CHAPITRE II

Il ne suffit pas de mesurer la température propre des êtres vivants, il faut encore trouver la cause de l'excès de leur température sur celle de leur milieu ambiant, et aussi la quantité totale de chaleur qui est développée.

Keeherche* de L*Yoisier. — Lavoisier a démontré le premier que la respiration est une combustion : « La respiration, dit ce » grand homme, n'est qu'une combustion lente de carbone et » d'hydrogène, qui est semblable en tout à celle qui s'opère » dans une lampe ou dans une bougie allumée, et, sous ce » point de vue, les animaux qui respirent sont de véritables » corps combustibles qui brûlent et se consument. »

Une expérience très-simple démontre cette production d'acide carbonique par l'organisme. Prenons deux verres remplis d'eau

Fjg. 487.

lui d'acide

Expérience comparative qui montre qne l'air expiré contient beaucoup pi

carbonique que l'air atmosphérique.

de chaux : dans l'un, à l'aide d'un soufflet, nous envoyons des bulles d'air ; dans l'autre, nous soufflons de l'air expiré à l'aide d'un tube (fig. 187) ; on voit se former rapidement un trouble abondant de carbonate de chaux, bien avant que le trouble ap- CEÉHAirr. 1*

paraisse dans l'autre verre par le passage de l'air atmosphérique qui ne contient que Ix à 6 dix-millièmes d'acide carbonique.

Lavoisier se proposa de déterminer le poids de l'acide carbonique produit par la respiration d'un animal pendant un certain temps, puis la quantité de chaleur que cet animal perdait pendant le même temps dans un vase enveloppé de glace, et qu'il appréciait par la quantité de glace fondue. Il trouva que la chaleur produite par la combustion du charbon est les 96 centièmes de celle que l'animal perd dans le même temps : ce résultat est très-remarquable.

Plus tard, Lavoisier reconnut que l'acide carbonique exhalé ne contient pas tout le volume d'oxygène absorbé ; sur 100 parties d'oxygène absorbé, 81 parties sont expirées sous forme d'acide carbonique (on sait qu'un volume d'acide carbonique contient un volume d'oxygène égal au sien), et !9 parties ne se retrouvant pas, doivent, pensait Lavoisier, être employées à brûler de l'hydrogène pour former de l'eau. Ainsi il y a dans la respiration une double combustion : l'oxygène se partage entre le carbone et l'hydrogène du sang.

Lavoisier fit de plus respirer des animaux dans des cloches fermées, en absorbant l'acide carbonique au fur et à mesure dans l'air, dont il renouvelait l'oxygène, ou dans des gaz composant une atmosphère artificielle. Il reconnut qu'il n'y a pas absorption ni exhalation d'azote pendant la respiration; que la respiration dans l'oxygène pur se fait comme dans l'air ; dans une atmosphère composée d'oxygène et d'hydrogène, dans laquelle ce dernier gaz remplace l'azote, les animaux peuvent vivre longtemps; de plus, l'hydrogène n'éprouve aucune diminution de volume et ne sert pas à la respiration.

Les travaux de Lavoisier et Seguin sur la respiration de l'homme ont fourni des résultats importants que l'on peut résumer ainsi :

Lorsque la température de l'atmosphère diminue, la consommation de l'oxygène augmente.

Pendant la digestion, on consomme plus d'oxygène que lorsqu'on est à jeun. L'homme qui se meut, qui prend de l'exercice, qui se livre au travail manuel, absorbe une plus grande quantité d'oxygène que s'il reste au repos.

Siège de la combustion respiratoire. — Lavoisier avait dit que l'oxygène contenu dans l'air était converti en acide carbonique dans le poumon, ou bien qu'il se faisait dans cet orgare un échange; que l'oxygène était absorbé et l'acide carbonique exhalé par le poumon en volume presque égal* Lagrange émit

l'hypothèse que les phénomènes ont leur siège dans les capillaires, et que, dans le poumon, a lieu seulement l'échange des gaz indiqué par Lavoisier.

Cette hypothèse fut confirmée un peu plus tard par Spallanzani. Parmi ses nombreuses expériences, la suivante ne laisse aucun doute : Dans un tube de verre ne renfermant pas d'oxygène, mais de l'azote ou de l'hydrogène, il enferma des limaçons, et reconnut après quelque temps que ces animaux avaient exhalé de l'acide carbonique. Ainsi, ce gaz ne se forme pas dans le poumon par l'action directe de l'oxygène, mais arrive tout formé dans cet organe avec le sang veineux.

William Edwards répéta l'expérience en introduisant une grenouille dans une cloche pleine d'hydrogène placée sur le mercure. Les poumons avaient été privés de gaz par la compression sous le mercure ; l'animal fit longtemps des mouvements respiratoires, et Ton reconnut par l'analyse qu'un volume d'acide carbonique plus grand que celui du corps avait été exhalé.

Enfin, voici une démonstration expérimentale du siège des combustions que Ton peut répéter facilement chez les animaux supérieurs. On extrait les gaz du sang de la veine fémorale, puis du sang de l'artère fémorale. L'analyse des gaz montre que le sang veineux contient plus d'acide carbonique et moins d'oxygène que le sang artériel (voyez plus haut les résultats de l'extraction des gaz du sang). Il est bien évident que cette consommation d'oxygène et cette production d'acide carbonique ont lieu entre l'artère et la veine dans l'étendue des capillaires situés entre les deux troncs.

La respiration et la production de chaleur animale ont été étudiées par plusieurs savants : nous devons donner ici un résumé de leurs travaux.

Expériences de Dulong et Despretm. — Ces deux physiciens

ont comparé, à la môme époque et par une méthode semblable, la chaleur développée par un animal en un certain temps, recueillie dans un calorimètre, à la quantité de chaleur que l'oxygène absorbé pendant le même temps dégage pour former de l'acide carbonique et de l'eau.

Dans l'appareil de Dulong (fig. 188), un animal est enfermé dans une botte de métal mince, contenue dans une boîte plus grande, pleine d'eau ; deux tubes soudés à la première sont en communication, l'un avec un gazomètre plein d'air, l'autre avec un gazomètre plein d'eau. Le poids de l'eau, celui du calorimètre et la chaleur spécifique du métal sont connus, On prend

la température initiale de l'eau, qui est constamment agitée; à l'aide d'un courant d'eau, on déplace l'air du premier gazomètre, qui pénètre dans la botte intérieure, entraîne les produits de l'expiration. Les gaz, échauffés par le contact de la peau et des poumons, abandonnent la chaleur qu'ils ont prise, en traversant un serpentin plongé dans l'eau, et se rendent dans le second gazomètre, que l'on soulève à l'aide d'un poids.

On a pris soin de refroidir de quelques degrés l'eau du calorimètre au-dessous de la température de l'air, et l'on arrête l'ex-

Appareil de Duloog pour l'étude de La chaleur animale. — C, calorimètre, — G'T respiration, — * G, gazomètre irai reçoit le» gei expires apree qu'ils ont tr*Tei

périence lorsque la température de l'eau dépasse celle-ci de la mâme quantité"..

L'analyse des gaz fait connaître le volume d'oxygène absorbé et celui de l'acide carbonique produit; le premier est toujours plus grand que le second.

On sait qu'un volume d'acide carbonique contient un volume d'oxygène ; retranchons donc du volume total d'oxygène absorbé un volume égal à celui de l'acide carbonique, et nous aurons le volume d'oxygène qui a brûlé un volume double d'hydrogène ; il ne reste plus qu'a transformer les volumes gazeux en poids, et qu'a employer les chaleurs de combustion du carbone et de l'hydrogène pour calculer la chaleur produite par l'animal.

Dulong et DespreU ont trouvé que, pour 100 calories cédées

par l'animal au calorimètre, de 75 à 80 calories environ sont produites par la respiration dans les conditions admises. Mais les chaleurs de combustion déterminées par ces expérimentateurs étaient inférieures à celles qui ont été trouvées par MM. Favre et Silbermann, de sorte qu'il faut corriger leurs résultats par l'emploi de ces nouvelles valeurs plus exactes. M. Gavarret a fait cette substitution, et a trouvé que sur 100 calories cédées par l'animal, la combustion respiratoire dégage 90,6 calories, selon Dulong ; 92,3, selon Despretz.

Remarque.— Ces résultats montrent qu'il y a presque égalité entre la chaleur dégagée par un animal et celle que Ton a calculée par les produits de la respiration. Toutefois il faut remarquer que la question de la chaleur animale n'est pas aussi simple que nous levons considérée jusqu'ici. Ce ne sont pas du carbone et de l'hydrogène libres qui brûlent, mais bien ces éléments combinés à l'état de principes immédiats ternaires ou quaternaires. D'après les expériences de MM. Favre et Silbermann, les éléments combinés ne donnent pas toujours la même chaleur de combustion que s'ils étaient libres ; de plus, il y a dans l'organisme des substances qui sont des produits d'oxydation incomplets, tels que la créatine, la créatinine, etc., parmi lesquelles la plus importante est l'urée. Il n'est donc pas exact de dire que la partie de l'oxygène absorbé qui n'est pas employée à former de l'acide carbonique, brûle l'hydrogène seulement, puisqu'elle donne plusieurs produits d'oxydation autres que l'acide carbonique et l'eau.

Recherches de MM. Regnault et Heiaet. — Ces expérimentateurs ont étudié la respiration des animaux avec une grande précision. La quantité d'oxygène consommé et la quantité d'acide carbonique exhalé pendant un certain temps ont été déterminées avec beaucoup d'exactitude.

L'appareil employé (fig. 189) consiste en une grande cloche de verre A dans laquelle on introduit un animal par la partie inférieure, que Ton ferme ensuite ; cette cloche, environnée d'un manchon plein d'eau, peut communiquer d'un côté avec une série de ballons remplis d'oxygène pur, que l'on ouvre successivement, et de l'autre avec un appareil formé de deux pipettes contenant une dissolution de potasse.

On fait arriver de l'oxygène dans la cloche en déplaçant le gaz qui remplit les ballons, à l'aide d'une solution saturée de chlorure de calcium qui absorbe une très-petite quantité d'oxygène. A cet effet, chaque ballon porte deux tubulures munies de robinets : l'une, supérieure, communique par un long tube

3iB CHALEUR ANIMALE.

de caoutchouc arec l'intérieur de la cloche ; l'autre, inférieure,

est unie par un tube avec un réservoir supérieur rempli de la

solution, te volume de chaque ballon entre deux traita de re-

père est connu, et, par suite, le volume d'oxygène qu'il contient et qu'on déplace.

Il s'agit d'absorber l'acide carbonique exhalé par les poumons et par la peau ; deux grandes pipettes cylindriques C, C sont réunies à leur partie inférieure par un tube de caoutchouc, et, à leur partie supérieure, communiquent par deux tubes de caoutchouc avec la cloche. Ces deux vases remplis d'une solution de potasse dont la composition est connue sont maintenus dans des montures métalliques fixées aux extrémités d'un balancier mis en mouvement par un poids. Le balancier oscille, il soulève l'une des pipettes, le liquide s'abaisse et passe dans l'autre ; mais il est remplacé par de l'air de la cloche, qui se dépouille d'acide carbonique, tandis que le niveau monte dans la seconde pipette et renvoie dans la cloche du gaz privé d'acide carbonique. •

A la fin de l'expérience, on détermine le volume d'acide carbonique absorbé, par l'analyse de la solution de potasse, et le volume d'oxygène fourni à l'animal. On recueille une partie des gaz de la cloche après l'expérience ; l'analyse fait connaître l'acide carbonique qu'ils contiennent et que l'on ajoute à celui qui a été absorbé par la potasse. Si ces gaz renferment moins d'oxygène que l'air atmosphérique qui remplissait la cloche au début de l'expérience, il faut ajouter la différence au volume d'oxygène consommé par l'animal.

Quelques résultats. — 1° Tous les animaux, -sans exception, absorbent de l'oxygène, qui s'unit aux éléments du sang ; mais la quantité absorbée par les divers animaux varie, et, pour un môme animal, elle change avec les conditions physiologiques dans lesquelles il est placé.

2° Tous les animaux exhalent de l'acide carbonique ; en général, la quantité d'oxygène que contient ce gaz est moindre que la quantité consommée. Le rapport entre l'oxygène que contient l'acide carbonique et l'oxygène absorbé change avec l'espèce et avec le régime.

3° Dans les conditions normales de santé et d'alimentation, les animaux supérieurs exhalent de l'azote, mais en très-petite quantité.

û° Les expériences de M. Regnault montrent encore que les petits animaux, proportionnellement à leur poids, brûlent beaucoup plus de carbone, et, par conséquent, produisent plus de chaleur que les grands animaux.

Recherches de Mil. Andral et 6aT»»re*. — MM. Andral et

Gavarret ont recherché la quantité duwue carbonique exhalé

SiS CHALEUR ANIMALE,

par les poumons chez l'homme : c'est une question très-importante pour le médecin.

11 s'agissait de recueillir les gaz expirés sans altérer le rhythme des mouvements respiratoires. L'appareil employé consiste en un masque de cuir dont le bord, recouvert de caoutchouc, peut s'appliquer exactement sur la face (6g. 190). Deux tubes placés de chaque coté des lèvres font pénétrer l'air extérieur; des sphères de moelle de sureau servent de soupapes pour em-

pêcher que l'air expiré ne passe par ces tubes; en face de la bouche, une ouverture, munie d'un tube de caoutchouc, communique avec trois grands ballons dans lesquels on a fait le vide, et dont le volume de 140 litres environ, sera rempli par l'air expiré.

On adapte le masque sur la figure d'un homme, et l'on ouvre un robinet gradué E, par lequel se fait l'aspiration. Les gaz expirés sont entraînés dans les ballons avec un courant d'air. Les mouvements respiratoires duraient de huit à treize minutes. Les gaz recueillis, le robinet E est fermé ; le système des ballons est mis en communication avec la partie supérieure d'un tube barométrique : on attend que le ballon et les gaz qu'ils contiennent aient pris la température de l'air extérieur, ce que l'on

reconnaît A l'aide de thermomètres qui ont été placés d'abord dans les ballons collecteurs. On prend la températere et la près*' sion p des gaz, dont le volume V est connu. Il s'agit ensuite de peser l'acide carbonique recueilli.

On dispose des tubes à pierre ponce imbibée d'acide sulfurique pour retenir l'eau ; un tube à boules et un tube à ponce, remplis de potasse pour absorber l'acide carbonique, et enfin un tube destiné à retenir la vapeur d'eau enlevée aux liqueurs alcalines. Ce dernier tube est mis en rapport avec un système de ballons tout semblables à ceux qui ont servi à l'expérience, dans lesquels on a fait le vide et qui vont servir d'aspirateurs, tandis que l'autre extrémité de la série des tubes est unie aux ballons collecteurs. En ouvrant les robinets,, on fait passer peu à peu une partie des gaz recueillis A travers les tubes ; lorsque l'aspiration cesse, on mesure la pression pf du gaz qui reste dans les ballons collecteurs : p — p' est la pression du gaz. qui a traversé les tubes absorbants, et dont le volume est V ; l'augmentation de poids des tubes à polasse et du tube desséchant qui les suit fait connaître le poids d'acide carbonique absorbé contenu dans un volume égal A V et sous la pression p — p*. Dans le même volume, et sous la pression p, le poids total d'acide carbonique

exhalé sera — £-— fois plus grand.

On sait que 22 d'acide carbonique contiennent 6 de carbone;

fi en multipliant le résultat obtenu par~> on aura le poids de

carbone, et, en tenant compte de la durée de l'expérience, on calculera le poids de carbone brûlé en une heure.

méiiiitat». — : Sexe masculin. — Un enfant de huit ans, de bonne constitution et de système musculaire moyennement développé, brûlait 5 grammes de carbone par heure ; un enfant de quinze ans, dans les mômes conditions, en brûlait 8*r,7.

Au moment de la puberté, il y a une augmentation subite de la combustion respiratoire : ainsi, un jeune homme de seize ans et demi brûlait 10*r,2 de carbone par heure; puis, le poids de carbone brûlé augmente lentement jusqu'à trente ans, avec le développement organique : ainsi, à vingt-huit ans, un homme bien constitué brûlait r2*r,4 de carbone.

A partir de trente jusqu'à cinquante ans, l'activité de la respiration diminue peu à peu ; à cinquante ans, on a trouvé 10*r,7, et cependant, en général, le poids du corps a augmenté. Après cet âge, le poids d'acide carbonique exhalé baisse : chez des

hommes bien constitués et bien portants, on a trouvé 10 grammes à cinquante-neuf ans, et 9'r,6 à soixante-huit ans, pour la poids de carbone consommé en une heure.

Les hommes de constitution athlétique, à système musculaire très-développé, offrent des nombres plus grands. Voici les résultats fournis par cinq de ces personnes :

Atf î Poids de carbone

*• • brûlé par heure.

12 ans 8,3

26 ans 14,1

60 ans 13,6

63 ans 12,4

92 ans 8,8

Ainsi, à la limite extrême de la vie, à quatre-vingt-douze ans, l'activité respiratoire, chez un homme à muscles très-développés, est presque aussi grande que chez les hommes de constitution moyenne dans la force de l'âge.

Sexe féminin. — Voici un tableau de résultats obtenus par MM. Andral et Gavarret :

. Poids de carbone

™* brûlé par heure.

De 10 à 15 ans 6,4

De 15 à 30 ans «... 6,4

45 ans 6,2

49 ans 8,4

Ainsi, l'activité de la combustion respiratoire reste à peu près constante de dix à quarante-cinq ans, ce qui mérite d'être remarqué ; puis elle augmente et diminue ensuite peu à peu avec les progrès de l'âge.

Idée de la méthode indirecte. — M. Boussingault a imaginé une méthode ingénieuse et savante pour déterminer la quantité d'oxygène absorbé et la quantité de carbone brûlé par un animal et môme pour analyser les effets de l'alimentation. Supposons un animal soumis à la ration d'entretien, c'est-à-dire pris d'un âge tel et soumis à un régime alimentaire tel que son poids reste tout à fait stationnaire ; il est évident que cet animal perd en vingt-quatre heures tout ce qu'il a ingéré dans le même temps.

Prenons et desséchons un poids du môme aliment égal à celui qui a été ingéré. Nous obtenons le poids d'eau toute for-

mée que renfermait l'aliment; desséchons de môme les excréments, nous trouvons un autre poids d'eau qui, retranché du premier, donne la quantité d'eau exhalée en nature.

Déterminons et pesons par l'analyse élémentaire tout ce que contiennent les aliments ingérés secs, pesons de même tout ce que les excréments secs renferment. L'excès de poids du carbone qui se trouve dans les aliments sur le poids de ce corps, qui reste dans les excréments, c'est le poids de charbon brûlé exhalé par les poumons et la peau sous forme d'acide carbonique ; l'excès d'hydrogène contenu dans les aliments sur celui de ce gaz que renferment les excréments a été éliminé sous forme d'eau, l'excès d'azote a été éliminé à l'état de liberté.

M. Boussingault a expérimenté sur une tourterelle nourrie avec du millet et de l'eau, qui pesait 187*r,9 au début de l'expérience, à la fin, cinq jours après, 186*r,27 ; elle avait donc perdu l'r,63 ou 0*r,32 en vingt-quatre heures, elle était donc à trèspeu près à la ration d'entretien.

Voici le tableau de ce qui a été ingéré et de ce qui a été excrété en vingt- quatre heures :