NUTRITION

lieu. L'acide carbonique est progressivement absorbé par l'eau qui le cède à mesure à la plante de menthe ; celle-ci le décompose et rejette Toxygène, lequel s'accumule successivement au sommet du bocal b, tandis que l'on voit Teau s'élever dans le bocal c et y occuper un espace à peu près égal à celui de l'oxygène qui s'accumule au-dessus de la plante de menthe.

D'un autre côté, si un jeune arbre en végétation est plongé dans l'obscurité complète, les parties qui se développent contiennent, à volume égal, une bien moins grande proportion de charbon que celles développées à la lumière; en outre, elles sont d'une couleur jaunâtre etchargées d'une bien plus grande quantité de fluides aqueux. Ceci prouve évidemment que le carbone ou charbon ne peut être fixé dans la plante qu'à l'aide du concours de la lumière, et que la présence de cet agent est également nécessaire pour que la sève se débarrasse de son eau surabondante, au moyen de la transpiration.

Les plantes qui se développent dans de pareilles circonstances offrent toutes ces accidents auxquels on donne le nom d'étiolément.

On peut conclure de ces faits, que plus les arbres sont exposés à une lumière vive, plus leur bois est dur et compacte, parce qu'ils peuvent assimiler une plus grande quantité de carbone. En effet, la tige d'un arbre placé isolément sur une haute montagne, contiendra plus de charbon, sera d'une plus grande dureté, se conservera plus longtemps qu'une tige de la môme espèce, du môme volume, mais développée au milieu d'une épaisse futaie.

Parmi les diverses influences de la lumière sur la végétation, une des plus remarquables est celle qu'elle exerce sur la direction des tiges. Placez une plante en végétation dans un appartement percé de deux ouvertures latérales, l'une donnant accès à l'air sans donner passage à la lumière, l'autre laissant arriver la lumière sans donner accès à l'air ; et l'on verra tous les rameaux se diriger vers la seconde ouverture.

Voici comment se produit ce phénomène. Lorsqu'un bourgeon feuille reçoit plus de lumière d'un côté que de l'autre, le côté le plus éclairé élabore plus complètement la sève des racines; il y a sur ce point du bourgeon une plus grande quantité de carbone fixée dans les tissus ; ceux-ci croissent moins longtemps en lon-

gueur, parce qu'ils sont plus vite solidiGés, et que d'ailleurs les vaisseaux ligneux descendants, qui se forment en plus grande abondance sur ce point, arrêtent aussi plus vite l'allongement des vaisseaux ascendants. Mais, le côté opposé recevant une moins grande quantité de cambium, et les vaisseaux descendants se formant moins vite, les tissus s'allongent plus longtemps. Or, comme les deux côtés d'un môme bourgeon ne peuvent pas se séparer l'un de l'autre pour croître chacun à sa façon, il faudra nécessairement que ce bourgeon se courbe du côté où il s'allonge le moins, c'est-à-dire du côté le plus éclairé. Ceci nous explique pourquoi les branches des arbres en espalier, qui ne reçoivent la lumière que d'un seul côté, tendent sans cesse à se diriger en avant ; pourquoi les arbres des lisières des forêts inclinent leurs branches plus du côté extérieur que du côté intérieur^ pourquoi enfin ces mômes arbres sont généralement plus gros, moins élevés, plus ramifiés que ceux de l'intérieur de la forêt qui n'offrent de ramifications qu'à leur sommet, et n'ont jamais une grosseur proportionnée à leur élévation. Tous ces faits doivent être expliqués par l'influence de la lumière, et non, comme l'avaient pensé quelques cultivateurs, par celle de l'air, dont la libre circulation n'est nullement contrariée dans ces diverses circonstances .

Telles sont les principales modifications que subissent, dans les feuilles, les divers fluides absorbés, avant de servir à l'accroissement des arbres. Voyons maintenant quelle route suit cette sève pour arriver aux différents points où doivent se faire de nouveaux développements.

La sève, après avoir reçu les modifications précédentes dans le tissu cellulaire des feuilles, devient moins liquide, et acquiert le caractère d'un nouveau fluide, connu sous le nom de cambium. Ainsi préparé, le cambium passe des cellules de la feuille dans les nervures du même organe, composées, comme nous le savons, de vaisseaux ou tissu vasculaire. Il circule dans ces vaisseaux et parvient, en descendant, jusqu'à la base du pétiole. Là, il détermine la formation d'une couche d'aubier et de liber, puis une partie descend par les vaisseaux de cette même couche de liber (c, fig, 7). On donne à ce second mouvement de la sévc le '^om de sève descendante.

Plusieurs physiologistes ont nié le passage du cambium ou sève descendanle par le liber. Ils ont pensé qu'il suivait les vaisseaui de la couche d'aubier. Le fait suivant esl ïcnu donner lorl à celle opinion. Si l'on enlève un anneau d'écorce àla lige ou il une branche d'un arbre envégélation (A, fig. 27), g on voit bientôt se fomicr % au bord supérieur de la a plaie un bourrelet (o). Si ^ l'on opôre cette section sur une branche dépourvue ou dégarnie de rouilles (B), il ne se forme point de bourrelet à la lèvre supérieure (Ji). Ce bourrelet ne se développe qu'à mesure que les feuilles, apparaissant sur celte branche, viennent élaborer le rambium. Il est dirOcile de ne pas conclure de ces faits

que la sève descendanle ^^ ^^ ipcitim tnauUire.

suit, pour opérer ce mouvement, les couches de liber, et qu'arrêtée par la section annulaire, elle donne lieu au bourrelet.

Aceroluement. — Le phénooi^ne pur lequel le fluide organisateur OU cambium est réparti sur les divers points du végétal et sert à son développement conslitue Vacerohiement,

On distingue dans l'accroissernenl celui de la tige e tcelui des racines.

L'accroissement de la lige présente deux phénomènes : l'accroissement en longueur, el l'accroissement en diamètre.

Acerolairuciit en longnear. — Le cambium élaboré par les feuilles pendant tout lo temps de la végétation n'est pas employé en totalité il la formation de nouvelles parties ; une ccr-

taine quanlilé rcatc en dépût dans les tissus de l'arbre pendant l'hiver, pour servir au premier développement, lors du réveil de la végétalion, alors qu'il n'y a pas encore de feuilles qui puis- ■ sent concourir tl sa préparation. Pour prouver ce fait, on coupe, vers le milieu de l'hiver, le Ironc d'un arbre; on le conserve jusqu'au printemps dans un endroit un peu bumide pour empêcher l'évaporalion des fluides qu'il renferme, et on le voit, au printemps, développer des bourgeons longs quelquefois d'un méire. Le tronc étant privé de racines et de feuilles, ces bourgeons sont évidemment alimentés par le cambium tenu en réserve dans les tissus de celle partie de l'arbre.

Au printemps donc, lorsque lalempéraliire commence à s'élever, les tissus des végétaus, excités par la chaleur, retrouvent toute leur énergie vitale. Les boulons acquièrent une surexcitation particulière ; l'ascension de la sève, des racines vers le sommet de l'arbre, commence à s'ejTectuer avec une grande force. Ce fluide, comprimé à l'exlrémilé des rameaux dans les vaisseaux les pluscxlérieursde la jeune couche d'aubier (A, ^j, 23),agilsurles vaisseaux qui forment l'axe rudimen- IttJre des boutons {B et C) et détermine l'allongement de cet axe; c'est alors quccommence l'accroissement en longueur des bourgeons dont les premiers tissus sont constitués à l'aide du cambium tenu en réserve dans les parties environnantes. Ces jeunes bourgeons se composent d'abord d'un axe {B, Fig. îs. — Caupe leriiciia fi'j- 3S) : c'est l'étui médullaire rempli grossi» d'im fngineni it jg mocllc (D, pg. 28). Cet élui mémeni de bsurgeon (i,\ dullaïrc cst formé de quelques vais-

seaux; puis il est recouvert par une couche très-mince de liber, de tissu saus-épidermoïde (CE), et

Vépiderme (F). Ces différentes parties sont les seules dans les arbres qui se développent de bas en haut, et naissent toujours d'un bouton : c'est le système ascendant. Toutes les autres parties se développent constamment de haut en bas, comme nous le verrons plus loin.

Bientôt après cette évolution de l'axe des bourgeons, lès premières feuilles (G) se déploient, et, commençant immédiatement leiîts fonctions, transforment en cambium la sève des racines. Il s'établit alors, dans chacun de ces nouveaux prolongements, une lutte entre deux effets opposés : la sève ascendante qui, par sa force, détermine le prolongement des tissus ; et la sève descendante ou cambium qui, déposant sur son passage des matières nulritives, tend à constituer et à solidilîer ces mômes parties, à diminuer leur élasticité, et à arrêter ainsi leur allongement. Le développement des filets ligneux (H) et du liber (I), qui naissent de la base des feuilles en se dirigeant de haut en bas, contribue aussi beaucoup à arrêter cette élongation, qui cesse toujours vers la fin de l'année, en commençant d'abord par la base des bourgeons.

Tel est, en général, le mode d'accroissement en hauteur des arbres; le tronc, les branches et les rameaux se sont ainsi étendus par le développement successif de bourgeons terminaux.

Ce qu'il y a de remarquable dans ce qui précède, c'est, comme nous venons de le' dire, que les bourgeons, après s'être allongés pendant une année environ, restent stationnaires, ou, du moins, que leur prolongement n'a plus lieu que par le développement d'un nouveau bourgeon terminal. Ainsi Duhamel fixa, à d'égales distances les unes des autres, des pointes, disposées sur une ligne longitudinale, sur des troncs, des branches et des rameaux, après plusieurs années d'observations, il ne remarqua pas que l'espace réservé entre ces pointes eût augmenté.

La longueur qu'acquiert chaque bourgeon pendant l'année de son développement varie en raison de plusieurs circonstances.

Si l'on compare entre eux deux arbres de môme espèce placés dans des circonstances différentes, on observera souvent que la plupart des bourgeons développés par l'un seront beaucoup plus longs que ceux de l'autre. Ce fait a pour cause générale l'inégalité d'action de la sève ascendante et celle de la sève descen-

dante. En elTet, si Tun de ces arbres se trouve planté dans un sol humide et dans une position ombragée, la sève ascendante, trèsabondante, et surtout très-aqueuse, agira avec force sur rallongement des bourgeons ; d'un autre côté, les fonctions des feuilles se faisant incomplètement, en raison du peu de lumière qui les éclaire, la sève descendante ou cambium sera aussi trèsaqueuse et peu riche en principes organisateurs. Il résuit ei^ de ces deux causes que les tissus des bourgeons se solidifieront lentement, que les productions descendantes du bois et du liber seront peu abondantes, et que les bourgeons devront acquérir bien plus de longueur dans un temps donné.

Si, au contraire, un autre individu de la même espèce se trouve planté dans un terrain sec, exposé à une lumière tr^s-vive, la sève ascendante sera moins aqueuse et plus riche en principes nutritifs, les feuilles fonctionneront avec une grande énergie, et la sève descendante serajrès-riche en^molécules organisatrices. Il en résultera que les tissus des bourgeons étant, d'un côté, soustraits à une partie de l'influence de la sève ascendante, et, de l'autre, recevant une grande quantité de molécules nutritives, se solidifieront bien plus promptement, et que leur allongemeut se trouvera aussi plus vite arrêté par l'abondance des filets ligneux et corticaux descendants. Ces bourgeons acquerront alors bien moins d'étendue dans un temps donné.

On trouvera encore des difiTérences très-grandes entre les diverses espèces ligneuses, quant à la longueur de leurs bourgeons. Ici elles ne sont plus dues seulement à l'influence des causes extérieures, mais encore eu mode de nutrition particulier à chaque sorte d'arbre. Comparons, par exemple, la vigne et le chêne. La vigne développe des bourgeons qui acquièrent souvent jusqu'à 5 et 6 mètres de long, tandis que dans le chône les plus vigoureux ne dépassent guère 1 mètre. Cela tient à ce que la vigne, s'assimilant une bien moins grande proportion de matière carbonée que le chêne, les causes qui s'opposent à l'allou-. gement des tissus s'y produisent avec moins d'intensité. Nous pourrions en dire autant du saule, du peuplier, du tilleul, comparés au chêne ; aussi le bois de ces arbres est-il, à volume égal, bien moins riche en charbon que celui du chêne.

L'allongement des bourgeons, observé sur un même individu,

offre aussi des différences remarquables. On voit que le bourgeon terminal d'un rameau est toujours plus vigoureux et acquiert plus de longueur que ceux placés au-dessous {B, fig. 4). Ce phénomène s'explique quand on songe que la sève ascendante, trouvant moins d'obstacles à circuler dans une ligne droite que dans une ligne brisée, doit agir avec bien plus d'énergie sur l'allongement du bourgeon terminal que sur celui des bourgeons latéraux. Nous devons ajouter que le bouton terminal d'un rameau étant formé après les boutons latéraux, les vaisseaux ligneux qui y portent la sève des racines recouvrent en grande partie ceux qui alimentent directement les boutons latéraux ; il en résulte que les vaisseaux du bouton terminal, formant immédiatement l'extrémité des radicelles, absorbent plus facilement et en plus grande quantité les fluides répandus dans le sol ; cela est si vrai que les boutons terminaux se développent toujours avant les boutons latéraux. Qn voit aussi que plus un rameau développe de bourgeons, moins ceux-ci acquièrent de longueur ; la sève ascendante, partageant son action entre les divers bourgeons, agit d'autant moins activement sur chacun d'eux qu'ils sont plus nombreux. Nous nous rappellerons ces principes lorsque nous nous occuperons de l'élagage.

AccroUsement eu diamètre. — L'accroissement en diamètre des diverses parties de la tige commence à s'opérer en même temps que leur développement en longueur. Suivons cet accroissement dans une jeune tige née depuis quelques jours seulement.

A mesure que cette jeune tige s'allonge et que les feuilles se déploient, celles-ci élaborent le cambium. Ce fluide organisateur, une fois formé, descend, par les nervures de la feuille, jusqu'à la base du pétiole. Là il produit un certain nombre de vaisseaux ligneux (M, fig, 7) qui, naissant de ce point, recouvrent le canal médullaire et se prolongent jusqu'à l'extrémité des radicelles : c'est la première formation de l'aubier. Les feuilles qui se développent au-dessus de la première fournissent également un certain nombre de ces vaisseaux ligneux (D, fig. 7) qui recouvrent successivement ceux des feuilles placées au-dessous, et se prolongent également jusqu'à l'extrémité des racines. Ce développement et celte superposition successive de vaisseaux ligneux se produisent

sur la jeune tige tant quelle donne naissance à de nouvelles feuilles. Vers Tautomne, les feuilles venant à disparaître, il n'y a plus préparation de cambium, et les formations ligneuses cessent. La sève ascendante n'étant plus appelée parles feuilles, les fonctions des racines sont aussi en partie suspendues. Ce qui se forme ainsi d'aubier sur la tige, pendant le cours de la végétation, donne lieu à une couche séparée de celles qui suivront par une petite ligue de couleur plus foncée {fig, 6).

S'il est vrai qu'il se forme chaque année sur la tige une couche distincte de bois, il doit ôtre possible de déterminer approximativement l'âge d'un arbre, en comptant sur la coupe transversale de son tronc le nombre de ses couches ligneuses ; mais, pour que le calcul puisse approcher de la vérité, l'arbre doit Ofre coupé près de sa base ; car, si la section était opérée sur un point plus élevé que celui où s'est arrêté, la première année, l'allongement de la jeune tige, et par conséquent, la.formation de la première couche ligneuse (en A, par exemple, fig, 9), on compterait une ou plusieurs couches de moins.

Pour prouver le degré de précision de ce procédé, nous citerons le fait suivant. Nous avons coupé transversalement le tronc d'un platane qui fut abattu, en 1838, par un ouragan sur le boulevard Martainville, à Rouen. Cette avenue fut plantée en 1776, sous l'intendance de M. de Crosne. Eh bien, en comptant les couches ligneuses de cette coupe, nous en avons trouvé 67. Le nombre d'années écoulées de 1776 à i838 est de 62; comme l'arbre avait au moins 5 ans quand on Ta planté, on voit que le nombre de couches observées indiquait son âge d'une manière assez exacte.

En considérant attentivement la masse du corps ligneux sur la coupe transversale d'un tronc d'arbre déjà âgé, on remarque que les couches concentriques qui la composent offrent entre elles une grande irrégularité d'épaisseur. L'étude comparée de la coupe d'un certain nombre de troncs de vieux arbres a démontré, qu'en général, leur accroissement en grosseur est d'abord assez prompt, mais qu'à une certaine époque de leur existence, époque assez reculée d'ailleurs et variant selon les espèces, l'accroissement annuel diminue beaucoup et se continue ensuite jusqu'à la mort de l'arbre sans perdre ni gagner sensi-

blcmenl. Celte diminulion d'accroissement parait tenir aux «uses suivantes r en premier lieu, à ce que les racines, en s'éloignant en profondeur de l'influence de l'air libre, remplissent . moins bien leurs fonctions ; en second Heu, i ce que l'Ëcorce du tronc devient, en vieillissant, plus sèche, moins flesiblo, et s'oppose ainsi au libre accroissemeQt du liber et de l'aubier. Knighl, physiologiste anglais, a vu que de vieux poiriers et pommiers, après avoir été débarrassés de la partie extérieure, sÈche el désorganisée de leur écorce, ont formé plus de bois en deux ans qu'ils ne l'avaient fait pendant les vingt années précédentes. Mais celte diminution d'épaisseur des couches ligneuses nous paraît devoir être attribuée surtout t ce que la masse des feuilles de l'arbre, qui sont les organes générateurs des couches ligneuses, n'augmente plus, à partir d'un certain moment, dans In môme proportion, que l'accroissement de la surface dulronc, . De sorte que la masse ligneuse développée devenant à peu prés égale chaque année el la surface du tronc qu'elle doit envelopper s'accroissant de plus en plus en mCme temps que soa diamèlre, on conçoit que l'épaisseur de ces couches ligneuses doit aller en diminuant.

Au surplus, ces deux causes générales sont modifiées par la plusou moins grande fertilité des diverses zones de terre que les racines rencontrent dans leur trajet

pendant la vie de l'arbre. Ainsi, on *

voUquelquefoisdescouchesligneuses, développées pendant la jeunesse de l'arbre, être plus minces que celles qui les précédent et les suivent. Ces couches correspondent à une époque de la vie de l'arbre où les racines se trouvaient engagées dans une terre moins fertile .

Quelquefois aussi, presque toutes les couches ligneuses de certains ffl-M— Coopeinniiersaied'une

, , . li;e dont le) coiiebH liEDCaHt

troncs présentent, vers le mOmc sOTiiouiesplusÉpiîiieid'oiicûii. point de leur étendue circulaire

(en A, fîg. 29), une épaisseur plus considérable que vers les autres points; de telle sorte que le canal médullaire parait être placé

34 PHYSIOLOGIE VEGETALE.

latéralement, et que le tronc offre de ce côté un renflement longitudinal trùs-marqué. Ce phénomène est dû à la présence d'une grosse branche au-dessus de ce point. Celle-ci supportant un plus grand nombre de feuilles, il s'y produit plus de cambium et de vaisseaux ligneux, et les couches de bois acquièrent nécessairement de ce côté plus d'épaisseur. Si on venait à supprimer cette grosse branche, ces couches ligneuses cesseraient aussitôt leur accroissement disproportionnel.

Nous avons vu, en étudiant l'organisation du corps ligneux, qu'il offre deux parties distinctes ; l'une centrale, d'un tissu plus serré, plus dur, ordinairement plus coloré, et à laquelle on donne le nom de bois parfait ; l'autre placée à l'extérieur, d'un tissu plus lâche, d'une couleur toujours jaunâtre, et que l'on connaît sous le nom à'aubier. C'est ici le moment de parler de la formation du bois parfait.

Nous savons que l'ascension de la sève s*opère surtout par la couche d'aubier la plus extérieure ; cette couche conserve ses fonctions pendant une, deux, quelquefois même pendant quatre ans, selon le diamètre plus ou moins grand des vaisseaux qui charrient la sève et qui s'obstruent plus ou moins vite. Si l'on opère, au printemps, une section annulaire, large de 0™,40 environ, sur le tronc d'un faux acacia, par exemple, dont le tissu est très-serré, et qu'on isole cette plaie du contact de Tair, la partie placée au-dessus de la section languira pendant le restant de Tannée, mais elle ne végétera plus au printemps suivant. La couche d'aubier, ne conservant ses fonctions que pendant une année, n'aura pu être remplacée, au point de la section anaulaire, par une nouvelle couche, et la sève ascendante n'arrivant plus aux feuilles, l'arbre mourra. L*orme, dont le tissu est un peu plus mou, soumis à la même expérience, ne cesse de vivre qu'au bout de deux ans. Le marronnier y le peuplier, le saule , à tissus plus lâches et moins faciles à obstruer, vivent encore pendant trois ou quatre ans.

Tant que les couches ligneuses servent à la circulation des fluides, elles reçoivent toujours quelques molécules nutritives qui viennent augmenter leur densité, et continuent de faire partie de l'aubier. Mais bientôt, les vaisseaux qui composent ces couches finissant par s'obstruer, leurs fonctions cessent ; les

fluides qu'elles contiennent encore se solidifient, elles acquièrent"plus de dureté, une coloration plus intense, et prennent .enfin le caractère du bois parfait.

Néanmoins, dans les arbres à bois mou, le marronnier, le peuplier, les couches ligneuses centrales diffèrent peu des couches extérieures, et le bois parfait y est peu distinct de Taubier : c'est que le cambium élaboré par les feuilles de ces arbres est bien moins riche en matière carbonée, et que, les tissus qui en résultent étant plus lâches, les vaisseaux cessent leurs fonctions avant d'être complètement obstrués et d'avoir acquis une grande dureté. La circulation des fluides est alors empêchée dans ces vaisseaux par les nouvelles couches d'aubier qui, venant les recouvrir annuellement, privent leur extrémité inférieure du contact immédiat du sol et les empêchent d'absorber.

Une fois que les couches ligneuses sont passées à l'état de bois parfait, elles ne servent plus qu'à supporter les parties essentiellement vivantes, c'est-à-dire les couches d'aubier les plus extérieures et l'écorce. Encore le bois parfait n'est-il pas, sous ce rapport, indispensable à l'existence des arbres ; car on voit tous les jours des chênes, des ormes, des saules entièrement creux et qui végètent cependant avec force. Ce fait a servi à démontrer combien était peu fondée l'opinion de ceux qui pensaient que l'ascension de la sève continuait de s'opérer par le canal médullaire.

Les diverses parties que comprend Vécorce présentant un mode d'accroissement différent, nous devons les étudier séparément : occupons-nous d'abord du liber.

Le liber, partie la plus intérieure de l'écorce, immédiatement en contact avec l'aubier (E et F, fig. 7), se compose, comme nous le savons déjà, de feuillets minces superposés, et formés euxmêmes par la réunion de vaisseaux. Ces vaisseaux naissent aussi de la base de feuilles (E, fig, 7) et se prolongent, comme les filets ligneux, jusqu'à l'extrémité des radicelles. Seulement, dans le liber, les vaisseaux qui descendent successivement se développent les uns au-dessous des autres (F, fig. 7), de sorte que les plus nouvellement formés sont toujours les plus intérieurs ; tandis que dans le corps ligneux, les nouvelles couches se recouvrant Tune l'autre, la plus jeune est toujours à l'extérieur

de l'aubier. Ce qui se forme de vaisseaux du liber pendaut le cours de la végétation d'une année donne lieu, comme dans l'aubier, à une couche distincte.

Le cambium préparé dans les feuilles ne concourt pas seulement au développement des vaisseaux descendants de l'aubier et du liber, il produit encore le tissu cellulaire interposé entre les mailles formées par ces différents vaisseaux (r, fig,S). Ainsi, une partie du cambium circule en descendant dans les vaisseaux du liber ; il s'extravase par les pores et les fentes de ces vaisseaux, entre la couche d'aubier la plus extérieure et la couche de liber la plus intérieure (en y, fig. 7). Là, à mesure que les vaisseaux de l'aubier et du liber s'allongent et s'organisent, le cambium donne lieu à la formation du tissu cellulaire qui existe entre leurs mailles, et maintient en outre le trajet parcouru par ces vaisseaux dans un état d'humidité favorable à leur développement.

Tel est le mode de formation du corps ligneux et des couches du liber. L'année suivante, au printemps, les vaisseaux de la couche d'aubier formés avant l'hiver servent à faire arriver la sève dès racines jusqu'aux boutons ; les feuilles se déploient et concourent à la production de deux nouvelles couches, une couche d'aubier et une couche de liber, qui sont interposées entre les deux précédentes ; c'est-à-dire, que la nouvelle couche d'aubier recouvre la dernière formée, et que la nouvelle couche de liber, se développant au-dessous de celle qui l'a précédée, la repousse à l'extérieur. C'est de cette manière qu'a lieu l'accroissement en diamètre du tronc, des branches et des rameaux des arbres.

Dans les jeunes tiges, on rencontre, à l'extérieur du liber, une couche de tissu cellulaire de couleur souvent verdâtre, à laquelle on a donné le nom de tissu sous-épidermolde (c, fig, 7). Cette couche est le résultat du cambium sécrété par le tissu cellulaire placé entre les mailles du liber, et répandu par les vaisseaux du liber dans lesquels il circule.

Une nouvelle couche de ce tissu sous-épidermoïde est produite chaque année dans les jeunes tiges, et repousse les anciennes à l'extérieur. Cet état de choses se continue jusqu'à ce que, par le grossissement du corps ligneux, les couches du liber les plus

anciennes et les plus extérieures viennent à se distendre, à se déchirer. Mises en contact avec l'air, ces couches se dessèchent et passent à l'état de couches corticales inertes {d, fig. 6). C'est alors que le liber encore vivant, étant recouvert par ces couches sans vie, il n'y a plus production de tissu sous-épidermoïde : c'est ce que l'on remarque sur les vieux troncs.

Néanmoins, quelques espèces offrent, sous ce rapport, une anomalie remarquable. Dans le bouleau, le merisier, le chêneliège et d'autres espèces encore, le liber est organisé de manière à se distendre assez pour se déchirer très-peu sous l'influence du grossissement du corps ligneux. 11 en résulte que les anciennes couches du liber passant moins vite à l'état de couches corticales, la production du tissu sous-épidermoïde est beaucoup plus prolongée, et que les couches annuelles de ce tissu s'accumulent en plus grand nombre à la surface du tronc, et lui donnent souvent un aspect particulier. Dans le bouleau et le merisier, ces feuillets minces et blancs qui couvrent la surface du tronc ne sont autre chose que les couches accumulées du tissu sous-épidermoïde. Dans le chêne -liège, le liège qui se forme sur le tronc est également dû à la réunion des couches annuelles du tissu sous-épidermoïde. Cependant, les troncs mômes de ces espèces finissent, en vieillissant, par déchirer les couches de liber, les placer sous l'influence de l'air et les faire passer à l'état de couches corticales. Celles-ci se détachent alors de la tige par fragments et mettent à nu les couches vivantes du liber, et l'on voit se former, à la surface de ces couches, de nouveaux tissus sousépidermoïdes qui se détacheront d'eux-mêmes après un certain nombre d'années.

Vépiderme, dans les jeunes rameaux, est, comme nous l'avons vu, une petite pellicule mince, transparente, qui recouvre la première couche du tissu sous-épidermoïde. Cet épiderme paraît être destiné à abriter la couche inférieure, alors qu'il n'existe pas encore d'anciennes couches de tissu sous-épidermoïde pour remplir cette fonction. Ce qu'il y a de certain, c'est que, dans les branches un peu âgées, où ces anciennes couches sont nombreuses, il n'y a plus formation d'épiderme.

Ainsi que nous venons de le voir, les couches corticales, dont nous avons parlé en nous occupant de la structure de la tige (d,

3g PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE.

fig. 6), ne sont que la réunion des anciennes couches du liber desséchées et désorganisées par l'impressioD de l'air. Ce qui le prouve, c'est que, dans les jeunes liges, on ne rencontre pas ces couches. On n'y Irouve, comme écorce, que du liber, du tissu sous-épidermoïde el de l'épidermo. Le corps ligneux, grossissant CAnlinuellement par l'addilion annuelle de nouvelles parties, distend considérablement les couches corticales les plus anciennement Tormées, celles qui sont les plus extérieures. Il en résulte que les mailles du tissu de ces couches s'entr'ouvrent et se dessinent à la surface des vieux troncs sous forme de losanges Irësaltongées. C'est ce qui donne aux troncs de la plupart de nos arbres cet aspect rugueux, augmenté encore par l'action deslnictive de l'air. Dans le platane, le kélre, celte cause agit diiTéremment ; les anciennes couches de liber, à mesure qu'elles passent à l'état de couches corticales, se détachent du tronc par plaques plus ou moins grandes, et tombent.

Un phénomène bien remarquable, dans l'accroissement de l'écorce, c'est la Tacilité avec laquelle elle recouvre les plaies faites » la tige des arbres. Si l'on enlève, au printemps, une certaine quantité d'écorce sur le tronc d'un arbre, jusqu'à l'aubier {fig, 30),

'"ri

le liber est Ironqué et mis à nu sur tous les bords de la plaie. Bientôt la sève descendante ou cambium, arrêtée dans sa marche, s'exlravase par l'oriSce des vaisseaux coupés, se solidifie, s'organise, et forme un bourrelet sur le bord supérieur de la plaie

ACGROISSEMEiNT. 39

et sur les deux bords latéraux {fig, 31). Ces bourrelets sont d'abord formés par une petite masse de tissu cellulaire ; mais bientôt les filets ligneux et ceux du liber, descendant des feuilles à la face extérieure de Taubier et à la face intérieure du liber, rencontrent également la solution de continuité. Pénétrant alors le bourrelet de tissu cellulaire, ils rampent d'abord horizontalement à la partie supérieure de la plaie, puis, descendent de chaque côté comme l'indique la figure 32, où l'on a enlevé la couche de tissu cellulaire qui recouvrait ces productions : de sorte, qu'à la fin de l'année, ces bourrelets sont formés par une petite couche d'aubier et une couche d'écorce.

L'année suivante, une nouvelle couche d'aubier et une de liber s'interposent entre les couches de l'année précédente, et le bourrelet grossit d'autant. Chaque année, le môme phénomène se reproduit, jusqu'à ce que ces bourrelets finissent par se joindre au centre de la plaie, et par la clore entièrement {fig, 33).

Toutefois il reste une trace indélébile de cette plaie sur la couche d'aubier qui a été exposée pendant plus ou moins de temps à l'influence désorganisatrice de l'air. Cette surface, qui a acquis une couleur brune, et qui n'a contracté aucune adhérence avec l'aubier des bourrelets qui sont venus la recouvrir peu à peu, est toujours visible dans l'intérieur de l'arbre.

C'est de cette manière qu'on explique la présence de dessins, de chiffres dont on trouve quelquefois la trace dans le corps ligneux de certains arbres lorsqu'on vient à les exploiter.

Nous avons dit que l'accroissement annuel des tiges en longueur et en diamètre est continu ; néanmoins, dans beaucoup de cas, on remarque deux périodes d'accroissement pendant le temps de la végétation. Au printemps, la circulation des fluides étant très-active, les feuilles, nouvellement développées, remplissent leurs fonctions avec beaucoup d'énergie. L'accroissement des diverses parties de la tige est alors très-rapide, et c'est à ce premier moment de la circulation qu'on donne le nom de sève du printemps. Mais, si l'on se rappelle que l'élaboration des fluides s'opère dans le tissu cellulaire des feuilles, et si l'on songe à la masse de fluides qui est décomposée et recon^posée dans chaque cellule sous l'influence de la lumière, on concevra facilement ^ue le jeu, que l'action vitale de ces cellules ne puissent se prolonger

longtemps avec là même intensité, et que les feuilles ne remplissent plus leurs fonctions avec la même rapidité qu'à leur début. D'ailleurs, ces cellules finissent par éti'e obstruées par les matières terreuses dissoutes dans les liquides puisés dans la terre par les racines et qui s'y déposent. Il en résulte que les fonctions des feuilles diminuent peu à peu depuis le printemps jusqu'au moment où elles sont entièrement obstruées; l'accroissement suit nécessairemeut cette diminution.

Souvent, les mêmes feuilles continuent leurs fonctions jusqu'à la fin de l'automne; alors l'accroissement aura été continu. Mais, souvent aussi, dans les individus très-vigoureux, dans ceux qui puisent et élaborent une grande quantité de fluides nutritifs, les feuilles se trouvent obstruées bien avant celte époque ; c'est ordinairement vers le mois d'août que ce phénomène se produit. Toute l'énergie vitale se porte alors sur les boutons placés à l'extrémité des rameaux ; et ceux-ci, stimulés par la chaleur, se développent et donnent naissance à de nouvelles feuilles. Ces feuilles fonctionnent avec beaucoup d'activité, et déterminent une recrudescence dans la circulation des fluides et dans l'accroissement. C'est à cette recrudescence de végétation qu'on a donné le nom de sève d'août.

Lorsque la sève d'août se manifeste dans les premiers jours d'août, les rameaux qui en résultent peuvent recevoir avant l'hiver une organisation et une solidification qui les mettent à l'abri de l'influence fâcheuse des gelées. Mais, quelquefois aussi, cette recrudescence de végétation n'a lieu que vers le mois de septembre; et les productions auxquelles elle donne lieu restent alors molles, herbacées, souffrent beaucoup pendant l'hiver, et ne fournissent au printemps suivant que des bourgeons peu vigoureux. Tel est, en somme, le phénomène de l'accroissement des tiges. Disons un mot de l'accroissement des racines.

AccroiMemeiit des racines. — L'accroissement en diamètre des racines est en tout semblable à celui des tiges ; mais leur accroissement en longueur diffère essentiellement de celui des parties aériennes des arbres. L'allongement des tiges est le résultat de l'action de la sève des racines sur les vaisseaux ascendants du canal médullaire et de l'écorce des jeunes bourgeons. Dans les racines, au contraire, cet accroissement est

produit par le prolongement des vaisseaux ligneux qui^ en descendant jusqu'à l'extrémité des racines, se recouvrent sans cesse les uns les autres et déterminent l'allongement des radicelles* Parfois, ces vaisseaux ligneux, empêchés dans leur trajet, s'écartent de leur direction naturelle, percent l'écorce de la racine et donnent lieu aux nombreuses ramilications qu'on y remar* que. L'allongement des racines comparé à celui des tiges présente encore cette autre différence : nous avons vu que l'axe des bourgeons continue de s'allonger dans toutes ses parties pendant un certain laps de temps ; les jeunes prolongements radicaux ne croissent au contraire que par leur extrémité. C'est ce que Ton pourra constater au moyen de signes tracés à des distances égales sur un jeune prolongement radical ; l'intervalle existant entre eux ne changera pas, et l'on constatera au delà du dernier toute la longueur que ce prolongement aura acquise pendant l'expérience. Les racines sont recouvertes d'une écorce constituée comme celle des rameaux. Leur liber est aussi le résultat du prolongement des vaisseaux de l'écorce qui naissent de la bas^des feuilles.

L'allongement des racines suit en général le progrès de celui des bourgeons. Toutefois un certain nombre déjeunes prolongements radicaux paraissent précéder chaque année l'apparition des premières feuilles. En effet on observe souvent, en déplantant les arbres vers la fin du mois de février, de nouvelles radicelles développées depnis quelques jours seulement. Ces jeunes racines sont formées par des filets ligneux et corticaux qui, surpris à la fin de l'automne dans leur mouvement de descension par les prenaders froids, se sont arrêtés, pour reprendre leur trajet sous l'influence des variations de température qui, pendant l'hiver, empêchent la végétation de rester complètement suspendue. Ces vaisseaux ligneux et corticaux, produits par les feuilles voisines du bouton terminal de chaque rameau, portent tout d'abord la sève vers ces boutons qui se développent toujours les premiers au printemps.

La présence d'une certaine quantité d'air est indispensable à la vie des racines et à l'accomplissement de leurs fonctions. Si, par une circonstance quelconque, elles se trouvent enterrées à une trop grande profondeur, elles ne fonctionnent plus et finis-

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sent par pourrir. C'est ce que Ton remarque pour le pivot de la racine de nos grands arbres, qui commence à se détruire après les quatre ou cinq premières années de leur existence. De nombreuses ramifications se développent alors du collet, et elles sont d'autant plus grosses qu'elles sont plus près de la surface du sol. Nous aurons à faire l'application de ces faits lorsque nous parlerons des plantations.

* Si l'on compare le développement des divisions de la racine avec celui des divisions de la tige, on remarque que, presque toujours, les plus grosses ramifications de la racine se trouvent placées au-dessous des plus grosses branches qui, pourvues d'une grande masse de feuilles, préparent une quantité considérable de cambium, et envoient vers la base de nombreux filets ligneux. Il en résulte que les racines placées au-dessous de ces branches prennent plus de développement que sur les autres points.

Morl des arbres. — L'énergie vitale donne aux molécules qui arrivent dans les tissus des arbres une force telle qu'elles résistent jusqu'à certain point aux lois des affinités chimiques et de la pesanteur. Tant que cette force est prédominante, elle fait passer la matière brute à l'état de matière organisée; mais, comme la pesanteur et les affinités agissent sans relâche et toujours avec une égale intensité, tandis que l'énergie vitale se ralentit et s'éteint même par un trop long exercice, tôt ou tard la vie cesse, et les formes de l'organisation disparaissent. Le temps suffit donc pour amener la mort des arbres, indépendamment d'une foule de circonstances accidentelles qui viennent souvent troubler l'action des forces vitales et déterminer des maladies qui abrègent la durée de chaque individu.

En traitant de la culture des arbres, nous nous arrêterons à l'étude de leurs maladies, et nous indiquerons les moyens de les prévenir ou d'y remédier. Occupons-nous seulement ici de leur mort naturelle

En considérant la vieillesse du tronc de certains arbres âgés de plus de huit cents ans, comme celui du Chéne-Chapelle d'ÂlIouville, dans la Seine-Inférieure (pi. I), ou de plus de quatorze cents ans, comme ceux des ifs de la Haîe-de-Routot, dans le déimrtement de l'Eure (pi. II), on serait tenté de croire à l'immor-