsi préparés, ces tubes apparaissent comme une touffe de filaments qui s'écartent, puis s'entrecroisent et s'anastomosent pour se rapprocber ensuite et aller se continuer avec les nerfs auxquels ils appartiennent. Il semblerait donc que la somme des tulies qui divergent en passant du nerf dans le ganglion est exactement représentée par celle des fibres qui convergent pour rentrer du ganglion dans le nerf générateur, et qu'ainsi ces tubes ne feraient que se dissocier sur un point de leur trajet pour admettre dans leur intervalle un élément nouveau, l'élément corpusculaire : telle fut en effet l'opinion émise par Scarpa , bien que l'extrême intrication des fibres nerveuses dans l'intérieur des ganglions ne lui eût pas permis de constater par l'observation la continuité des filets entrants avec les filets sortants.
Mais indépendamment de ces fibres qui ne font que passer entre les corpuscules ganglionnaires, les micrograpbes de nos jours se sont demandé s'il n'en existerait pas d'autres qui partiraient de ces corpuscules euxmêmes? Résolus par l'affirmative, cette question nous expliquerait la différence qu'on observe , pour quelques ganglions , entre le volume des rameaux entrants et sortants, différence qui se montre favorable aux derniers.
Remack le premier a décrit un ordre de fibres spéciales très déliées qui partiraient des corpuscules ganglionnaires et iraient se répandre d'une part dans les nerfs de la vie animale où elles se trouveraient en petite quantité, de l'autre dans les branches du grand sympathique où elles seraient au contraire très nombreuses, et qui leur seraient redevables de leur couleur ainsi que de toutes leurs propriétés spéciales ; de là le nom de fibres grises, de fibres organigues qu'il leur imposa.
Retzius, MuUer, Valentiu, Henle, M. Maudlet M. Ch. Robin ont aussi vu ces fibres grises; mais d'accord sur le fait de leur existence, ils diffèrent dans la manière de les interpréter. Muller admet avec Remack qu'elles partent des corpuscules pour se porter dans l'un et l'autre système nerveux, mais principalement dans celui de la vie nutritive, de telle sorte que tous les nerfs seraient formés de fibres sensitives et moti'ices d'une part, et de fibres organiques de l'autre ; ces dernières présideraient spécialement aux actes nutritifs. — Valentin ne voit dans ces fibres qu'un prolongement des gaines qui entourent les corpuscules ganglionnaires; pour lui elles seraient par conséquent une simple dépendance du névrilème et auraient pour but, de même que cette enveloppe, de donner aux ramifications du grand sympathique une plus grande résistance. — Henle dit avoir vu les fibres organiques qu'il appelle gélatineuses, se continuer avec les corpuscules des ganglions ; mais sont-elles nerv^euses ou celluleuses? Il reste dans le doute.
Tel était l'état de la science sur ce point, lorsque M. Ch. Robin lut successivement deux mémoires, l'unà l'Académie des sciences, le2l juin 1847, et l'autre à la Société philomatique, le 15 janvier 1848, sur la structure des ganglions. Cet habile anatomiste occupant parmi les micrographes de notre époque un rang distingué, et son travail étant le plus complet qui ait encore paru sur cette partie de la science, je crois devoir insérer ici textuellement une analyse succincte de ses recherches , analyse qu'il a bien voulu
l't'diger à ma clemaride, et que j'accepte comme conclusion de toutes les considérations qui précèdent sur la texture des ganglions :
« On distingue deux genres de tubes nerveux :
» 1" Les TUBES LARGES [tubes de la vie animale, tubes blancs, tubes à » double contour).
» 2" Les TUBES MINCES {tubes de la vie organique, des nerfs gris, tubes » sympathiques, nutritifs, à simple contour, fibres grises).
» Les tubes largesse distinguent : par leur diamètre qui varie de 0'"'",OlO » à o""",ol5, l'épaisseur de leur paroi qui est de 0°"", 001 , etleur contenu » visqueux, sirupeux, demi-fluide, etc.
» Les tubes minces diffèrent des précédents par leurs dimensions » ordinairement moitié moindres, ce qui a fait dire de ces tubes qu'ils » avaient un simple contour, c'est-à-dire qu'on ne pouvait voir sur leurs » bords deux lignes obscures dont l'écartenient mesurait l'épaisseur de la » paroi ; mais en se servant d'un pouvoir amplifiant convenable (au moins » 4 00 diamètres réels), on constate leur analogie sous ce rapport avec les » tubes larges.
» Le genre des tubes larges comprend deux espèces : 1° des tubes sensi- » tifs ; 2° des tubes moteurs.
» Ces deux espèces sont distinctes anatomiquement au niveau des gan- » glions; partout ailleurs elles sont identiques.
» Première espèce : Tubes larges sensitifs. Au niveau des ganglions, » cha((ue tube sensitif lai'ge porte un corpuscule ganglionnaire [cellule » ganglionnaire des auteurs). Ce corpuscule est un corps sphéri(iue ou à » peu près, ayant o""", 05 à 0"'"", 10; il fait partie du tube nerveux; c'est bien » un organe particulier, distinct du tube large, mais en continuité de » substance avec lui. En considérant le corpuscule comme organe spé- )) cial , on voit chaque tube sensitif venu de l'encéphale ou de la » moelle se jeter à l'un de ses pôles et disparaître là en se soudant à sa » paroi, puis repartir au pôle opposé en reprenant la structure qu'il avait » de l'autre côté du corpuscule. Ainsi le corpuscule ganglionnaire n'est )) pas une cellule distincte des tubes nerveux et sans communication avec » eux, comme on l'a cru longtemps avec Scarpa ; ce n'est pas non plus une » cellule sans communication avec le cerveau et donnant naissance par » un point de sa surface à un tube nerveux à la manière d'un petit cer- » veau, comme le pensaient Winslow et Bichat. Le corpuscule est en con- » tinuité avec chaque tube par ses deux pôles opposés, de manière à in- » terrompre pour un instant la continuité de celui-ci.
» On distingue dans le corpuscule une paroi et une cavité remplie » d'un contenu, non pas fluide ou visqueux, mais solide.
» La î^a roi aO'"°',006àO'"",OlO, c'est-à-dire qu'elle est de 6 à 10 fois » plus épaisse que celle du tube en continuité avec le corpuscule ; de plus, » elle est homogène, striée, comme fibroïde, sans être fibreuse, et parsemée » de petits noyaux dans son épaisseur, près de sa face interne.
» La cavité du tube est en continuité avec celle du corpuscule, mais » elle se rétrécit de plus de moitié à sou point d'abouchement dans la ca- » vite corpusculaire. '
» Le contenu du corpuscule est solide et s'échappe en entier, quand on » brise son enveloppe pendant la préparation. Il ne coule pas en gouttelettes
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» comme le contenu des tubes. Il est granuleux et contient h son centre » une cellule claire, transparente, sphérique, large de 0'""',012, ayant un » petit noyau jaunâtre, brillant, qui est de 0""S002 environ.
» Il y a des corpuscules ganglionnaires qui sont en continuité avec le » cerveau par un seul tube et avec les organes par deux et même trois tubes » nerveux. Ce fait, qui se voit surtout aux ganglions du pneumo-gastri(pie » et du grand sympathique, nous explique comment tel nerf est plus gros » à sa sortie d'un ganglion qu'à son entrée.
» Quelquefois, deux corpuscules assez près l'un de l'autre existent sur » le même tube, disposition qu'on observe du reste sur les ganglions des » paires rachidiennes comme sur ceux du grand sympathique.
» Deuxième espèce : Tubes larges moteurs. Les tubes moteurs se dis- » tinguent des sensitifs en ce qu'ils sont continus dans toute leur longueur, » c'est-à-dire , tout à fait dépourvus de corpuscule ganglionnaire ; rien » ne vient modifier leur structure sur un point quelconque de l'économie.
» Le genre des tubes minces comprend aussi des tubes sensitifs et des » tubes moteurs.
» Première espèce : Tubes minces sensitifs. Les tubes minces qui pas- » sent dans les ganglions portent un corpuscule ganglionnaire, qnelque- » fois deux, comme les tubes larges sensitifs et même plus souvent que » ces derniers ; quelquefois aussi un corpuscule émet un tube à l'un de ses » pôles et deux ou trois à l'autre ; en un mot, la description générale » donnée ci-dessus des corpuscules des tubes larges s'applique à ceux-ci » dont ils diffèrent seulement par leur forme, qui est généralement ovoïde » au lieu d'être sphérique, par leur volume ordinairement plus petit et » par l'épaisseur de leur paroi qui est un peu moindre. On peut, à l'aide » de tous ces caractères, distinguer les deux sortes de corpuscules qui sou- » vent sont mêlés dans une même préparation sous le microscope.
» Jamais un corpuscule mince et ovoïde ne porte de tubes larges; » jamais un corpuscule sphérique n'est en relation de continuité avec des » tubes minces. Cette distinction entre les deux sortes de corpuscules, com- » plète la démonstration de l'existence des deux espèces de tubes correspon- » dantes, récemment mise en doute par Kôlliker.
» Deuxième espèce: Tubes minces moteurs. Les tubes larges à corpus- » cules se distribuent aux parties sensibles ; les tubes larges sans corpus- » cules se terminent dans les muscles. Il est très probable, d'après cette » disposition et d'après quelques recherches non encore terminées, que les n tubes minces présentent une distribution analogue, ceux à corpuscules » allant présider dans les appareils de la vie nutritive à la sensibilité diffuse » qui leur est propre, et ceux dépourvus de corpuscules présidant aux » mouvements involontaires.
» En résumé, les ganglions sont formes par la présence, sur un même » point du trajet du nerf, de tous les corpuscules que porte chacun des » tubes qui constituent ce nerf.
» La forme ellipsoïde que présentent quelques ganglions est due à ce que » les corpuscules ne sont pas tous bien au même niveau ; tel tube montre 1) le sien un peu plus haut, tel autre un peu plus bas; il y a même quelque- » fois sur les nerfs du cœur et des plexus abdominaux des corpuscules très » écartés les uns des autres, représentant ainsi chacun un ganglion invi- H. 4
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» sible sans microscope et rudimentairo autant ([ue possible, puisqu'il n'est » l'eprésenlc que par un seul éléineiit.
1) Les corpuscules sont en effet les cléments caractéristiques du tissu f> ganglionnaire, comme le tube est caractéristique des cordons nerveux, » comme le faisceau musculaire strié est caractéristique du muscle de la » vie animale. Nul renflement d'un nerf ne sera réputé ganglion s'il n'a les » éléments du ganglion bien déterminés, c'est-à-dire, les corpuscules gan- » glionnaires; et réciproquement, tout renflement nerveux formé par les » corpuscules ci-dessus sera dit ganglion : c'est ainsi que nous avons pu dé- » montrer que le renflement du coude du facial est un véritable ganglion n situé, comme les ganglions rachidiens, sur une branche sensitive, la rap cine de Wrisberg. »
S"* DES ÉLÉMENTS QUI ENTREiVf ACCËSSOlRËMENÎ DANS LA TEXTURE BU TISSU NERVEUX.
Ces éléments sont des artères, des veines, très probablement des vaisseaux lymphatiques et du tissu cellulaires
Les orlèrcs se comportent différemment sur la partie centrale et sur îa partie périphérique du système nerveux.
Sur la partie centrale elles sont flexueuses, décrivent de longs trajets Cn se divisant, subdivisant et fournissant de chaque côté, indépendamment de leurs branches dichotomiipies, une multitude de ramuscules qui s'anastomosent, soit entre eux, soit avec les divisions des branches collatérales et terminales, soit avec les branches des artères voisines; de toutes ces anastomoses résulte une vaste toile réticulairc, la ine-mère, qui recouvre la périphérie de l'axe cérébro-spinal, en pénétrant dans tous ses sillons et tontes ses anfractuosités. Devenues presque capillaires, les artères plongent perpendiculairement dans la moelle épinièrc et l'encéphale, et cheminent dans l'interstice des corpuscules et des tubes nerveux. Lorsqu'on divise par tranches l'un des hémisphères du cerveau, on trouve la surface de chacune de ces tranches sablée de points rouges qui correspondent à la section de toutes ces ramifications vasculaires.
Les deux substances ne sont pas également riches en vaisseaux ; la corticale en reçoit plus que la médullaire ; et c'est à celte richesse artérielle qu'elle est en partie redevable de sa couleur plus foncée.
Sur les nerfs on les artères deviennent plus rares, on voit le tronc principal marcher dans les interstices des principaux faisceaux, et donner des branches, des rameaux et des ramuscules qui accompagnent les faisceaux secondaires et tertiaires. Il existe ordinairement deux rameaux pour chaque faisceau; chemin faisant, ces rameaux communiquent entre eux en croisant obliquement le faisceau et l'entourent de leurs anastomoses.
Dans les ganglions, les artérioles se ramifient d'abord sur le tissu cellulaire qui entoure le névrilème, puis elles traversent cette gaine et se partagent alors, d'après Wurtzer en un grand nombre de petites branches dont les unes forment des réseaux à la face interne de la même enveloppe, tandis que d'autres pénètrent dans sa partie centrale.
Les veines, plus nombreuses, phis volumineuses et plus superficielles
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que les artère?, dont elles sont en général indépendantes, suivent les anfractuosités du centre nerveux, en s'aiiastomosant pour former un plexus à larges mailles polygonales sous-jacent au feuillet viscéral de l'araclinoïde.
Les vaisseaux lymphatiques ont été observés sur la convexité du cerveau par Mascagni, qui n'a pu constater ni leur origine ni leur terminaison. Foliman dit avoir injecté des vaisseaux lymphatiques sur les cordons nerveux ; mais il affirme également avoir injecté ceux du cerveau, tandis qu'il n'avait injecté que les mailles du tissu cellulaire sous-araclmoîdicu. (Voyez t. I, p. 603.) J'ose affirmer qu'il s'est trompé dans les deux cas,
Le tissu cellulaire entre comme élément dans la composition du tissu nerveux, mais en très petite quantité et sous deux formes très distinctes ; sous la forme celluleuse proprement dite, qu'on observe dans les substances médullaire et corticale, et sous la forme libreuse qu'on trouve dans les nerfs et dans les ganglions,
Pi;ÉPAriÂTIONS RELATIVES K LA TEXTURE DU TISSU NERVEUX ET AUX NERFS CONSIDÉRÉS D'UîiE MAlSiÈRE GÉNÉRALE.
Si Ton se propose d'e'ludier la subslaiice nerveuse elle-même dans sa texture, il faut avoir recours à un microscope donnant un grossissement de 400 à oOO diamètres. Celui qui donnerait un pareil grossissement et qui serait exe'culé dans les meilleuies conditions possibles coûte 500 francs environ. Cependant ou trouve chez les bous opticiens des microscopes dout le prix ne s'élève qu'à 120 ou doO francs, et à l'aide desquels on peut assez bien observer les tubes et les corpuscules nerveux.
Il importe de ne pas oublier que le contenu de ces tubes s'altère très rapidement et perd alors sa transparence, ainsi que son homoge'ne'ité, pour devenir granuleux. Cette alte'ration de la moelle, qui s'opère spontanément, survient plus rapidement au contact de l'eau froide, et un peu plus Icuteraeut au contact de l'eau tiède, d'après les observations d'E. Burdach.
Afin de se mettre à l'abri de toute cause d'erreur, il convient aussi de clioisir pour ses observations le cerveau d'un vertèbre' re'cemment sacrifie, et de ne faire subir à la paitie qu'on aura détachée pour la placer sur le porte- objet aucune Ij-action, aucune compression qui pourrait avoir pour eflet de déformer les tubes nerveux, ou de déterminer la coagulation de la moelle qu'ils renferment; dans ce but on pourra donner la préférence soit à la valvule de Yieussens, soit à la cloison transparente, soit à la moelle épinière des poissons, qui est creuse et qu'on peut facilement étaler sur une plaque de verre après l'avoir incisée sur sa longueur, suit à l'encéphale d'un embryon de mammifère, qui est creux également et dout les parois sont assez minces pour se laisser traverser par la lumière.
Pour l'élude de la texluie des nerfs, les troncs sont en général piéférables à leurs divisions; le nerf sciatique ou le médian seront donc disséqués de manière à écarter les uns des autres les nombreux faisceaux qui s'anastomosent au dedans de leur névrilème. Afin de faciliter cette dissection qui est assez minutieuse, il faut fixer, à l'aide d'épingles, sur une plaque de liège noircie, d'abord les extrémités du cordon nerveux, puis successivement les divers faisceaux qui seront isolés. Le succès sera plus facile encore si l'on opère sous l'eau; dans ce but on se procure un vase suffisamment large et à bords surbaissés, au fond duquel la plaque de liège est maintenue jiar deux lingots de plomb. Au lieu de cette plaque ou peut faire usage d'un mélange de suif et de cire colorée avec du noir de fumée; ce mélange offre l'avantage de se trouver toujours sous la main de l'anatomiste, et de pouvoir être élevé à la hauteur la plus convenalile; après sa coagulation il od're iisacz de icsistunce pour la fixati n des épiugles f|u'on y enfonce, et peut èlie utile pour toutes les préparations délicates du même genre.
D.ins les piuiiarali.ins coiicernnnl le lr;ijel, la disU iljiition cl la leiniinaison des nerfs, il esl quelqMef'ois ulile el même nécessaire, pour conserver à ces organes leur consistance, de les soumeUre à l'action de divers liquides; ralcool et les acides sont ceux qu'on emiiloie avec le plus d'avantages.
Un mélange à parties égales d'eau et d'alcool à 40 degre's agit sur la substance des lul)es nerveux, comme sur tous les tissus, en la condensant.
Les acides agissent de la même manière, seulement leur emploi exige plus de précaution; ils doivent être e'tendus d'une quantité' d'eau assez conside'rable, mais qui vaiie suivant leur e'nergie, et aussi suivant le Lut f{u'on se propose : ils seront très étendus si l'on veut simplement agir sur les nerfs pour favoriser leur dissection; ils le seiont moins si l'on se propose de détruire le névrilème d'un nerf et même l'enveloppe des tubes primitifs, afin d'isoler la substance îierveusc. Mais c'est surtout lorsque les nerfs traversent des canaux osseux que les solutions acides plus ou moins concentrées sont mises en usage; elles ont dans ce cas le double avantage d'accroître la consistance des rameaux nerveux et de diminuer la densité des os qui, se dépouillant d'une partie de leurs sels calcaires, se laissent alors facilement entamer par rinstiumenl trancbant. Les acides seront donc parliculièrement utiles dans la disseciiou des nerfs de la tête, et surtout dans l'élude des ùerfs dés os; mais avant de procéder à celte étude sur des parties soumises à leur action, il est indispensable de les faire macérer quelques jours dans l'eau simple plusieurs fois renouvelée.
Lés règles à suivre dans la préparation des neifs sont les suivantes : 1° Procéder du tronc vers les rameaux toutes les fois que le nerf est suiïisamment rapprocbé de la surface cutanée. Si celui-ci est au contraire profondémiMit placé à son origine, comme le petit nerf sciatique, comme le nerf honteux interne, elc, etc., ou préparera d'abord les rameaux sous-cutanés et toutes les branches qu'on s'exposerait à diviser en délnitant par la rechercbe du tronc principal, et dès que celui-ci pourra être mis à découvert sans danger, on le prendra yiour point de départ el l'on prépaiera les branches non encore découvertes dans l'ordre de leur origine.
2° Teu'lre le Ironc nerveux el chacune de ses ramifications au moment de leur dissection.
o° Enlever avec soin pendant le cours de cette dissection la gaîne celluleuse qui cnlouie le névrilème, de manière à isoler parfaitement le nerf de tous les organes situés sur son trajet.
4° Vider les veines du sang qu'elles contiennent à l'aide de fiictions pratiquées des extrémités vers le cœur piéalablemcnt ouvert ou extirpé, et les enlever pendant le cours de la dissection.
5° (Conserver les artères dont les rapports sont toujours importants à connaître, G" Conserver et préparer également les muscles qu'on écartera les uns des autres pour suivre les nerfs situés dans leurs intervalles et qu'on ne divisera que le plusraiement pussiljle; dans ce cas la section portera sur leur partie moyenne. 7° Comprendre dans la piéparalion toute la distribution d'un nerf avant de j)rocéder à son étude, qu'on comjjléleia dans une même séance, afin de présenter à l'esprit un ensemble de faits el de rapports, une sorte de tableau qui le frappe toujours plus vivement rjue des faits isolés.
8° Si la préparation cnimencée ne peut être terminée et éluliée dans la même S('ance, on peut la recouvrir eu réappliquant toutes les parties préparées dans leur position naturelle; mais il est plus avantageux d'étaler à sa surface un linge de toile plié en double ou en triple cl imbibé soit d'un mélange à parties égales d'eau el d'alcool, soit, ce qui m'a toujours paru plus avantageux, avec une solution d'acide arsénicux, qui n'a pas comme l'alcool l'inconvénient de condenser les tissus en les décolorant, et qui leur conserve au contraire toute leur souplesse el toute leur fraîcheur.
Les sujets les plus favorables à la préparation des nerfs sont ceux qui offrent la plus grande maigreur; les hommes, sous ce rapport, sont géuéralement préférab'es aux femmes. Pour l'étude de l'axe céréhro spinal, les vieillards offrent ji'us d'avantages, la densité du centre nerveux croissant avec l'âge. Pour l'étude de la pallie périphérique, Ions les âges sont également acceptables à maigreur csalc,
DU SYSTEME NERVEUX CONSIDEllE DANS CHACUNE DE SES PARTIES CONSTITUANTES.
Après avoir pris connaissance de ce qui est commun à toutes les parties du système nerveux, il nous reste à étudier ce qui est propre à chacune d'elles ; dans celte étude descriptive nous procéderons, comme dans nos considérations générales, de la partie centrale vers la partie périphérique.