CERVELET

près sur le même plan. Il ne présente pas chez tous les animaux relativement le même volume, ni la même configuration .

De tous les animaux, ceux qui conviennent le mieux aux expériences sont les rongeurs, et, parmi ceux-ci, particulièrement le lapin, dont le cervelet n'est pas hermétiquement encaissé entre la tente de la dure-mère et les fosses occipitales ; un petit lobule, gros comme un pois, est logé de chaque côté dans la cavité du cr&ne, en arrière du conduit auditif. On peut donc arriver sur ce point, sans s'exposer à blesser les nombreux sinus qui forment une sorte de réseau autour de la masse cérébelleuse.

La situation des diverses parties du cervelet étant bien établie, il est assez facile de les atteindre, en perforant Toccipital et en faisant pénétrer les instruments qui arrivent directement surTorgâne, chez les animaux chez lesquels le cerveau ne le recouvre pas. Mais, lorsque Ton veut expérimenter d'une façon précise sur le cervelet et pratiquer, par exemple, l'excitation électrique, il faut mettre à nu Torgane. Pour cela, on est obligé d'enlever une portion de l'occipital.

Lorsqu'on opère sur des chiens ou des chats, on a généralement une héraorrhagie très abondante et souvent mortelle. Pour éviter cela, on peut pratiquer l'ablation de l'os au moyen du thermo-cautère Paquelin, ou bien, par un petit trou pratiqué au niveau du torcular (voy. fig. 117) au moyen d'un perforateur, on pousse une injection dans les sinus, d'une solution concentrée de persulfate de fer ou de nitrate d'argent, qui amène sûrement la coagulation du sang et prévient

iU SYSTÈME NERYECI CENTRAL.

rhémorrhagie. Il est bon, pour avoir un résultat plus sûr, de lier temporairement les jugulaires. On peut alors faire sauter une portion de l'occipital, sans voir l'animal mourir d'hémorrhagie. On doit procéder de même pour faire l'ablation partielle ou totale de Torgane.

Chez les oiseaux, on peut faire sauter une portion de la paroi postérieure du crftne, pour arriver sur le cei-velet; mais on a généralement un écoulement sanguin assez fort, qui finit par s'arrêter pourtant assez vite.

Chez la grenouille, le procédé opératoire est toujours le même ; ici l'encéphale en entier est si petit qu'il faut tout le découvrir pour pouvoir atteindre une de ses parties.

Chez les mammifères, on peut encore léser le cervelet par la membrane occipito-atloîdienne ; mais il est assez difficile de bien localiser ainsi les lésions.

Le bulbe forme ce renflement conoîde qui termine à la partie supérieure la moelle épini^re; il forme le trait d'union entre la moelle, le cerveau et le cervelet; la protubérance annulaire le limite à la partie antérieure; il occupe la gouttière de l'apophyse basilaîre. C'est la partie de l'encéphale dont la structure est la plus complexe, aussi les expériences sont-elles difficiles à bien limiter, lorsque l'on opère dans cette région.

Le seul moyen d'atteindre le bulbe est d'y arriver par l'espace occipito-atloïdien ; et, conune c'est aussi par là que l'on peut recueillir le liquide céphalo-rachidien sur

ranimai vivant, je vais indiquer en même temps cette dernière expérience.

Liquide céphalo-rachidien. — L'animal est fixé sur le ventre, la tète fléchie, de façon à tendre la région postérieure du cou. On divise transversalement les muscles cervicaux postérieurs, en ayant soin de ne pas donner à l'incision une trop grande étendue, afin d'éviter les veines vertébrales, qui donnent une hémorrhagie abondante et gênante. On arrive ainsi, après avoir sectionné plusieurs couches musculaires, sur le ligament occipito-atloîdien postérieur, reconnaissable à son aspect blanc nacré. On absterge bien le sang, et l'on attend même un moment pour qu'il n'y ait plus d'écoulement; on pratique alors une petite ponction à la membrane, et l'on voit le liquide jaillir. Lorsque l'on veut recueillir ce liquide soigneusement, la ponction doit se pratiquer avec un trocart ; seulement il faut prendre garde de ne pas venir léser le bulbe avec la pointe de l'instrument, et, à cet effet, il vaut mieux faire la ponction un peu oblique.

Si l'on ne découvre la membrane occipito-atloïdienne que pour arriver sur le bulbe, il suffit de l'inciser transversalement avec la pointe d'un scalpel, et l'on aperçoit, en fléchissant la tète de l'animal, la face supérieure du bulbe et le bec du calamus scriptorius. On peut alors atteindre ces divers points à ciel ouvert. Mais cette opération de la mise à nu apportant forcément un état non physiologique, il vaut mieux procéder de la façon suivante qui a été employée par MM. MathiasDuvaletLaborde(l).

(1) Mathias Duval et Laborde, De Vinnervation des mouvements associés des globes ociUaires {Joum. de Vanat. et phys,, 1880).

Je laisse la parole aux auteurs, a Pour explorer expérimentalement le bulbe comme il convient, il faut tourner la difficulté, et ne pouvant attaquer directement l'organe à ciel ouvert, sans se mettre dans des conditions physiologiques défavorables, il faut s'évertuer à l'atteindre médiatement, en passant par l'espace cecipito-atloïdien, et portant, par un tour de main, la pointe de l'instrument, soit à droite, soit à gauche, et jusqu'aux parties les plus supérieures.

» Il est impossible, hâtons-nous de le dire, d'arriver à ces parties, et en général d'explorer, fût-ce à l'aide de la pointe la plus fine, le plancher du quatrième ventricule par le procédé dont il s'agit, sans toucher au cervelet. Il suffit d'un simple coup d'œil jeté sur la topographie anatomique de cette région, pour se convaincre de cette impossibilité. Eflectivement, le cervelet recouvre entièrement le plancher du quatrième ventricule, auquel il adhère par des tractus vasculaires, qu'il n'est pas facile de détacher, même à ciel ouvert, sans réaliser quelque déchirure, si légère et superficielle qu'elle soit. C'est à peine si seul le bec du calamus qui affleure le bord supérieur de la fente occipito-atloïdienne, peut être touché par une pointe, sans que le cervelet soit intéressé. Mais une fois cet accident inévitable, connu et dénoncé, la. complication du cervelet, qui porte habituellement dans ces conditions sur le vermis supérieur, n'obscurcit point les résultats proprement bulbaires.

> L'instrument dont nous nous servons est une pointe triangulaire, quand il s'agit de faire une simple piqûre; ou bien, une lame étroite et courte, quand on veut opérer une section .

> Quel que soit rinslrument, il est essentiel qu'il soit monté sur un support assez long et assez étroit, pour lui perxBcttre de traverser d'abord l'épaisse couche de tissus de la région cervicale postérieure, et d'atteindre ensuite presque jusqu'à la limite extrême supérieure du plancher du quatrième ventricule.

» Nous faisons aussi quelquefois usage d'une sorte de vilebrequin, au moyen duquel on perfore l'os, pour pénétrer directement sur la région bulbaire que Ton désire interroger, et que des points de repère, préalablement établis, permettent de viser plus ou moins exactement.

» Avec de l'exercice et beaucoup de patience (cette vertu de l'expérimentateur), on arrive, en multipliant les essais, à des résultats surprenants. »

Par ce procédé, on peut atteindre les différents centres qui se trouvent dans le bulbe (centre respiratoire, centre vaso-moteur). Un seul de ces centres nous arrêtera particulièrement, c'est le centre glycogénique ou diabétique^ qui occupe sur la face supérieure du bulbe ou plancher du quatrième ventricule, un espace qui peut être limité en haut, par une ligne transversale qui unit les deux tubercules de Wenzel, ô, b (fig. 96), et en bas, par une autre ligne qui va d'une origine d'un pneumogastrique à l'autre, e, e (fig. 96).

Voici le procédé de Cl. Bernard pour produire la lésion de ce point, sur le lapin, qui est l'animal qui se prête le mieux à cette expérience.

On se sert d'un instrument (fig. 97), qui se compose d'une tige aplatie par une de ses extrémités, amincie et tranchante comme un petit ciseau. Au milieu de la ame et dans l'axe de l'instrument, la lige se prolonge

Î18 svstEmë nerveux central.

par une petite pointe très aiguë, longue de 1 millimètre

environ,

On saisit fortement la tête de l'animal de la main gauche, pendant qu'un aide tient solidement les quatre pattes, pour empêcher l'animal de faire aucun mouvement; puis en passant la main sur le crftne d'avant en

gme du pnauiiiD^sIrLiiuv ; roïjmce . pour la piqûro diib^Liquo Ht Jimlt^ par JcA dm» lî[iie> mniTerwIei qui joignent lei tubërcuLe) de WonieJ el lu orlglim d« piiBiunognslrlquea.

arrière, on sent une tubérosité d (fig. 98), qui oorrespond à la bosse occipitale supérieure. Aussitôt en arrière en e, on plante l'instrument dont la pointe entre dans le tissu spongieux de l'os. On presse d'une manière continue, en faisant exécuter de légers mouvements de latéralité pour faire enfoncer les parties tranchantes; on pénètre alors dans la cavité du crâne, et dès qu'on y est parvenu, on dirige l'instrument obliquement de haut en bas et d'arrière en avant, de façon à lui faire croiser une ligne qui f;'étendrait d'un conduit anricnlatre à

l'autre. Pendant toute l'opération, il faut avoir soin de bien maintenir la tête de l'animal^ car le moindre mouvement amènerait des désordres considérables et la mort.

On pousse, dans la direction indiquée, l'instrument jusqu'à ce que Ton atteigne Tos basîlaîre avec sa pointe (fig. 99), puis on le retire avec précaution. Dans cette opération, on perce successivement le cr&ne, le cervelet, les couches postérieure et moyenne de la moelle allongée. Mais la partie large et tranchante de l'instrument ne lèse pas d'une manière sensible la couche antérieure de la moelle, qui est seulement traversée par la pointe de l'instrument, ce qui n'y produit aucun désordre grave.

On peut encore arriver sur la face supérieure de la moelle allongée, en sectionnant les muscles de la partie postérieure du cou et la membrane occipito-atloïdienne, et en enlevant même aussi l'arc postérieur de l'atlas ; mais alors le traumatisme est si considérable et les hémorrhagies si abondantes que le résultat de l'expérience peut être altéré, et il vaut mieux mettre de côté cette méthode, sauf dans des conditions exceptionnelles.

FiG. 97. — Ciseau pour la piqûre diabétique.

MOtLLE ËPINlEltË.

MOELLE ÉPINIÊBE

La moelle épinière est contenue dans un conduit osseux, le canal rachidien ; elle constitue la portion postérieure {chez les animaux) des centres nerveux ; elle fait suite, sans ligne de démarcation, h la moelle allongée. On lui donne généralement comme point de départie niveau du trou occipital.

- Crjtne du lapin, partie postérieure.

Abritée qu'elle est par son étui osseux, il faut nécessairement, pourl'atteindre, détruire uneportion de cet étui formé par les vertèbres, en opérant de la façon suivante. Mais comme cette vivisection occasionne un grand traumatisme, il faut chercher à se placer dans des conditions favorables; pour cela CI. Bernard recommande de prendre des chiens bien nourris et en digestion, parce qu'Us résistent mieux que ceux qui sont à jeun, quoique ces derniers perdent en général moins de sang.

M. Laborde (1) a signalé comme excellents sujets d'ex-

(1) Lnborde, Sociélt de biologie, 15 nav, 1879.

MOELLE ÉPlNItRË. 3!|

périmentatioD sur ta moelle épinière et ses fonctions, les jeunes chats encore allaités par leur mère. Ces animaux présentent une résistance vitale très grande, et l'on peut facilement mettre ànu chez eux des portions de moelle plus ou moins étendues, sans grand épanchement sanguin et

- Coupe il'Line lète de lapin.

ïriginfl du pneumo^uLrique nerrtiijumou; h. conduil s a occipital; (, lubenules qi

en a^ssant sur des os encore très friables; puis on remet l'animal à la mère et grâce à ses soins il se rétablit. Règle générale : on doit choisir un animal jeune et vigoureux, que l'on fixe sur une table ou dans la goûtlière, en plaçant un billot sous le ventre, pour faire saillir un peu la colonne vertébrale dans la région lombaire, qui est le point où la moelle est le plus facile à at-

ta SYSTÈME NERVEUX CENTRAL.

teindre, pour les expériences de physiologie générale. La région dorsale au contraire est extrêmement difficile à atteindre, à cause de sa profondeur chez les mammifères employés.

Je vais d*abord décrire Texpérience sur le chien. L'animal étant placé comme je viens de le dire, on Tanesthésie et on coupe les poils de la région oîi Ton doit opérer; puis, le long de la crête des apophyses épineuses on fait à la peau une incision, dont le milieu doit correspondre au niveau de la crête de l'os des iles et dont la longueur doit être environ de 4 décimètre^ pour opérer bien entendu sur la portion lombaire. La peau étant incisée, on pénètre jusque sur les lames des vertèbres, en rasant une des faces latérales des apophyses épineuses, avec l'instrument tranchant ou, ce qui est mieux, dans cette région où les grosses masses charnues donnent beaucoup de sang, avec le couteau du thermo-cautère Paquelin. On écarte les muscles sur le côté, autant qu'on le peut, de manière à mettre à découvert les lames des vertèbres et les apophyses articulaires. S'il reste môme un peu de tissu aux vertèbres, il est bon de se servir de la rugine pour enlever ces fragments, qui gênent dans la suite.

On découvre ainsi les lames vertébrales d'un seul côté ou des deux côtés, car l'ouverture du canal rachidien peut se faire de différentes manières, suivant l'animal et suivant le but de Texpérience. On ouvre en effet le canal vertébral quelquefois en entier, quelquefois sur une moitié latérale seulement, car de cette manière la moelle ne se refroidit pas autant, et ce procédé est toujours préférable quand on peut l'employer. Mais, lorsque l'on a

MOELLE ÉPINIÊRE. 223

affairé à de petits animaux, les lames vertébrales ne sont pas assez larges pour permettre de n'ouvrir le canal vertébral que sur une moitié latérale.

Si l'animal est de petite taille et jeune, des cisailles peuventsuffire pour faire sauteries lames. Si au contraire, on expérimente sur des animaux adultes et assez gros, on peut commencer par trépaner une lame vertébrale de chaque côté ou d'un seul côté, pour faciliter l'introduction des cisailles; ou bien l'on fait usage d'une petite scie (fig. 5) dont l'extrémité est arrondie etgarnie de dents. L'endroit où Ton doit donner les traits de scie varie suivant la façon dont on veut découvrir la moelle. Si l'ouverture du canal vertébral doit être complète, on donne un trait de scie parallèle aux apophyses épineuses et de chaque côté de ces apophyses, en se tenant sur la partie externe des lames vertébrales. Si l'ouverture au contraire doit être latérale, le premier trait de scie doit porter dans la même direction, mais aussi près que possible de la base des apophyses épineuses. On divise ainsi une ou deux lames devertèbres,au niveau des premières vertèbres lombaires; il faut avoir bien soin, afin de ne pas blesser la moelle, de ne pas scier au delà des lames. Au niveau et en dehors des tubercules apophysaires, on donne un second trait de scie parallèle au précédent en allant avec beaucoup de ménagement, mais il faut faire attention que ce trait de scie ne soit pas trop en dehors et ne soit pas dirigé trop verticalement, pour ne pas couper les racines nerveuses au moment où elles sortent par le trou de conjugaison, et pour ne pas léser les sinus veineux vertébraux.

On sépare ainsi par ces deux traits de scie la lame vertébrale d'un seul côté, et il est facile de la soulever en la

faisant basculer au moyen d'un instrument solide, un ciseau par exemple ; on peut ainsi Tenlever en entier ou par fragments. Mais ce manuel opératoire n'est bien applicable que sur des animaux assez gros; lorsque l'on a affaire à de petits chiens, les lames vertébrales ne sont pas assez larges, pour permettre d'ouvrir ainsi d'un seul coup le canal vertébral. On se contente alors en détachant une portion de lame de vertèbre de pratiquer une ouverture que l'on achève d'élargir sur les côtés à l'aide de cisailles très tranchantes.

Gyon recommande, quelle que soit la méthode employée, de couper avec des cisailles ad hoc les apophyses épineuses, après avoir coupé entre ces apophyses les brides tendineuses ; l'opération serait par là rendue plus facile.

Les cisailles que l'on emploie pour sectionner les arcs vertébraux, doivent être minces et pointues. Lorsque l'on pousse la pointe d'une des branches des cisailles entre deux arcs, il faut agir avec beaucoup de'prudence pour ne pas léser la moelle. L'opérateur doit se placer du côté de l'animal oti l'arc doit être enlevé.

Pendantque, d'une façon ou de l'autre, l'on sectionne les lames vertébrales, les muscles doivent être tenus bien écartés sur les parties latérales avec des érignes, et la plaie doit être soigneusement épongée avec de l'eau tiède. Ilfaut,dans toute cette opération, de grandes précautions pour éviter de blesser la moelle avec les instruments dont on se sert, et malgré cela, les mouvements de l'animal amènent quelquefois la lésion que Ton cherche à éviter.

Après avoir enlevé les lames vertébrales, on tombe sur un abondant tissu graisseux qui entoure la moelle et les

MOELLE ËPINIÈRE. 225

racines nerveuses. Cette graisse doit être enlevée a^c soin au moyen de pinces, en évitant la blessure des sinus veineux rachidiens, qui donneraient une hémorrhagie très abondante et très difficile à arrêter.

La moelle, débarrassée de ce tissu adipeux, reste encore complètement entourée par ses enveloppes. On voit aussi les deux racines de chaque paire nerveuse marcher très obliquement, entourées par des gaines fibreuses distinctes émanant de la dure-mère rachidîenne. Pour arriver directement sur la moelle et expérimenter sur ses différentes parties, il faut inciser les enveloppes que l'on trouve souvent un peu soulevées par le liquide céphalorachidien, et qu'il est alors facile de saisir sur un point avec de petites pinces à dents de rat, ce qui permet de les soulever et de les inciser, sans risquer de léser les parties sous-jacentes de la moelle.

L'organe étant mis à nu il est facile d'atteindre tel ou tel point. Mais l'ouverture du rachis chez le chien, le chat, etc., est une opération assez longue et assez difficile pour bien la faire; elle peut être faite en 10 minutes, mais quelquefois il faut plus d'une demi-heure.

Chez les petits animaux, tels que les cobayes, de petites cisailles sont suffisantes pour sectionner les arcs et dénuder ainsi la moelle. Pour bien immobiliser l'animal on l'enveloppe dans une serviette en ne laissant à découvert que la région sur laquelle on doit opérer. L'animal est solidement maintenu delà main gauche pendant que par une incision sur la ligne médiane on met à nu les arcs vertébraux en écartant les muscles latéraux avec le manche d'un scalpel.

Chez la grenouille, on peut faire l'ouverture du canal

LITON. — Vivisections. 15

vertébral sans fixer l'animal, mais il vaut mieux Timmo* biliser. On fait alors une incision sur la ligne médiane (ligne g^h de la figure 94, les corps vertébraux vont jusqu'à la ligne ponctuée). On coupe la peau. Si l'on veut couper simplement les vertèbres inférieures, on enlève les muscles de la région avec des ciseaux, d'abord ceux de l'os sacrum, puis ceux qui s^insèrent longitudinalement sur les aphophyses transverses ; il faut avoir soin de ne pas aller trop en dehors pour ne pas s'exposer à ouvrir l'abdomen.

On se tient un peu en dedans des deux sillons visibles de chaque côté. On coupe les muscles de la région des quatre dernières vertèbres, on coupe les arcs des différentes vertèbres ; seulement, il faut avoir soin de ne pas faire pénétrer la pointe de Tinstrument dans le canal vertébral, pour ne pas léser les membranes et surtout les racines.

Les pointes des cisailles dont on se sert pour cette opération doivent être portées de dehors en dedans, les branches étant parallèles aux arcs vertébraux ; on coupe l'arc à ses deux insertions et on le soulève en se servant des mêmes cisailles.

On reconnaît que Ton a réussi l'opération, lorsque les membranes et les vaisseaux sont restés intacts.

On ne doit pas se servir de petits ciseaux pour faire cette opération, car avec les pointes on blesse les nerfs.

Le temps le plus difficile de l'opération, c'est lorsque Ton a besoin d'enlever les membranes d'enveloppe ; il faut alors redoubler de précaution, faire une petite incision qui permet de soulever les membranes avec une

MOELLE ÉPINIÈRE. f27

petite pince, et continuer à sectionner avec précaution ces membranes.

D'une manière générale, les animaux sur lesquels on met la moelle à nu sont très abattus après l'opération ; aussi faut-il les laisser reposer, et pour préserver la moelle de Tirritation occasionnée par l'air, il est nécessaire de la recouvrir en refermant la plaie par quelques points de suture profonds et superficiels, en rapport avec les lésions.

Section partielle ou totale de la moelle.

Pour pratiquer les sections de la moelle, on se sert d'un petit couteau très tranchant et pointu.

La moelle étant découverte, on le fait pénétrer perpendiculairement dans larégion choisie, jusqu'àla profondeur voulue, et cela de telle façon que le tranchant soit dirigé vers la partie que l'on doit sectionner rapidement, et sans écraser les tissus. Pendant que l'on fait la section, il faut avec la main gauche maintenir solidement les vertèbres correspondantes, pour éviter toute espèce de mouvements. Dans ces sections, surtout si l'on veut couper une moitié de la moelle ou toute la moelle, il faut agir rapidement, et faire une section bien nette.

Pour faire des sections mathématiques de la moelle, Ludwig a fait construire un instrument particulier représenté dans l'ouvrage de Cyon(4).

Pour pratiquer la section des cordons antérieurs^ SchifTsesert d'une aiguille à pointe tranchante, fortement coudée à l'extrémité et fixée sur un long n)anc}ie droit.

(1) Gyon, Atlas, pi. III, fig. 5, 6.

On enfonce cette aiguille obliquement dans la moelle épinière un peu en arrière du sillon antéro-latéral. On imprime alors à l'instrument un léger mouvement, pour lui faire changer de direction et l'amener d'une position oblique à une position transversale; on le fait avancer ensuite horizontalement à travers l'épaisseur de la partie antérieure du cordon latérSiI, jusqu'à la ligne médiane, que l'on ne dépasse pas, ce dont on s'assure à l'aide d'une marque tracée, après une mensuration préalable, sur la tige de l'aiguille; on divise alors le cordon blanc antérieur en poussant l'instrument en avant. Le cordon latéral et la substance grise sont toujours un peu atteints.

Section de la moelle épinière au-dessous de Forigine

des phréniques.

Pour pratiquer cette section sur le lapin, par exemple, voici le procédé indiqué par Cl. Bernard. On suit du doigt les apophyses épineuses des vertèbres du dos, en remontant vers le cou; on arrive ainsi au niveau de la dernière vertèbre cervicale où s'insère le ligament cervical postérieur.

La colonne vertébrale présente ici une inflexion vers la partie antérieure, en même temps que les apophyses épineuses deviennent moins saillantes, de telle façon qu'il est presque impossible de sentir en cet endroit, à travers les parties molles, les apophyses épineuses, qui sont très profondément situées.

C'est en ce point qu'il faut plonger l'instrument, en ayant soin de fléchir la tête que l'on tient de la main gauche, pour augmenter Técartement des vertèbres; ce

MOELLE ËPINIÈRE. 229

niveau correspond à peu près à l'intervalle qui sépare la sixième et la septième vertèbre cervicale.

L'instrument employé est une espèce de pointe en fer de lance, assez solide. On coupe de cette façon transversalement la moelle, et au moment de la section, il y a des soubresauts convulsifs dans le tronc, au-dessous de la section. L'animal se trouve après complètement paralysé, mais sa respiration n'est pas abolie, car les origines du phrénigue sont ménagées.

Chez le chien, il est plus difficile de sentir les apophyses épineuses, il faut agir alors de la façon suivante : On saisit entre le pouce et l'index de la main gauche, la colonne vertébrale, par ^derrière, immédiatement audessus de la première côte. En remontant on trouve à 1 ou 2 centimètres, une dépression qui correspond à l'espace intervertébral, dans lequel il faut pénétrer avec l'instrument. Quelques mouvements de latéralité suffisent alors pour opérer la section.