A. LÉGION SITUÉE EN DEHORS DE LA MACULA LUTEA

1. Couche de fibres nerveuses. — La couche des fibres nerveuses se compose, d'une façon générale, de l'expansion radiée des fibres nerveuses, qui jaillissent de la papille pour se répandre à la surface de la rétine. Il en résulte que l'épaisseur de la couche des fibres nerveuses doit rapidement décroître de la papille vers ïora serrata. Ces fibres sont formées de faisceaux de cylindres-axes dénués de myéline, qui se réunissent à angle aigu en formant de riches plexus; comme dans le nerf optique, on rencontre aussi à la surface des faisceaux nerveux des cellules gliales plates. Du côté temporal de la papille, une perturbation, dans l'arrangement radiaire des fibres, résulte de la présence de la macula (fig. 310), près du bord de laquelle de nombreux faisceaux nerveux disparaissent, de façon que dans l'intérieur de la macula la couche des fibres nerveuses fait complètement défaut. Les faisceaux qui rayonnent entre la macula et la papille sont extrêmement fins et ont une direction rectiligne, vers la partie la plus proche de la tache jaune (faisceau maculaire, fig 310, 3).

Relativement à l'origine des fibres nerveuses de la rétine, le faisceau croisé fournit exclusivement au tiers nasal (médian) de la rétine, et, en second lieu, avec le faisceau non croisé, il se répand dans les deux tiers latéraux de cette membrane, où se trouve, chez, l'homme, la macula lulea. D'après Salmclsohn, les fibres nerveuses qui aboutissent à la macula proviennent, chez l'homme, d'un faisceau qui occupe, dans le canalis opticus, une position centrale. Puis, d'après Vossius, les fibres maculaires, qui, dans le chiasma, se trouvaient placées au côté dorsal, gagnent peu à peu la surface temporale du nerf et y arrivent près de l'entrée des vaisseaux centraux. A partir de là jusqu'à la pénétration dans la papille, elles se tiennent situées dans le quadrant inféro-latéral, occupant sur la coupe un champ en cône, dont la pointe se trouve dirigée vers les vaisseaux centraux, la base correspondant à la surface du nerf.

"2. Couche ganglionnaire (ganglion nervi optici) (fig. 311, 3). — Les éléments les plus importants de celte couche sont des cellules ganglionnaires multipolaires qui ne forment, dans la majeure partie de la rétine, qu'une simple couche, à l'exception du voisinage de la

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laclie jaune, où deux rangées se superposent, et dans la macula même, où elles s'accroissent au point de former huit à dix rangées superposées. Les cellules ganglionnaires (de 10-30 [x de diamètre, chez l'homme) sont multipolaires et envoient toujours un prolongement non divisé, eu dedans, vers la couche des fibres nerveuses et une ou plusieurs émanations ramifiées en dehors, dans la couche réticulaire interne. 3. Couclie réticulaire interne (couche grise interne, neurospongium de \V. Millier)

Fie. 310. — Étalement des fibres nerveuses sur la surface interne de la rétine, vue de face, d'après Michel.

(fig. 311, 4). — La substance propre de cette couche forme, à un grossissement faible, une masse en apparence finement granulée, qu'on reconnaît, à un fort grossissement, comme les nœuds d'intersection d'un réticulum excessivement fin. Il s'agit d'une spongiosa cornée qu'il faut ranger avec le tissu de support de la rétine. On ne rencontre ni noyaux, ni cellules, dans la couche réticulaire interne. Par contre, il est très probable que les cellules adossées à la surface externe du neurospongium, et qui appartiennent à la couche des grains (fig. 311, a), sont en rapport avec la formation de la spongiosa cornée. D'où le nom de spongioblastes, donné par W. Mùller à ces cellules.

4. Couche des grains (couche des grains internes, couche ganglionnaire interne) (fig. 311, b). — Cette couche, se compose de nombreux éléments cellulaires, entassés les uns sur les autres, de qualité différente, et qu'il faut séparer, suivant W. Miiller, en une couche interne (celle des spongioblastes) et une couche externe (ganglion retinse).

a. Couche des spongioblastes (fig. 311, a). — Les éléments de cette section de la couche des grains se distinguent des autres « grains » par un plus grand pouvoir d'imbibition pour les substances colorantes (carmin, hématoxyline), par leurs plus fortes dimensions, enfin, parce qu'ils n'envoient qu'un unique prolongement, et cela vers la couche réticulaire interne.

b. Couche du ganglion retinse. (fig. 312, b). — Elle comprend la section externe, plus épaisse, de la couche des grains et se compose, pour la majeure partie, de cellules ganglionnaires bipolaires (fig. 312), disposées en sens radié. Le pôle interne de ces cellules s'effile en une fibre fine, variqueuse çà et là, que l'on peut envisager comme le prolongement du cylindre-axe de la petite cellule ganglionnaire, se portant vraisemblablement vers la couche des fibres nerveuses (Schwalbe). Quant au pôle externe, il offre un prolongement plus épais qui, dans la couche réticulaire externe, se divise en deux ou même plusieurs fibres.

Un second genre d'éléments nucléaires de cette couche, mais non de nature nerveuse, est représenté par les noyaux des fibres radiées (fig. 311, c).

5. Couche réticulaire externe ou sous-épithéliale (couche granulaire externe, couche intergranulaire) (fig. 311, 6). — Cette couche, d'apparence granulée, se reconnaît, à un fort grossissement, comme un fin réticulum. Celui-ci se distingue de la couche réticulaire interne, parce qu'il renferme des noyaux entourés de protoplasma cellulaire, dont les éma-

NERF OPTIQUE ET RETINE

nations ramifiées et réunies entre elles forment le réticulum qui, ici, également, représente un tissu de support. Les parties basilaires des cellules visuelles épithéliales se trouvant adossées à cette couche (fig. 313), l'occasion se présente ici pour la réunion des

Fig. 311. — Coupe à travers la rétine de l'homme. Schématiquement en se servant d'un dessin de M. Schultze.

représentée

1, margo limitans (interne); 2, coucho des fibres nerveuses ; 3, couche ganglionnaire (ganglion nervi nptici); 4, couche réticulaire interne; 5, couche des grains (couche interne des grains). — a, spongioblastes ; b, cellules du ganglion rétinien; c, noyaux des fibres radiées de Mùller. — 6, couche réticulaire externe ou sous-épithéliale ; 7-9, couche des cellules visuelles ; 7, leurs noyaux (grains externes) ; 8, membrane limitante externe; 9, bâtonnets et cônes. — d, zone dépourvue de noyaux de la couche des grains externes, désignée par Henle comme couche des fibres externes ; e, membres internes ; f, membres externes des bâtonnets et des cônes. — 10, épithélium pigmentaire. — r, cônes des fibres radiées do Millier; ?•', libres de Millier.

cellules visuelles, avec les prolongements externes des cellules ganglionnaires du ganglion retinse (Schwalbe).

6. Couche des cellules visuelles (couche neuro-épithéliale, couche épithéliale) (fig. 311, 7-9; fig. 313). — L'épithélium sensoriel de la rétine, dépourvu de vaisseaux, repose sur le côté externe de la couche réticulaire externe. A l'instar de la muqueuse olfactive, les noyaux de cet épithélium sensoriel ne sont pas disséminés sur toutes les parties de la couche, mais ne se trouvent entassés que dans la moitié interne, en formant ici ce qu'on a appelé la couche des grains externes (fig. 311, 7), séparée par une ligne précise, la limitante externe

(fig. 311, 8, et fig. 313, 2), de la zone externe dépourvue de noyaux. Celle-ci (fig. 311, 9) renferme les extrémités périphériques des cellules visuelles de forme cylindrique, ou transformées d'une manière particulière'cn forme de bouteille, et qu'on a désignées sous les noms de bâtonnets (fig. 313, 3 et-i) et de cônes (fig. 313, 7 et 8). Les bâtonnets, plus nombreux, dépassent en longueur les cônes, tant par leur membre interne que par leur membre externe.

a. Les cellules visuelles en bâtonnets (cellules visuelles longues, cellules à lumière) se

Fig. 312. — Cellules ganglionnaires du ganglion rétinien.

a-c, de la grenouille ; d, du veau. Le prolongement externe est bifurqué ou (d) plusieurs fois ramifié ; le prolongement interne représente une longue fibre, fine et variqueuse.

Fig. 313. — Couche réticulaire externe et couche des cellules visuelles de la rétine humaine. Figure schématique, d"après M. Schultze. 800/1.

i, couche réticulaire externe ou sous-épithéliale; 2, membrane limitante externe ; 3, membres internes; 4-, membres externes. — a' , ellipsoïde du bâtonnet à structure fibrillaire. — 5, grain du bâtonnet (renflement nucléaire du bâtonnet de la cellule visuelle); 6, libre du bâtonnet; 3-6. cellulevisuelle en bâtonnet; 7, membre interne du cône; 8, membre externe du cône. — a', ellipsoïde de ce dernier. — 9, grain du cône; 10, fibre du cône; 7-10, cellule visuelle en cône.

composent d'une portion dépourvue de noyau et située en dehors de la limitante, le bâtonnet, et d'une partie située dans la couche des grains externes, les fibres des bâtonnets.

a'. Bâtonnets. — Les bâtonnets de la rétine humaine sont des éléments cylindriques, longs et effilés, d'à peu près 64 p. de longueur et 2 p. d'épaisseur. Ils se composent de deux parties différentes, au point de vue chimique et optique, parties séparées par une ligne transversale précise et qui occupent chacune à peu près la moitié du bâtonnet. La partie externe, le membre externe (fig. 313,4), est un élément cylindrique, homogène, fortement luisant, à double réfraction, qui ne se teint pas par le carmin. On y observe de fines cannelures longitudinales; dans le sens transversal, il existe également une striation qui est

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en rapport avec une superposition de petites plaques circulaires, qui composent cette partie du bâtonnet. En outre, les membres externes des bâtonnets sont le siège exclusif du pourpre visuel (rliodopsine). Le pourpre visuel manque donc dans la fossette centrale, où il n'existe que des cônes. La portion interne, au contraire, le membre interne (fig. 313, 3), est finement granulé, se teint en rouge pâle par le carmin, est à simple réfraction et présente une forme cylindrique, légèrement renflée (chez l'homme). Une striation longitudinale se rapporte à des prolongements très fins de la limitante externe, qui constituent les corbeilles fibrillaires (M. Schultze) (fig. 308, a'). Les membres internes présentent encore dans leur partie externe un corpuscule (ellipsoïde du bâtonnet). La première portion du bâtonnet correspond, au point de vue morphologique, à une formation cuticulaire; l'autre, à l'extrémité périphérique et protoplasmatique d'une cellule épithéliale cylindrique (Schwalbe).

b'. Fibres des bâtonnets et grains des bâtonnets. — Les parties des cellules visuelles en bâtonnets, placées en dedans de la limitante interne, paraissent comme de fines fibres (fibres des bâtonnets, fig. 313, 6), souvent variqueuses, qui s'implantent dans la couche réticulaire externe, et présentent chacune, à une hauteur variable, un renflement, le grain du bâtonnet (fig. 313, 5). Celui-ci est presque entièrement rempli par un noyau ellipsoïde, offrant une situation transversale (fig. 314).

b. Les cellules visuelles en cônes (cellules visuelles courtes) se subdivisent aussi en une

Fig. 314. — Noyaux des cellules visuelles en bâtonnets avec stries transversales. a, b, du chat; c, d, du veau.

partie située en dehors de la limitante externe, les cônes, et une partie interne, incorporée à la couche des grains externes, les fibres des cônes avec les grains des cônes.

a'. Comme les bâtonnets, les cônes montrent un membre externe à forte réfraction (bâtonnet du cône, fig. 313, 8), se subdivisant aussi en petites plaques, et un membre interne pâle (corps du cône, fig. 313, 7), muni d'un ellipsoïde (ellipsoïde du cône) et offrant également un appareil fibrillaire; mais le membre externe s'effile en cône, et l'interne est notablement renflé, de façon à prendre ensemble la forme d'une bouteille. La longueur des cônes mesure 32 à 36 p., dont deux tiers reviennent au membre interne ; leur maximum île largeur est de 6 à 7 p.. Si on observe la rétine étalée (fig. 315), on voit que les bâtonnets ne forment qu'un cercle unique, tandis que les cônes, à cause du renflement de leur membre interne, offrent un double contour. Ces derniers se montrent à écarts réguliers et se rapprochent au voisinage de la macula.

b'. Fibres des cônes et grains des cônes. — Les parties des cellules visuelles en cône, situées en deçà de la membrane limitante, ont leur renflement nucléaire (grains des cônes, fig. 313, !)), juxtaposé à. la limitante externe, de façon que le corps du cône et le grain se trouvent réunis par un large pont. Dans le grain du cône, l'on peut constater la présence d'un noyau ellipsoïde (noyau des cellules visuelles en cône), non strié, mais possédant un nucléole. De chaque grain de cône part une fibre du cône, relativement large, qui s'implante au côté externe de la couche réticulaire externe par un renflement conique et donne naissance à de fines fibrilles se répandant dans cette couche.

La limitante externe (membrana reticularis retinse, fig. 313, 2), avec laquelle les fibres île support se trouvent réunies, montre, sur des vues de face, un grillage très gracile pour le passage des cellules visuelles en cônes et en bâtonnets. Du côté externe émergent les fines fibres déjà décrites, qui forment autour des membres internes des bâtonnets et des cônes les soi-disant corbeilles en libres (fig. 308, a).

7. Êpilhélium de la rétine, épithélium pigmenté. —Vues de face (fig. 316, a), les cellules ue l'épithélium pigmenté, rangées en une seule couche, paraissent polygonales et séparées

des cellules avoisinantes par une limite claire, correspondant probablement à du ciment. La plupart des cellules sont bexagonales et leur diamètre Hotte entre 12-18 p.. Des vues de côté (fig. 310, b) permettent de reconnaître que la zone externe, qui avoisinc la choroïde (coiffe de la cellule épithéliale), est absolument dépourvue de pigment et composée de protoplasma, qui renferme, vers la limite avec la seconde zone située plus en dedans,

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Fl6. 315. — Aspect de la surlace externe de la rétine de l'homme, après l'enlèvement de Pépithélium pigmentaire, d'après M. Sehultze.

a, arrangement des bâtonnets (simples petits cercles) et des cônes (cercles à double contour) dans la majeure partie de la rétine; b, arrangement dans le voisinage de la macula lutea.

un noyau ellipsoïde incolore, plus rarement deux noyaux semblables. A la coiffe incolore de la cellule épithéliale s'adosse, en dedans, une partie fortement pigmentée (base de la cellule épithéliale), qui envoie de nombreuses fibrilles très fines, semblables à des cils (des prolongements), entre les bâtonnets et les cônes, jusqu'au voisinage de la membrane limi-

Fig. 316. — Cellules de l'épithélium pigmentaire de la rétine de l'homme. D'après M. Sehultze.

a, vue de face; 6, vue de côté. Dans le dernier dessin, on reconnaît les longs prolongements en cils avec la coiffe ou le chapeau dépourvu de pigment. Le noyau ne s'y trouve pas représenté.

tante externe. Les extrémités externes des membres externes des bâtonnets proéminent, en partie, dans la substance pigmentaire de la base des cellules épithéliales (voy. fig. 311). La substance propre de cette base et des prolongements en cils est formée de protoplasma, dans lequel se trouvent imbriqués de nombreux grains de pigment. L'influence de la lumière est, ici, remarquable, car les animaux que l'on a tenus dans l'obscurité montrent les prolongements en cils libres de pigment (Kiihne).

B. MACULA LUTEA ET FOVEA CENTRALIS.

Il a déjà été question plus haut de la grandeur et de la conformation de la macula et de a fovea centralis. Quant à la coloration jaune de la macula, elle est due à la présence d'un pigment jaune, dont toutes les couches de la rétine situées au-devant des cellules visuelles sont imbibées d'une manière uniforme, mais dont ces cellules mêmes sont dépourvues. Par conséquent, au fond de la fovea centralis le pigment jaune fait défaut, simultanément avec la couche cérébrale. Dans l'étendue de 0min,5 de diamètre à peu près, le fond

NERF OPTIQUE ET RÉTINE

de la fovea manque aussi complètement de vaisseaux, tandis qu'on les rencontre dans la macula (Leber, Becker). Il est impossible de donner à la macula lutea une limite précise, attendu que la couleur jaune se dégrade vers la périphérie, de même que, dans le sens inverse, l'épaississement de la rétine dans la région de la macula, épaississement se rapportant principalement à une augmentation marquée des cellules nerveuses du ganglion optici, diminue progressivement.

Vers le fond de la fovea centralis, ce bourrelet épais descend sous un angle de 35 à 40 degrés à peu près, par le fait que tout d'abord la couche des fibres nerveuses (fig. 317, 1) cesse, ensuite la couche des cellules ganglionnaires et réticulaire interne (fig. 317, 2 et3),

FlG. 317. — Coupe à travers la macula lutea et la fovea centralis de l'homme. Dessiné d'après une préparation de Kuhnt. Moitié schématique.

a, fundus fovex; b, descente de la macula vers la fovea. — 1, couche nerveuse; 2, couche ganglionnaire; 3, couche réticulaire interne ; 4, couche des grains; 5, couche réticulaire externe; 6, couche des fibres externes de Henle, se composant des fibres recourbées des cônes; 7, couche des cônes (couche des grains externes) ; 7', zone libre de grains, entre les grains des cônes et la membrane limitante externe, 8; 9, membres internes des cellules visuelles en cônes; 10, leurs membres externes.

enfin la couche des grains (internes) avec la couche réticulaire externe (fig. 317,4 et 5). Au fond de la fovea (fig. 317, a), la rétine ne se compose donc que d'éléments épithéliaux, que de cellules visuelles, qui ne sont représentées ici, comme dans toute l'étendue de la macula lutea, exclusivement que par des cellules visuelles en cônes. 11 ne se rencontre qu'une couche minime de substance finement réticulée à la surface interne de ces cellules, due probablement à un dernier vestige de toute la substance réticulaire de support de la couche cérébrale (Schwalbe). Cette partie purement épithéliale du fond de la fovea (fundus fovese de Kuhnt) est de forme ovale, et mesure, en sens horizontal 0mm,2, en sens vertical 0mm,15 seulement; ce fond est plan, à l'exception d'une fossette minuscule qui embrasse cinq à six largeurs de cônes (foveola fundi, Kuhnt). Dans cette foveola, les grains des cônes se rencontrent en couche simple (voy. fig. 317), et l'épaisseur de la rétine ne dépasse pas ici 80 p.. Dans l'étendue de la fovea, les noyaux des cellules visuelles en cône sont séparés par un intervalle (fig. 317, 7') de la membrane limitante externe. L'épithélium de la rétine se trouve plus pigmenté dans la région de la macula.