C. — Cellules
Fig. 163. — Grande cellule pyramidale des circonvolutions motrices RACHIDIENS. chez l’homme adulte (méthode de Nissl, grossissement de 700 dia¬
mètres). Etat parapyknomorphe de la substance chromatique (stries et blocs décomposables en grains élémentaires). Substance achro- Pûc plpmpntQ matique peu visible.
oiciucma Deux petites cellules pyramidales. A remarquer le faible déve-
Ont été étudiés loppement des chromatophiles qui, dans la cçllule de .milieu,
forment un réticulum coloré.
chez l’homme par
Lenhossek, Held, Flemming, Nissl, Cox, Heimann.
Dans le type habituel, la substance chromatique est sous la forme de petites granulations, plus nombreuses dans le centre du protoplasma qu’à la périphérie, mais absentes dans la zone immédiatement adjacente au noyau. Ce dispositif range la plupart des cellules des ganglions rachidiens dans la classe des gryochromes de Nissl. La colorabilité de ces cellules en présence des réactifs basiques varie beaucoup, le plus souvent de façon directement proportionnelle à leur volume (fig. 164).
7,6 HISTOLOGIE l'ATHOLOGIWIE DU SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
A côté de ce type habituel, d’autres cellules existent, dont les chromatophiles plus gros ressemblent à ceux des stichochrômes de la moelle épinière. — Flemming décrit même une troisième variété dont les cellules, de volume moyen, se colorent ordinairement d’une façon intensive et contiennent des granulations très serrées.
Ewing admet également plusieurs variétés de cellules dans le ganglion rachidien, tout en pensant que ces variétés correspondent à des
Fig. 164. — Grande cellule d’un ganglion rachidien chez l'h»mme adulte. {Méthode de Nissl, grossissement de 700 diamètres.) Chromatophücs en grains, très petits et isolés (état apyknomorphe); périphérie de l’élément dépourvue de substance chromatique. — Petite cellule du même ganglion rachidien (état pyknomorphe).
modifications légères, physiologiques ou pathologiques, plutôt qu’à des différences réelles dans la structure histologique proprement dite.
Autres méthodes cytologiques (Apathy, Bethe, Golgi).
En 1897, Apathy a donné, de l’architecture du système nerveux, une formule nouvelle, après avoir étudié à l’aide de colorations spéciales la structure fine des cellules et des cylindraxes chez certains animaux (Hirudinées ; Vertébrés inférieurs et supérieurs). Depuis, la doctrine d’ Apathy, absolument opposée à la conception classique des neurones, a été admise, quoique avec certaines modifications, par Bethe, Held, Nissl. D’après cette doctrine, le système nerveux contient comme éléments fondamentaux, des neurofibrilles et des cellules (fig. 165).
Les neur o fibrilles, ou fibrilles primitives conductrices, qui correspondent aux fibrilles cylindraxiles de Max Schultze, restent compactes
MÉTHODE D’APATHY. FIBÎtïLLES PRIMITIVES
et agglomérées dans les gros tubes nerveux des nerfs périphériques ou des masses centrales. Quand elles deviennent libres au voisinage des cellules nerveuses (moelle, ganglions, cerveau), ou bien à la périphérie (muscles, muqueuses, organes divers), elles se divisent en fibrilles élé¬
mentaires très nombreuses, difficilement accessibles à nos moyens d’investigation avant la technique spéciale imaginée par Apathy (voir p. 747-748). Dans les Centres nerveux, ces fibrilles élémentaires, largement anastomosées, vont former des réseaux de divers ordres, placés soit entre les cellules, soit à la périphérie ou au centre de ces mêmes cellules (réseau diffus extra-
Fig. 165. — Grande cellule ganglionnaire, multipolaire (d’après Apathy, 1897). A remarquer la fibrille primitive ( spf ), qui se rend à la cellule ganglionnaire et donne, sur tout son trajet, des fibrilles secondaires. — Pans l’intérieur de la cellule, réseau neurofibrillaire, très développé, et à la formation duquel prennent part les fibrilles primitives de tous les prolongements (a, 8, y, 4, s). Existence des fibrilles primitives dans chaque prolongement ; en a et p, une seule fibrille primitive qui se divise, dès sa pénétration dans le corps cellulaire, en plusieurs neurofibrilles divergentes; en i. S, s, plusieurs fibrilles primitives. — k, kk, noyau et nucléoles.
cellulaire, ou élémentaire, Elementargitter d’ Apathy; — réseaux intra-cellulaires). De même, dans les organes périphériques, les anastomoses des fibrilles élémentaires apparaissent très nombreuses, de façon à constituer des réseaux inter- et intra-épithéliaux, musculaires, viscéraux, etc.
Les neurofibrilles d’un tube nerveux sensitif sont excessivement fines et très nombreuses; elles se divisent et s’anastomosent soit dans l’intérieur des cellules nerveuses, soit en dehors d’elles en prenant la plus grande part à la formation du neuropile de His (substance ponctuée de Leydig; ancien réseau de Gerlach). — Par
MÉTHODE DE BETHE. FIBRILLES PRIMITIVES 7i9
contre, le tube nerveux moteur ne possède le plus habituellement qu’une seule neurofibrille, volumineuse; cette dernière pénètre dans une cellule, et c’est là qu’elle se divise et s’anastomose, dans l’épaisseur des réseaux intra-cellulaires, avec les fibrilles élémentaires venues des neurofibrilles sensitives.
De tout cela il résulte que les fibrilles élémentaires, sensitives et motrices, s’anastomosent partout, à la périphérie et dans les centres nerveux, de façon à ne jamais prendre fin. mais bien à former des voies conductrices continues.
« Chez l’adulte, dit Apalhy, les voies nerveuses ne se terminent nulle part; les fibrilles primitives et les fibrilles élémentaires se continuent les unes avec les autres, aussi bien à la périphérie que dans les centres, par l’interposition d’un réseau nerveux, absolument comme les voies sanguines artérielles se continuent avec les voies veineuses par l’intermédiaire d’un réseau capillaire. »
Quant aux cellules, Àpathy distingife : les cellules nerveuses proprement dites, seules destinées à fournir des neurofibrilles, sensitives ou motrices ; les cellules ganglionnaires , qui, intercalées sur le trajet des fibrilles, leur fournissent du tonus nerveux, mais sans créer aucun élément anatomique nouveau.
Plus tard, Bethe, étudiant le système nerveux des crustacés et de certains vertébrés, admit, comme Apathy, un réseau nerveux capable d’unir entre elles toutes les cellules nerveuses. « Les dernières ramifications des prolongements protoplasmiques et cylindraxiles des fibrilles nerveuses s’anastomosent les unes avec les autres, en formant réseau. Chez les vertébrés, les fibrilles traversent les cellules, mais sans s’y diviser et sans y former réseau ; la cellule sert simplement de voie cle passage (fig. 166). D’ailleurs, le plus grand nombre des fibrilles ne passe pas même par les cellules nerveuses, mais se renc^ directement d’un prolongement protoplasmique dans l’autre (fig. 166). » (Bethe).
Fig. 167, — Cellulenerveuse du ganglion spinal d’un chien âgé d’environ deux ans et demi (d’après Golgi), Réseau à larges mailles, développé surtout dans la zone protoplasmique voisine de la surface libre de la cellule.
Il est permis de rapprocher de ces nouvelles notions relatives à la structure fine et à l’agencement des éléments nerveux, un autre fait intéressant, démontré en 1898 par Golgi et Veratti. En F servant de sa méthode au’ chromate d’argent légèrement modifiée, Golgi a'pu mettre en évidence, presque à la périphérie du corps protoplasmique des cellules nerveuses les plus variées, «ne formation réticulaire à larges mailles, formation qui existe égalenaent, quoique moins^développée, dans les cellules des ganglions rachidiens pendant la vief'intr^utérine (fig. 167).