CHAPITRE PREMIER
Be la mécaBiqve den nerfs anoteMrs.
Lois de la propagation du principe neireux dans les nerfs moteois.
I. La force motrice n'agit dans les nerfs que suivant la direction des fkn pf^imitives qui se rendent aux muscles^ ou suivant celle dans laquelle les nerfi « ramifient^ et jamais en sens inverse.
C*est uu fait généralement connu, que, quand on irrite un nerf moscohiit^b convulsions ne surviennent dans aucun autre muscle que celui auquel ce nerf sedi»tribue. Lorsqu'on irrite un tronc nerveux, soit par un agent mécanique, dsmique ou électrique, soit par l'application immédiate des deux pôles d'ooe pie galvanique, tous les muscles qui reçoivent de lui des filets, mais ceux-là senkiieit» éprouvent des convulsions : aussi ne parvient-on jamais , par un quelconqie^ ces moyens, à déterminer des mouvements convulsifs dans les muscles dépote de branches nerveuses qui se détachent du tronc au-dessus du point sur kqvl s*cxerce Tirritation. Jamais les muscles de la cuisse ne se contractent quaMia irrite la partie inférieure du nerf sciatique, après qu'il a fourni les brandies destinées au premier segment du membre pelvien. C'est donc un fait bien avéré qv la force motrice des nerfs s'exerce uniquement dans la direction des bnntkt que ceux-ci fournissent^ et jamais en sens inverse ou rétrograde. On pcnlhis faire naître des convulsions dans tous les muscles qui sont placés sur le tnjetdi courant galvanique, ou dont les nerfs s'y trouvent compris, lorsqu'on met TindB pôles en communication avec les nerfs des parties inférieures du corps, et l'Hlit avec les muscles des parties supérieures, qui alors entrent en action; mais, w que je l'ai déjà fait remarquer, ce mode d'application du galvanisme diflère loulement de rirritation immédiate des nerfs par les deux pôles. Dans le dernier os il n'y a que le nerf et sa force motrice qui soient irrités par un courant gdnBif* traversant l'épaisseur du cordon nerveux , et le résultat est absolument k wèm que quand on irrite ceiui-K:i d'une manière mécanique; dans le premier, ai af traire, où le courant galvanique établi entre les deux pôles traverse beaotsf d'antres parties, tant nerveuses que musculeuses, chaque muscle et chaque wti subit une irritation de la part de ce courant à l'endroit même où il se trouve sii»' de sorte qu'on doit voir entrer en convulsions non seulement tous les masdei^ le courant traverse, mais encore tous ceux qui, bien que n'étant point attctftiF ce dernier, reçoivent des brandies nerveuses exposées à son iniOnence. II sj' donc ici que répétition du fait expérimental constant qu'un nerf muscnlaonp, i
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diateiuent irrité d'une manière quelconque, n*exerce sa force motrice que sur les muscles soumis à ses branches, et ne réagit jamais sur celles de ses branches qui se détachent de son tronc au-dessus du point sur lequel porte Firritation.
II. L'irritation mécanique ou galvanique (Tune partie d'un tronc nerveux ne met point en jeu la force motrice du tronc entier^ mais seulement celle de la partie qui reçoit V irritation.
De ce second fait important il découle que les convulsions n*ont pas lieu dans tous les muscles auxquels le tronc nerveux envoie des branches, mais seulement dans ceux dont les nerfs se détachent de la portion de ce tronc qui reçoit l'irritation. Afin d'opérer sur de gros troncs nerveux, on exécute ces expériences sur des lapins. On découvre le nerf sciatique immédiatement à sa sortie du bassin, ce qui procure la facilité d'irriter isolément, avec une aiguille, diverses portions du tronc qui ne se détachent que plus bas sous la forme de branches. On acquiert ainsi la certitude que les seuls muscles qui entrent en convulsions sont ceux auxquels se distribue la portion irritée du tronc nerveux, et qu'il n'en survient pas dans d'autres muscles de la cuisse ou de la jambe. Si l'on' veut apercevoir jusqu'aux plus petits mouvements musculaires, U faut avoir soin d'enlever la peau du membre jusqu'à 9on extrémité. lorsque je séparais le nerf sciatique en plusieurs faisceaux avant sa sdssioo en nerf péronier et nerf tibiai , et que j'irritais chacun de ces faisceaux isolément, je voyais varier les muscles qui entraient en convulsions, et tantôt les muscles du mollet se contractaient, tantôt les orteils s'étendaient ou se fléchissaient Je pouvais même distinguer des convulsions dans les portions diverses des muscles du mollet, quand je partageais le nerf péronier en plusieurs faisceaux, et que j'irritais chacun de ceux-ci avec l'aiguille. Le même phénomène a lieu , chez la gre- Doaille, lorsqu'on fait agir inunédiatement l'irritation galvanique sur des faisceaux du nerf sciatique qu'on a eu la précaution d'isoler.
Qu'on dissèque avec soin, sans exercer de tiraillements , un petit faisceau de fbres du nerf crural entier d'une grenouille, et qu'on le galvanise par l'emploi des denx pôles et de la chaîne ; quoique, du côté de la cuisse, il ne soit pas séparé des antres fibres nerveuses du tronc , cependant tous les muscles du membre ne se contractent pas, et l'on n'observe qu'une faible convulsion dans un point isolé des muscles du moUet, des tenseurs ou fléchisseurs des orteils, des muscles du pied, qui probablement reçoivent leurs filets nerveux de la prolongation des fibres de ce faisceau dans le tronc.
Si , au contraire, au lieu de se borner à appliquer l'armature au petit faisceau nerveux lui-même, on met l'une des plaques en rapport avec lui et l'autre avec la partie plus épaisse du nerf, le membre entier est pris de convulsions (1). Mais, comme ici le fluide galvanique ne demeure pas isolé sur le petit faisceau , et qo*il agit aussi sur le tronc du nerf, le cas devient absolument le même que si l'on armait immédiatement des deux plaques le tronc nerveux tout entier.
III. Un nerf rachidien qui entre dans un plexus et qui contribue, avec d'autres nerfs rackidiens^ à la formation d'un gros tronc nerveux , communique sa force motrice, non pas au tronc entier, mais seulement aux fibres par lesquelles il se etmtinue depuis le tronc jusque dans les branches,
(I) Humboldt, loi; dr., l. I, p. 212.
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Ce théorème est démontré par les expériences de Yan Deeo , par les nûcimei et par celles de Kronenberg.
Les nerfs rachidiens qui , chez les grenouilles, concourent à la fonnatioB di nerf sciatique, peuvent être irrités chacun à part avant qu*ils se soient réoiiî& Le nerf inguinal communique avec le second par un court filet anastomotique, qui. Il plupart du temps, vient du second neri et va gagner l'ingoinal , mais qui parf» aussi provient de Tinguinal, et se rend au second nerl En outre, le second nerf tout entier du membre s'unit avec le troisième tout entier : de cette union rtsalte le nerf sciatique, qui se distribue tant à la peau de la cuisse, de la jambe et de il patte, qu'aux muscles de ces parties. On irrite les nerfs isolément, soit arec bk aiguille, soit par le moyen du galvanisme, en faisant agir sur eux les deox poks, et donnant lieu aiiisi à un courant galvanique qui les traverse dans le sens de ksr épaisseur, avec le soin, pour isoler des autres celui sur lequel on veut agir, de le placer sur une lame de verre. On reconnaît alors que rirritation des diven tais qui se réunissent pour produire le nerf sciatique ne donne pas lieu aox mêMS convulsions dans les membres pelviens, et que, suivant qu'on i^t sur td o« td nerf, celles-<^i se manifestent à la cuisse, à la jambe, à la patte. Des trois nerfi(to la réunion donne naissance au plexus des extrémités postérieures, le prew, quand on l'irrite, fait contracter les muscles du côté interne de la cuisse ; k mati qui, avec le troisième, forme le nerf sdatique, ceux de la cuisse et de la jaoke, mais non ceux de la patte (où Kronenberg a cependant observé de légères ooitnctions) ; et le troisième, ceux de la cuisse, de la jambe et de la patte.
Les expériences de. Van Deen ont été faites d'une autre manière. U coupa, ducs isolément, les nerfsqui entrent dans le plexus, et reconnut que, malgré leurasiiem. cette opération paralysait des muscles différents. Après la section du nerf iogûL la grenouille exécutait encore tous les mouvements du membre, si ce n'est qa*ck ne pouvait plus ramener la cuisse vers l'abdomen. Après la section du second oed en avant du plexus, tout mouvement cessait dans les muscles de la cuisse et le h jambe; mais les mouvements de la patte conservaient leur intégrité. Si Foa nat^ à couper l'anastomose du nerf inguinal avec le second nerf, l'animal ne poml plus ramener son membre vers l'abdomen. Le même phénomène fut observé iprti la section du nerf Inguinal au-dessous de cette anastomose. Lorsqu'on fendât \t neri sciatique en long , c'est-à-dire dans le sens de ses deux racines, l'efifet éuitlr même que quand on avait coupé tout son tronc en travers. Van Deen conclatdeft qu'il y a entrecroisement des fibres nerveuses des deux nerfs dans le plexus, or h paralysie survenait tant dans la cuisse que dans la jambe et la patte. Après h section du troisième nerf, qui forme la seconde racine du nerf sciatique, ûpift était paralysée (et la jambe aussi, en grande partie). La section du second aerf, ou de la première racine du nerf sciatique, faisait cesser les mouvements de fieni et d'extension de la cuisse , tandis que le mouvement persistait à la patte et i b partie inférieure de la jambe.
Les expériences de Kronenberg diffèrent un peu dans les détails, mais coadssent au même résultat. Il eu est de même de celles que cet auatomistc a bitasv les nerfs qui constituent le plexus brachial (1). Il a prouvé par une très
« (i) Plexuum nervorum structura et virtutes. Berlin, 1836.
MÉCANIQUE DES iNËRFS MOTEURS. 6Si
expérience qu'aucuoe communication des libres entre elles n'a lieu dans le trajet d*un nerf, et que la formation constante d*un plexus sur un point quelconque de rétendue d'un nerf ne devient jamais cause d'une semblable communication. 11 prit une grenouille, et coupa le nerf d'un côté presque jusqu'au bord ; à une certaine distance, il pratiqua une seconde section, mais en sens inverse, et allant également presq[ue jusqu'au bord. L'irritation de l'espace compris au-dessus de la première section ne put plus faire entrer en action la portion des muscles et des nerfs située au-dessous de la seconde incision. Le but des plexus nerveux semble être, par rap^ port aux nerfs moteurs, de conduire à chaque nerf des fibres provenant de différents points du ceneau et de la moelle épinière. Ce but est atteint, par exemple; au mpyen du plexus brachial , comme le prouve une dissection soignée. Il se peat aussi que les plexus soient destinés à mêler ensemble des libres sensitives et motrices d'après les besoins des parties.
Les lois expérimentales précédentes établissent que les faisceaux de fibres primitives qui entrent dans un tronc y déploient leurs forces isolément, sans exciter les autres libres primitives. Mais même certaines parties d'un muscle peuvent se contracter seules, comme il arrive aux diverses portions des fléchisseurs commods et de rextenseiu* commun des doigts. Le muscle moyen fessier produit des eflé^ différents, selon qu'il contracte sa partie antérieure ou sa partie jxistérieure; Il première entraîne la cuisse en dedans, et la seconde la porte en dehors. Les diverses portions de l'orbiculaire des paupières et de l'orbicuiaire des lèvres peuvent agir séparément Ces phénomènes doivent tenir à des fibres nerveuses différentes.
Les faits journaliers démontrent que, quoique les mêmes nerfs donnent souvent des branches à beaucoup de muscles, l'influence cérébrale peut néanmoins s'isoler sur celles de ces branches qui vont à tels ou tels muscles. 11 arrive même fréquemment, par exemple dans les maladies du cerveau, que l'influence de cet organe s'exerce isolément sur les plus petites parties musculaires, qui alors sont prises de tremblement Mais, comme toutes les libres primitives sont distinctes les unes des autres» l'ensemble de ces faits anatomiques et physiologiques prouve que leurs forces motrices le sont également dans les troncs et les branches.
Mouvements associés.
Par mouvements associés j'entends des mouvements musculaires qui ont lieu contre la volonté, en même temps que d'autres provoqués par elle. Jadis plusieurs de ces phénomènes étaient confondus sous un même nom avec beaucoup d'autres qui en différent totalement. Ici je ne veux parler que des mouvements qui sont déterminés par des mouvements.
On observe déjà beaucoup de ces mouvements associés dans l'état de santé. Noiis voulons mouvoir les muscles de l'oreille externe ; mais, à cette intention , nous faisons agir aussi le muscle é])icrànieii et beaucoup de muscles de la face. Nous voulons élever ou abaisser l'aile du nez ; mais nous fronçons en même temps les sourcils, sans le vouloir. Un général, 11 n'y a qu'un très petit nombre d'hommes qui aient la faculté d'isoler les mouvements des divers muscles de la face ; la plupart n'en peuvent mouvoir un sans que d'autres se contractent simultanément Les muscles du i)érinée, le sphincter et le rcleveur de l'anus, le transvei-se, le buibo-
6S2 MÉCANIQUE D£S NERFS MOTBURS.
caverneux, riscliio-caverneux et le pubo-uréthral se meurent presque toujoon» semble, quoique la volonté soit de ne faire agir qu'un seul d'entre eux.
Cette association est surtout bien prononcée dans les mouvements de Vim; or nous ne saurions tourner Tœil en dedans, au moyen du muscle droit interne, av que Tins se contracte en même temps ; il nous est impossible aussi de porter M en dedans et en haut, par l'action du muscle oblique inférieur, sans que l'im m rétrécisse. Ce mouvement des deux muscles et de l'iris dépend de brandNS à même nerf, savoir de l'oculo-musculaire commun, qui fournit la courte ndae m racine motrice du ganglion opbthalmique. Par conséquent, toutes les fob qoer» tentioQ de la volonté se dirige sur le nerf oculo*musculaire commun , et lolaiment sur celles de ses fibres primitives qui vont aux muscles droit interne et oUiiK inférieur, une partie du principe nerveux influence aussi une antre portioa ta fibres primitives de ce nerf, c'est-à-dire celles qui se continuent dans h coM racine du ganglion ophthalmiquc.
Quelque chose d'analogue a lieu dans tous les autres muscles. 11 est difidk \ la j^upart des hommes de faire agir séparément les divers ventres dn nnsdp extenseur commun des doigts, et de lever chacun de ceux-ci seul, sartintli troisième et le quatrième, qui n'ont point d'extenseur propre. Dans les eOnti, beaucoup de muscles agissent par association, sans que leurs mouvements aieotv but quelconque ; la personne qui s'y livre contracte les muscles de sa face, coone si elle pouvait par là contribuer à soulever le fardeau. Chez ceux qui ont h ifSftration gênée, ou qui éprouvent une grande faiblesse, les muscles Aehbaft meuvent involontairement à chaque inspiration, quoique leurs contractions, si ta excepte celles de l'élévateur de l'aile du nez , ne puissent contribuer en rien àfiR précipiter l'air dans la poitrine.
Ces phénomènes sont en si grand nombre, et ils se représentent si fréquenaMt, toujours de la même manière, qu'il me suflBt d'en avmr donné quelques exeDpl& Cependant il est un fait sur lequel je dois encore appeler l'attention d'une mnière spéciale, parce qu'il prouve combien la tendance à l'association des mo■T^ ments est prononcée entre les parties similaires des deux côtés du corps : c est k mouvement volontaire de l'iris. Le mouvement de l'iris est toujours simultané te les deux yeux , tant lorsqu'il a été provoqué par une cause extérieure, qnecpiii il résulte d'une détermination de la volonté, et il s'accomplit toujours de la inèae manière absolument , soit que la cause externe ou interne agisse sur les deox vcsx, soit qu'elle porte sur un seul de ces organes. Les dimensions de la pupille Ml plus grandes quand la lumière agit sur un seul œil que quand elle les frappe Mi deux. Si la lumière exerce une action inégale sur les deux organes , là te pupilles n'en présentent pas moins les mêmes dimensions, qui coueaporiat alors à la moyenne des deux impressions. Il en est de même pour les ïïuê^ ments de l'iris auxquels la volonté donne lieu. Nous pouvons toujours fnovnir cette membrane par association, comme je l'ai déjà dit, par exemple en toonai l'œil en dedans, ou en dedans et en haut ; mais ce qu'il y a là de plus remarqoilà. c'est que les deux iris se resserrent lorscju'un seul œil regarde en dedans, Tiatt conservant sa ])osition droite. La faculté de rétrécir l'iris en tournant les yen « dedans, faculté que d'ailleurs tous les hommes possèdent, est développée cki ■* |i à un degré extraordinaire. Si je ferme un œil , et que je regarde droit dcvac ■»