LES FI DUES NERVEUSES

Nous n'avons à étudier ici, à un point de vue général, que les fibres nerveuses qui entrent dans la constitution des Centres cérébrospinaux, cela dans le but de mettre en évidence leurs caractères histologiques fondamentaux.

A. Fibres de la substance blanche. — Dans la substance blanche du cerveau ou de la moelle épinière, les fibres sont revêtues de myéline formant une gaine continue; elles représentent, nous l'avons vu précédemment, les prolongements cylindraxiles des cellules nerveuses de la substance grise.

Examinée à l'aide de la dissociation, la gaine myélinique est toujours variqueuse; c'est que sa myéhne se gonfle inégalement sous l'influence des réactifs, de l'eau en particulier; c'est aussi parce que cette myéline n'est pas limitée en deliors par une gaine de Schwann, capable de la maintenir et de lui servir de soutien. L'absence des gaines de Schwann entraîne l'absence des étranglements annulaires, si bien que la fibre n'est pas divisée en segments inlerannulaires, comme dans les nerfs périphériques (fig. 168).

Le cylindraxe ne diflere que par son volume moindre du cylindraxe des nerfs périphériques. Comme ce dernier, il se teint par les réactifs autrement que ne le fait la myéline; le carmin, les couleurs d'aniline, la méthode de Golgi-Ramon y Cajal le colorent sans colorer la myéline ; 'par contre, l'hématoxyline de Weigert-Pal donne un résultat inverse.

FIBRKS NERVEUSES 721

Les fibres de la substance blanche se terminent toutes dans la substance grise, de même qu'elles y prennent toutes leur origine. Elles rentrent dans cette substance, aussi bien qu'elles en sortent, à l'état de fibres complètes, c'est-à-dire revêtues de myéline. Elles sont seulement moins volumineuses à leur arrivée qu'à leur point de départ; cela tient à ce que, durant leur trajet en pleine subslance blanche, elles émettent de distance en distance des branches secondaires, appelées

ca^

ccu

FiG. 168. — A, B, C, D, E, divers tubes nerveux des cordons antérieurs de la moelle épinière du chien, isolés par dissociation après injection interstitielle d'acide osmiquc (d'après Ranvier).

ca, cjiindraxe; my, gaine de myéline; g, enveloppe périphérique; c, noyau et protoplasnia que l'on observe à la surface de quelques rares tubes nerveux.

là aussi collatérales. Grâce à ce dispositif, un même cylindraxe suffit à mettre en rapport, par l'intermédiaire des faisceaux blancs, une cellule ganglionnaire avec des points très divers des Centres gris; ainsi, par exemple, le cordon postérieur mettra en connexion la cellule des ganglions rachidiens avec toute une série d'étages de la substance grise, antérieure et postérieure, non seulement du même côté de la moelle, mais encore du côté opposé. La réduction progressive de volume tient essentiellement à ce fait que chaque collatérale est formée par un certain nombre de fibrilles empruntées au cylindraxe de la fibre-mère, qui se trouve diminuée d'autant à chaque émission nouvelle;

CORNIL ET KANVIER.

lîH HISTOLOGIE PATHOLOGIQUE DU SYSTÈME NERVEUX, CENTRAL

les dimensions de la gaine de myéline suivent celles du filament central.

B. Fibres de la substance grise. — Dans la substance grise, les fibres nerveuses se présentent sous deux aspects, suivant qu'elles sont, ou non, recouvertes de myéline.

Les fibres niyéliniques, facilement mises en évidence par l'hémaloxyline de Weigert, sont toujours très fines ; quoique fort nombreuses, elles sont moins abondantes que les fibres amyéliniques. Ces dernières proviennent de deux sources : d'une part, des fibres à myéline qui se sont dépouillées avant d'arriver à terminaison ; d'autre part, des prolongements protoplasmiques des cellules ganglionnaires, prolongements dont la nature nerveuse est actuellement admise d'une façon générale. Tous ces filaments nus sont d'une grande minceur ; leur abondance est telle que, traités par un procédé capable de les colorer tous, ils semblent former un réseau très serré. C'est ce qui se produit avec le chlorure d'or employé par Gerlach, et même avec le carmin ou les couleurs d'aniline. Seul, le procédé de Golgi, dans les points où le chromate d'argent n'a touché que quelques cellules avec tous leurs prolongements, permet de s'assurer que ces prolongements ne s'unissent pas les uns aux autres: il n'y a pas de réseau au sens exact du mot, mais simple contact des extrémités, contact assuré peut-être par l'interposition d'un ciment; c'est ce mode de connexion qui a reçu le nom d' articulation des Neurones.

LA -NÉVROGLIE

Le nom de névroglie a été donné par Yirchow au tissu interstitiel des Centres nerveux. Les recherches de Ranvier, Yignal, Renaut ont montré que ce tissu prenait naissance dans l'ectoderme, tout comme les éléments nerveux proprement dits. Ainsi, bien que la névroglie remplisse un rôle analogue à celui du tissu conjonctif dans les autres organes, elle n'a pas la même origine; d'ailleurs, pour le dire dès maintenant, le tissu conjonctif ne fait pas complètement défaut dans le névraxe, car il y pénètre avec les vaisseaux sanguins qu'il engaine et

NÉVROGLIE 723

qu'il accompagne dans leur distribution, A l'étude de la névroglie se rattache celle de l'épithélium qui tapisse les ventricules encéphaliques et le canal central de la moelle.

A. Structure. — L'accord n'est pas encore complètement fait relativement à la structure de la névroglie. Ce tissu est d'une étude difficile; d'une façon générale, il est plus délicat et d'un examen plus malaisé dans le cerveau que dans la moelle, dans la substance grise que dans la substance blanche; toutefois, il renferme partout les mêmes éléments, c'est-à-dire des cellules et des fibrilles.

Les fibrilles varient de volume dans d'assez fortes proportions, puisqu'on les dit grosses, moyennes ou petites. Elles sont arrondies, légèrement flexueuses, homogènes et très réfringentes; malgré la longueur, parfois considérable, de leur trajet, elles ne présentent aucune division ou ramification quelconque. Dans la substance blanche, elles s'orientent parallèlement aux fibres nerveuses, ou les enveloppent d'un feutrage à mailles allongées. Dans la substance grise, elles affectent les directions les plus diverses et se croisent dans tous les sens, mais sans jamais s'anastomoser entre elles pour constituer un véritable réseau. Par rapport aux vaisseaux, elles se comportent de deux façons : tantôt, elles se recourbent pour les suivre dans leur trajet, formant, après réunion, une couche véritable qui double extérieurementla gaine périvasculaire; tantôt, elles s'insèrent directement sur cette gaine par une extrémité renflée ou divisée en deux ou plusieurs branches. Cette dernière manière, remarquons-le en passant, est le mode de terminaison des mêmes fibrilles névrogliques à la face profonde de l'épendyme ventriculaire et à la surface des centres cérébro-spinaux.

Les fibrilles névrogliques retiennent un très grand nombre de réactifs colorants, mais sans que la plupart d'entre eux possèdent vraiment une action élective qui permette de les distinguer des fibres conjonctives et même des prolongements des cellules nerveuses. Nous ne connaissons que deux méthodes conduisant à ce résultat. La première est la méthode autrefois indiquée par Malassez et utilisée par Chaslin ; elle consiste à faire agir la solution de potasse à 40 pour 100 sur une coupe qui est ensuite lavée à l'eau, puis colorée parle carmin; dans ces conditions, le tissu conjonctif se gonfle et se décolor£ dans l'acide acétique, tandis que les fibrilles névrogliques ne subissent aucun changement de forme ou de couleur. La seconde méthode a été formulée par Weigert en 1895; elle a l'inconvénient

d'être compliquée et d'une réussite difficile; mais, en cas de succès, elle donne incontestablement de très belles préparations (fig. 169).

Les cellules névrogliques, ou cellules de Deiters, varient de volume et de forme. Leur aspect n'est pas tout à fait le même suivant qu'on les étudie sur des coupes ou à l'aide de la dissociation.

Sur les coupes, beaucoup ne sont représentées que par le noyau, le protoplasma étant invisible ou très difficile à distinguer; ce noyau est d'ordinaire un point de ralliement pour les fibrilles qui s'entrecroisent à son niveau, de façon à former un enchevêtrement inextricable dans lequel ledit noyau apparaît comme enfoui; ou bien il constitue un centre pour les fibrilles qui semblent rayonner de tous les points de son pourtour (astrocyte). D'autres cellules plus grosses ont un protoplasma nettement visible ; de forme anguleuse, elles possèdent trois ou quatre prolongements, rarement davantage. Leur noyau est ovalaire, bien arrêté quant à ses contours, clair et ne renfermant que peu de chromatine; souvent excentrique, il paraît situé sur un autre plan que la masse protoplasmique. Une troisième variété est représentée par des cellules beaucoup plus volumineuses que les précédentes; leur protoplasma est réfringent, homogène, peu colorable; leur noyau, ovalaire, pâle, excentrique. Du corps cellulaire se détachent un grand nombre de prolongements, qui, épais à leur insertion, s'amincissent au delà : c'est la cellule-araignée. Elle se trouve plus spécialement sur l'épendyme ventriculaire et au voisinage du canal central de la moelle.

Les dissociations permettent d'isoler des cellules correspondant à ces trois formes ; mais elles montrent mieux encore qu'il n'existe pas de noyaux dépourvus de protoplasma. Dans la variété des petites cellules, ce protoplasma est peu abondant, formant un corps cellulaire ovalaire ou cubique, presque dépourvu de prolongements. Par contre, dans les deux autres variétés, les prolongements sont très nombreux et se détachent de toute la surface cellulaire. Ranvier et Renaut mentionnent cette particularité que, souvent, deux prolongements voisins restent unis sur une certaine distance par une expansion du protoplasma, disposée comme une membrane interdigitale (fig. 170).

Quel que soit le procédé employé, il est presque impossible d'obtenir la cellule névroglique à l'état d'isolement complet. Habituellement, elle est accompagnée par des fibrilles et par une quantité plus ou moins grande de granulations fines adhérentes aux fibrilles et

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aux prolongements cellulaires. On comprendra que, pour les cellules avec peu de protoplasma, l'aspect puisse varier beaucoup suivant la quantité de fibrilles restées adhérentes et suivant leur mode de disposition ; ces fibrilles peuvent rayonner assez régulièrement autour des cellules, se disposer aux deux extrémités de l'un des axes, ou s'étaler au delà (astrocytes, cellules en balai, cellules en pinceau, etc. Quant à la substance granuleuse, le givi'e de Franz Boll, auquel on doit cette comparaison, elle est surtout abondante autour des cellules de la substance grise, principalement celles de l'écorce cérébrale.

Golgi et Ranvier la considèrent comme une production artificielle, qui résulte principalement de la désintégration cadavérique. Pour Renaut, au contraire, elle fait partie intégrante de lanévroglie normale.

Sauf sur ce dernier point, l'accord est donc à peu près unanime en ce qui concerne l'origine et la nature de la névroglie, l'existence et les propriétés de ses deux parties constituantes, cellules et fibres. Il n'en est plus de même relativement aux rapports qu'affectent entre eux ces deux éléments. Les derniers travaux de Weigert ont donné à cette question un regain d'actualité. Sa méthode colore en bleu, d'une façon élective, les fibrilles et les noyaux des cellules, tandis qu'elle laisse incolores ou teintés en jaune les protoplasmas (fig. 169) ; mieux que toute autre, elle permet, sur les coupes, de se rendre compte de l'abondance des fibrilles, de leurs rapports réciproques, de leur grande

Fig. 169.

— Noyaux et fibrilles iicvrogliqucs fd'après Weigert dS'.lô).

longueur, de toute absence de bifurcation sur leur trajet. En ce qui concerne les rapports des cellules et des fibrilles étudiés avec cette méthode, tantôt les fibrilles passent en avant ou en arrière du corps protoplasmique auquel elles sont simplement accolées; tantôt, arrivées à son contact, elles se recourbent en arc pour changer de direction sans pénétrer dans son intérieur (fig. 169). La conclusion de Weigertest qu'il s'agit de deux formations distinctes, absolumentindépendantes l'une de l'autre et n'ayant que des rapports de contiguïté.

Cette conception est conforme à l'ancienne formule de Ranvier, conforme aussi, à un détail près, aux faits que cet auteur avait com-

FlG. 170. — Cellules et fibrilles névrogliques (d'après Ranvier, 1883).

muniqués en 1883. Pour Ranvier, les fibrilles sont distinctes des cellules tout au moins dans la moelle épinière. De plus, à côté de celles qui bordent la cellule en se recourbant à son contact, à côté des fibrilles accolées à sa surface, d'autres existent qui traversent de part en part le protoplasma tout en conservant leur individualité dans ce trajet (fig. 170).

Complètement opposée est la manière de voir de Colgi, de Ramon y Cajal et, en général, de tous les auteurs qui ont étudié plus spécialement la névroglie à l'aide du chromate d'argent. Pour eux, il y a continuité entre la cellule et les fibres, celles-ci n'étant que des prolongements cellulaires. Celte opinion est fondée sur les images que donne la méthode de Golgi. Une cellule névroglique ainsi colorée apparaît sous la forme d'une masse noire, anguleuse, de laquelle se détachent, dans tous les sens, de nombreux prolongements colorés de

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la même façon; vue dans ces conditions, la cellule avec ses prolongements a reçu le nom d'astrocyte. Dès lors, les fibrilles n'auraient plus une existence indépendante, et la névroglie tout entièrej serait constituée par les cellules névrogliques et leurs prolongements protoplasmiques (fig. 171).

Renaut n'accepte pas plus l'opinion de Golgi que celle de Weigert et Ranvier. Il fait remarquer que, sous l'action du chromate d'argent, la coloration noire des tilaments cesse à une très petite distance du corps cellulaire, alors que les fibrilles névrogliques sont extrêm.emenl longues, d'après les travaux de Ranvier et de Renaut, également d'après les images liistologiques fournies par la méthode de Weigert : force est donc de conclure que ce ne sont pas les fibrilles névrogliques, ou du moins les fibrilles sur toute leur étendue, que colore le chromate d'argent. Ainsi, la méthode de Golgi, ne colorant pas les fibrilles, ne saurait nous apprendre quoi que ce soit sur les rapports qu'elles affectent avec les cellules.

Renaut n'admet pas davantage la conception de Weigert, en ce sens que, pour lui, les fibrilles font partie intégrante du corps cellulaire; elles en émanent en tant que portion différenciée de la surface du protoplasma. Tout à côté, la portion non différenciée de la lame protoplasmique émet des prolongements, qui accompagnent les fibrilles et peuvent s'anastomoser entre eux, de façon à donner l'apparence d'un réseau sur les bords de l'élément; un même prolongement peut s'accoler à plusieurs fibrilles : d'où l'apparente bifurcation que celles-ci présentent parfois à ce niveau. Renaut admet aussi qu'un prolongement peut se transformer en fibrille à une certaine distance de la cellule. Née de cette façon, la fibrille, en poursuivant son trajet, va prendre contact avec une série de cellules névrogliques

Fig. 171. — Quelques cellules de névroglie de la moelle épinièrc d'un embryon de veau. Méthode de Golgi (d'après Van Gehuchten).

voisines en adhérant à leur surface. Elle pourra aussi, conformément aux constatations de Ranvier, traverser de part en part la plaque protoplasmique en l'abordant par une de ses faces ou par un de ses prolongements. L'un des rôles des fibrilles névrogliques serait donc d'assurer l'union des cellules entre elles, comme le font les filaments d'union du corps muqueux de Malpighi ou de l'organe de l'émail (Ranvier).

Certains auteurs admettent, à côté des fibres et cellules névrogliques, l'existence d'une substance unissante, sorte de ciment, qui assurerait la cohésion de toutes ces parties. Mais il est certain que, si elle existe, cette substance ne comble pas tous les vides, et les espaces laissés vacants sont remplis par le liquide interstitiel, tout comme les mailles du tissu conjonctif lâche sont occupées par la lymphe. Ces espaces sont le siège de l'œdème, et ils peuvent être envahis par des éléments figurés, tels que globules rouges autour des épanchements hémorragiques ou cellules migratrices autour des foyers inflammatoires. De même, ils se laissent pénétrer par les poudres inertes injectées dans la cavité arachnoïdienne ou dans la substance nerveuse.

La névroghe est répartie dans les Centres nerveux avec une abondance inégale. Les fibrilles forment un réseau serré dans la substance grise; dans les faisceaux blancs, où elles engainentles tubes, ce réseau est plus lâche. Par contre, les cellules sont plus nombreuses dans la substance blanche que dans la substance grise; elles manquent presque complètement dans la substance gélatineuse de Rolando. Autour des vaisseaux, la névrogUe forme un manchon plus ou moins épais. Sous l'épendyme ventriculaire,au pourtour du canal central, à la surface des circonvolutions, sur toute la périphérie de la moelle épinière, elle constitue une couche assez épaisse, totalement dépourvue de fibres ou de cellules nerveuses.

B. Fonctions. — Le rôle de la névroglie est avant tout un rôle de remplissage et de protection. Elle entoure chaque tube et chaque cellule d'une sorte de cage grillagée, qui amortit les chocs tout en permettant l'apport des sucs nutritifs. Le manchon névroglique périvasculaire agirait dans le même sens, en diminuant l'elfet des mouvements brusques d'expansion ou de retrait des vaisseaux. Sous l'épendyme comme à la surface des circonvolutions ou de la moelle, la couche superficielle, sous-pie-mérienne remplirait un rôle analogue, dans le cas de dilatation des cavités ou à la suite des chocs périphériques.