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CIRCULATION DU SAN»

que l’on ne peut pas discerner la forme des globules. Dans les veines au contraire on distingue les globules rouges et les globules blancs, et l’on remarque bientôt que, tandis que les premiers occupent l’axe de la colonne sanguine, les autres montrent une tendance à se fixer contre la surface interne du vaisseau, comme des cailloux arrondis dans un courant rapide, mais peu profond. On peut continuer l’observation pendant plusieurs heures sans apercevoir de changement appréciable, mais si l’on mesure avee un micromètre le diamètre d’une artère à diverses reprises, on trouve qu’au bout d’un certain temps il a augmenté. Cette dilatation des artères est suivie d’une dilatation correspondante, mais moins marquée, des veines, et si l’attention a été fixée sur ces dernières, on remarque que la circulation, si active au début, éprouve un ralentissement notable et presque subit. Ce ralentissement indique que la membrane, par suite de son exposition à l’air, est le siège d’un commencement d’inflammation ; en même temps, les globules blancs s’accumulent en grand nombre contre les parois des veines. De la sorte le vaisseau se revêt d’une couche continue de globules, qui restent presque immobiles, quoique le courant sanguin continue à couler avec une rapidité cependant un peu diminuée. Si l’on examine à ce moment le contour extérieur du vaisseau, on voit s'élever de petits mamelons incolores qui deviennent sphériques, puis piriformes. Ces petits corps qui se sont frayés un chemin à travers la paroi de la veine sont des globules blancs amiboïdes ; bientôt en effet ils émettent à leur surface des prolongements de protoplasma transparent principalement dans la direction d’où ils viennent.

Pour l’étude de la circulation dans la langue on doit préférer le têtard à la grenouille. On le prépare de la même façon, mais la dose de curare doit être quatre ou cinq fois plus considérable. On place l’animal sur une lame de liège présentant à une de ses extrémités une encoche ayant environ 8 millimètres de large et bordée de chaque côté par une lamelle de liège haute de 3 millimètres. La langue est tendue au-dessus de l’encoche et fixée par les bords au moyen de fines épingles sur les lamelles de liège. Dans sa position naturelle dans la bouche, la langue est

circulation dans les petites artères

repliée de façon que la surface couverte de papilles esl tournée du côté du palais ; par conséquent lorsqu’elle est étendue en dehors de la bouche, l’animal reposant sur sa face dorsale, cette surface regarde en haut. Une fois que les bords de la langue ont été lixés sur le liège, on introduit la pointe de la canule d'acier d’une seringue hypodermique contenant une solution de sel dans le vaste sac lymphatique qui sépare la couche profonde de libres musculaires longitudinales de la couche superficielle sous-jacente à la membrane muqueuse. De la sorte on peut facilement distendre le sac lymphatique. On divise ensuite avec des ciseaux sur la ligne médiane la membrane muqueuse et'Ja couche musculaire superficielle de façon à mettre à nu le le plancher musculaire du sac lymphatique avec les vaisseaux qui rampent à sa surface. Ce mode de préparation permet d’étudier mieux que tout autre les changements qui surviennent dans les vaisseaux sanguins et les tissus à la suite de l’action de l'air ou de toute autre irritation. C’est ainsi que M. Dowdeswell a pu observer sans interruption ces changements sur la même préparation pendant sept jours.

47. Circulation capillaire chez les mammifères. — L’étude microscopique de la circulation capillaire chez les mammifères offre de grandes difficultés, d’abord parce que, sauf l’aile de la chauve-souris, aucune partie extérieure du corps de ces animaux n’est assez transparente pour permettre d’employer de forts grossissements, et secondement parce que, si l’on emploie un organe interne, l'opération qu’on est obligé de lui faire subir amène des désordres beaucoup plus graves que chez les batraciens. Pour, surmonter ces difficultés il faut avoir recours à des appareils plus compliqués.

Le mésentère des petits rongeurs a été souvent employé pour démontrer la circulation capillaire des mammifères. Mais cet organe est loin de valoir comme objet d’étude le grand épiploon, particulièrement celui du cochon d’Inde. Il forme chez cet animal une expansion membraneuse délicate d’environ 12 à 15 centimètres carrés attachée par son bord supérieur à la grande courbure de I estomac .11 d i fïere île 1 épiploon de l’hom me.

CIRCULATION DU SANG

en ce qu il est constitué seulement par deux lames péritonéales, en ce que sa structure est plus délicate, et en ce qu’il renferme très peu de graisse. Par la simplicité de ses rapports anatomiques, particulièrement par ce fait qu'elle est attachée par un côté seulement à l’estomac, par sa transparence, sa grande vascularité et enfin par ce qu elle contient non seulement des vaisseaux mais encore des cellules vivantes, cette membrane offre un excellent champ de recherches.

Les observations que l’on a faites jusqu’ici sur le mésentère des mammifères n ont eu aucun résultat pratique par la raison qu’un tissu aussi délicat que celui du péritoine ne peut pas être expusé à l’air, même pendant quelques minutes, sans subir de désordres graves, de sorte que, quelques précautions que l’on prenne dans la démonstration, l’expérience échoue toujours. Pour remédier à cette difficulté, on doit s'arranger de manière que la membrane placée sous le microscope soit pendant tout le temps de l’observation plongée dans un liquide à la température du corps. Il est à peine besoin de dire que l'on ne doit pas employer beau, à cause de son action destructive sur les tissus. Le sérum serait probablement le meilleur liquide, si l'on pouvait toujours en avoir sous la main, mais dans la pratique une solution de sel de cuisine à-*- pour cent remplit parfaitement le but. On maintient la température constante en plaçant le baquet de verre, dans lequel la membrane est étendue, sur une platine chauffante.

Voici du reste la manière de procéder : On fait une injection sous-cutanée de chloral dans un cochon d’Inde ; il faut environ 195 milligrammes de chloral pour un animal pesant onze livres. On le place ensuite sur un support, dont la surface est à la même hauteur que celle de la platine du microscope. On incise ensuiLe l’abdomen sur une longueur d’un pouce, en dehors du muscle droit gauche, un peu au-dessous du cartilage ensiforme ; les muscles sont divisés, le péritoine ouvert avec précaution sur une longueur d’un demi-pouce et le bord libre de l’épiploon attiré au dehors. On le fait alors flotter dans le bain chaud, qui a été préparé d’avance, et on procède à l’examen. Il est avantageux de couvrir les parties de l’épiploon, qui ne Sont pas placées directement, sous le microscope, avec des feuilles de papier à

fillre; on évite ainsi toute action possible de l’air ainsi que les mouvements ondulatoires de l’eau. Tant qu’on ne se sert que de faibles grossissements, cet arrangement, est suffisant ; mais si l’on veut employer des objectifs à court foyer, il est nécessaire de chauffer l’objectif au moyen d’eau chaude provenant de la même source que celle qui alimente la platine.

On peut alors observer des veines et des artères de calibres très différents, les unes libres, les autres entourées par des gaines de tissu conjonctif parcouru par des réseaux de capillaires d’une grande beauté. Par cette méthode de nouveaux faits ont été acquis à la science. L’un des plus importants, au point de vue physiologique, consiste en ce que la circulation capillaire dépend surtout de la température. Toute élévation au-dessus de la température normale est au plus haut degré nuisible, en partie probablement à cause de son action directe sur les globules rouges, et principalement à cause des changements analogues à ceux que nous avons déjà vus survenir chez les batraciens à la suite de l'action prolongée de l’air, c’est-à-dire arrêt de la circulation du sang dans les capillaires et épanchement du plasma et des globules dans les tissus avoisinants.

48. Circulation artificielle. — Dans certains cas, il est nécessaire d'observer la circulation soustraite à l’action du cœur. On y parvient, soit pour tout le corps, soit pour un organe isolé, en injectant dans le système artériel un courant constant de sang ou tout autre liquide qui puisse en tenir lieu, dans les mêmes conditions de température eL de pression que le sang qui coule a 1 état normal dans les artères. Quand on expérimente sur des batraciens, rien n’est plus facile, car la température du corps diffère à peine de celle de l’atmosphère, et les phénomènes de la nutrition se manifestent pendant longtemps encore, non seulement quand la respiration est supprimée, mais aussi en l’absence de l'agent qui apporte l’oxygène aux tissus, l’hémoglobine. Les règles à observer sont par conséquent très simples :

1° Le liquide à injecter doit être dli sérum, du sang défibriné ou une solution de chlorure de sodium à pour cent. Quand

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on emploie le premier de ces liquides, il esl indispensable qu'il soit parfaitement frais. C’est pour cela qu'il ne faut pas d'ordinaire se fier au sérum provenant des abattoirs. Il est préférable d’avoir recours à un lapin de petite taille. Pour recueillir une quantité suffisante de sang, on introduit une canule dans la carotide après avoir placé au préalable une pince à pression continue sur l’artère. A la canule doit être adapté un tube d'une longueur suffisante, qui se déverse dans une capsule destinée à recevoir le sang. Lorsqu'on désire se procurer du sérum, on place la capsule dans un endroit frais, jusqu’à ce que la coagulation ait eu lieu. Si l’on veut du sang défibriné, on agile vivement le récipient à mesure que ce liquide y arrive. Le sang doit être recueilli successivement par petites portions ; de cette manière on s'en procure une quantité bien plus considérable que si on le laisse couler jusqu’à ce que la mort de l’animal s’ensuive.

2° L'appareil à injection se compose d'un entonnoir placé, au moyen d’un support, à une hauteur de deux pieds au-dessus de la table à expérience, et auquel est adapté un tube flexible fermé par une pince à pression continue. En outre, il faut avoir deux canules, l’une pour le bulbe artériel, l’autre pour la veine cave inférieure. Toutes les deux en verre mince et fusible doivent vaoir la taille vet la forme représentées par la figure 39. La canule artérielle est réunie au moyen d’un tube en caoutchouc de même diamètre à un joint en verre. L’entonnoir est alors rempli du liquide à injecter et mis en communication avec la canule à l’aide du joint en verre. On laisse couler le liquide jusqu’à ce que le tube soit complètement. rempli et on replace la pince. Cela fait, on place sur le dos une grenouille légèrement curarisée à l’avance, on fend les téguments sur la ligne médiane au-dessus du sterhum ainsi que le cartilage épisternal et on pratique deux incisions de chaque côté du sternum de façon à pouvoir renverser cet organe sur 1 abdomen, et à mettre ainsi à nu le péricarde, en prenant grand soin de ne point léser la veine abdominale, ni aucun autre grand \ aisseau. (tu ouvre le ventricule et par l’ouverture ainsi faite on

Fig. 39. — Canules pour Taorte (à droite) et la veine cave (à gauche) de la grenouille.

introduit la canule dans le bulbe, sur lequel on la fixe par une ligature. Cela fait, le cœur est attiré en haut et à droite (après section des petites attaches qui relient la face postérieure du ventricule au péricarde) de façon à mettre à nu le sinus veineux, sur lequel on pratique une ouverture a son point de jonction avec les oreillettes. La seconde canule est de la sorte facilement introduite dans la dilatation infundibuliforme (voy. fig. 40), et poussée dans la veine cave. Si la canule a un calibre convenable, une ligature est à peine nécessaire. En enlevant la pince placée sur le tube qui fait suite à 1 entonnoir, la circulation est rétablie. Le sang contenu dans le système vasculaire del’animal est bientôt remplacé par le liquide injecté.

AA

At.s S.v--

Fig. /|0. — Cœur de grenouille; ;t gauche vu parla lace antérieure, à droite par ta face postérieure (d’après Fritsche). — AA aortes; V. c. s. et V. c. cl., veines caves supérieures; At. s, oreillette gauche; At. d, oreillette droite-, Ven, ventricule; B. nr, bulbe artériel; S. ?\ sinus veineux; U. c. i, veine cave inférieure; V. A, veines hépatiques; V. p, veines pulmonaires.

Les observations les plus instructives sur les grenouilles, chez lesquelles la circulation est ainsi maintenue artificiellement, sont faites à l’aide du microscope. L’examen de la membrane interdigitale montre que. lorsqu’on se sert de la solution saline, les vaisseaux, ainsi que la circulation, ne présentent aucune altération, pendant un certain temps. Si l’on emploie du sérum, ce laps de temps est plus long, pourvu qu’il soit parfaitement frais. La moindre trace de sérum conservé fait manquer l’expérience. Enfin après une période plus ou moins longue, lorsque le déclin de l’activité vitale des tissus se manifeste par la difficulté croissante de distinguer les contours de leurs éléments et par le relâchement des vaisseaux, en particulier des artères, l’échange normal entre les liquides situés en dedans et en dehors d’eux esl

CIRCULATION DU SANG

entièrement troublé et ces derniers s'accroissent au point de rendre tous les organes de l'animal œdémateux.

Si l’on irrite un point quelconqne de la membrane interdigitale, pendant que la circulation est encore normale, par exemple en y appliquant de la moutarde, on y voit subitement apparaître des changements analogues à ceux qui affectent le corps tout entier, lorsque les tissus cessent de vivre. Ces changements portent le nom de stase et constituent une partie du phénomène de Y inflammation, terme que l’on emploie pour désigner d’une façon générale les effets locaux qui se produisent lorsqu’on irrite un tissu de façon cependant à ne pas détruire du coup sa vitalité. C’est surtout lorsqu’on emploie du sérum qui contient un petitnombre de corpuscules, ou du sang défibriné dilué dans une solution saline, qu’on peut le mieux les étudier. On voit alors que dans tous les points de la membrane interdigitale où l’on a appliqué l’agent irritant, la moutarde par exemple, le courant sanguin est ralenti et que les globules s’accumulent dans les vaisseaux dilatés. Il ne faut point en chercher la cause dans une propriété d’attraction particulière aux globules, car on observe les mêmes phénomènes si l’on substitue au sang du lait étendu dans une solution saline, et par conséquent, quelle que soit la nature du phénomène, son siège n’est point dans le liquide en circulation, mais dans les vaisseaux ou dans les tissus environnants.

SECTION IV. — FONCTIONS DES NERFS VASO-MOTEURS

Dans la section précédente nous avons considéré les artères simplement comme des tubes élastiques passifs, se dilatant ou se rétractant suivant la pression exercée contre leurs parois par le sang en circulation. Il faut maintenant les étudier comme des tubes non seulement élastiques, mais contractiles.

Les artères doivent leur contractilité aux fibres musculaires lisses qu’elles contiennent. Ces fibres se raccourcissent sous l’influence d’impressions transmises par les nerfs vasculaires, qui, avec le centre automatique d’où ils partent, constituent le système nerveux vaso-moteur. On ne sait rien sur le centre, qui

FONCTIONS DES NEUFS VASO-MOTEURS

préside à la contraction des artères, jusqu’ici, il n’a pas été possible de suivre les nerfs vasculaires jusqu’à une région déterminée soit dans le cerveau, soit dans la moelle épinière. Tout ce que nous savons, c’est exclusivement l’expérimentation qui nous l’a appris.

Qu’il y ait un centre vaso-moteur et que ce centre soit en grande partie intra-cranien, c’est ce que montre le fait, que toutes les artères sont distendues, lorsque la moelle est coupée immédiatement au-dessous du cervelet et que le même résultat se produit, quand on. excite certaines fibres nerveuses afférentes, qui se rendent dans la portion intra-cranienne de la moelle épinière. Les expériences de Ludwig et de Owsjannikow ont fait voir que chez le lapin ce centre est limité du côté de la moelle par une ligne située à 4 ou 5 millimètres au-dessus du calamus scriptorius et qu’il s'étend du côté du cerveau jusqu’à un millimètre en arrière des tubercules quadrijumeaux. Le centre vasomoteur a une action automatique constante, comme le prouve l’effet paralysant de la section de la moelle épinière ou de tout nerf qui renferme des fibres vasculaires. Si l’action du centre vaso-moteur n’était pas constante, la section n’entraînerait point le relâchement des artères. Le mot de tonus , dont on se sert, indique la constance de cette action. On désigne en effet par l’expression de tonus artériel, le degré de contraction d'une artère qui est normal et constant, et qui dure aussi longtemps que l'artère reste en communication avec le centre vaso-moteur.