Le ganglion cervical inférieur est l’intermédiaire par

LEQUEL l’action DIRECTE DE LA MOELLE ÉPINIÈRE S’EXERCE SUR LE

coeur. — Avant de décrire les expériences qui démontrent celte proposition, il est nécessaire d’indiquer les rapports anatomiques du ganglion cervical inférieur chez le lapin et chez le chien. Il est évident, d’après ce que nous savons de l’anatomie des nerfs cardiaques chez l’homme et chez les animaux inférieurs, que, si l’on excepte les pneumogastriques, les rameaux anastomotiques, qui unissent la moelle épinière aux ganglions du sympathique, sont la seule voie, par laquelle l’in fluence de celle-ci puisse être directement exercée sur le cœur. L’expérience nous permet de reconnaître quels sont ceux de ces rameaux qui transmettent l’action accélératrice des centres cérébro-spinaux.

Chez le lapin, la portion cervicale du tronc du sympathique se termine, à la base du cou, dans le ganglion cervical inférieur. Ce ganglion est situé profondément,, à la surface des muscles qui recouvrent le rachis (long du cou), et par conséquent, au bord interne des insertions tendineuses du scalène antérieur sur les apophyses transverses. L’œsophage est en dedans de lui, l’artère vertébrale en dehors, la carotide et la veine jugulaire interne en avant. Pour trouver ce ganglion, il faut se rappeler les rapports suivants : — Superficiellement la veine jugulaire externe se réunit à la sous-clavière pour constituer le tronc innominé ; dans l’angle formé par ces vaisseaux est situé le nerf phrénique reposant sur le scalène antérieur; plus profondément on aperçoit les insertions du scalène antérieur sur les apophyses transverses des deux dernières vertèbres cervicales, et, en dedans de ces insertions, l’artère vertébrale qui se rend vers le trou de la sixième vertébrale cervicale. La partie supérieure du ganglion se trouve tout contre le bord interne de l’artère. Le ganglion reçoit en avant, outre le sympathique, des branches anastomotiques des nerfs cervicaux

CIRCULATION DU SAN O

et du pneumogastrique; il émet, en arrière, outre les branches qui se rendent au premier ganglion thoracique, d’autres branches qui vont au cœur. Parmi ces dernières, une, interne, est la

Fig. 63. — Cœur, poumons et gros vaisseaux clu lapin, et nerfs avec lesquels ils sont en rapport (légèrement modifié, d’après Ludwig). — V c d, V c s, veines caves supérieures droite et gauche ; la veine cave gauche a été coupée pour permettre de voir les nerfs ; G, ganglion cervical inférieur; s, sympathique ; v, pneumogastrique; d, dépresseur. Les lignes ponctuées de chaque côté indiquent la position du phrénique.

continuation du nerf dépresseur, dont il sera question plus loin; ce nerf traverse le ganglion plutôt qu'il n’y prend son origine et se perd dans le plexus nerveux situé entre l’aorte et l’artère pulmonaire; avec lui cheminent les nerfs, que nous savons, depuis les travaux de Cyon, servir à la transmission de 1 action accélératrice. Le ganglion cervical inférieur et le premier gan-

NERFS D’ARRÊT DU COEUR 171

o-lion thoracique communiquent ensemble, du côté gauche, par deux nerfs situés, l’un en avant, l’autre en arrière de l’artère sous-clavière, avant qu’elle n’ait fourni la vertébrale. (Voy. tïg. 63.)

Chez le chien, les rapports des nerfs accélérateurs sont quelque peu différents. Chez cet animal (fîg. 64), de même que chez le

Fig. 64. — Rapports du ganglion cervical inférieur clièz le/ chien (d'après Semiedcherg). — 1, nerf récurrent; 2, tronc commun du sympathique et du pneumogastrique; 3, phrénique; 4, branche vertébrale ; 5, branche réunissant le ganglion cervical intérieur (6) au récurrent; 7, tronc du sympathique; 8, premier ganglion thoracique ou ganglion étoilé; 9, branche cardiaque supérieure; 11, tronc du pneumogastriquK^

lapin, le ganglion cervical inférieur est situé sur le bord interne de l’artère vertébrale, en avant de la sous-clavière. Il donne plusieurs filets, qui entourent ce dernier vaisseau, et dont quelques-

CIRCULATION DU SANG

uns se jellent dans le ganglion étoilé ou premier ganglion thoracique. De ses filets cardiaques, quelques-uns se rendent directement au plexus cardiaque, d’autres s’accolent auparavant avec le pneumogastrique ou avec sa branche récurrente. Le ganglion étoilé est situé sur la face thoracique de l’artère sousclavière, juste au point où elle fournit l’artère vertébrale. 11 repose sur le muscle long du cou. Il reçoit des branches anastomotiques de plusieurs nerfs rachidiens et envoie un ou deux nerfs accélérateurs au cœur.

84. Extirpation du ganglion cervical inférieur chez le lapin. — Avant de procéder à l’expérience, il faut faire la dissection suivante : — Après avoir mis à nu les organes superficiels, au moyen de deux incisions, l’une sur la ligne médiane, l’autre s’étendant de chaque côté de la première dans la direction du ligament sterno-claviculaire, et après avoir coupé la veine jugulaire entre deux ligatures, on arrive sur le pneumogastrique, que l’on isole des tissus environnants. Cela fait, on fait passer une aiguille à anévrysme mousse et portant un fil le long du trajet du nerf, entre lui et l’artère carotide ; la convexité de l’aiguille regarde en arrière. On fait ensuite pénétrer la pointe dans la gaine et dans l’aponévrose immédiatement au-dessus du long ligament sterno-claviculaire. On coupe ensuite le fil, en ayant soin de laisser les bouts suffisamment longs ; les deux ligatures sont nouées, l’une en dedans et l’autre en dehors de l’aiguille, après quoi, la masse des tissus, ainsi que les grandes veines comprises entre les ligatures, est soulevée sur l’aiguille et divisée. L’aiguille, qu’on a laissée soigneusement en place, est enfilée de nouveau, et sa pointe est poussée en bas, sous le bord des muscles pectoraux, jusqu’au niveau de la face supérieure de la première côte, où on l’a fait traverser ces muscles de dedans en dehors et d’arrière en avant ; le fil est coupé et les muscles sont divisés entre les deux ligatures de la même manière que précédemment. On met de la sorte à nu un creux profond (voy. fig. 65), dans lequel est situé, parmi d’autres organes importants, le ganglion cervical inférieur, recouvert par un plan aponévrotique. Ce creux esL limité en dessous par le bord supé-

ns

NERFS D’ARRÊT DU CŒUR

rieur en forme de croissant, de lu première côte, en atiièie pur la face externe du scalène antérieur, et en dedans par la trachée, et (à droite) par l’œsophage. Au fond du creux et en dehors se trouve l’artère sous-clavière, qui se dispose à croiser de dedans en dehors la première côte; elle fournit l’artère vertébrale juste au moment où elle va quitter le creux. Ce vaisseau sert de guide pour trouver le ganglion, qui est appliqué sur son bord interne, caché par un amas de tissus cellulaires. Pour arriver sur le ganglion, la meilleure méthode consiste à chercher le cordon du sympathique dans la partie supérieure de l’espace où il est situé , masqué par l’artère carotide , et de le suivre ensuite jusqu’au ganglion.

Quand on opère sur l’animal vivant, il suffit de découvrir l’extrémité inférieure du muscle sterno-mastoïdien, de couper ce muscle entre deux ligatures, près de son insertion, et de l’attirer en avant, pour mettre à nu l’artère carotide , la veine jugulaire externe ellesparties avoisinantes.

On écarte en dedans l’artère, en dehors la veine, après avoir divisé entre deux ligatures la branche veineuse qui croise la trachée du côté opposé, et on arrive sur le tronc du sympathique que l’on suit jusqu’au ganglion. Comme le but de l’expérience est de comparer l’effet de l’excitation de la moelle épinière sur la pression artérielle et sur la fréquence du pouls, après destruction des nerfs accélérateurs,

avec l’effet qui se manifeste, lorsque ces nerfs sont intacts, la méthode à suivre est la même que celle qui est décrite § 51, avec celte différence qu'on a préparé les deux ganglions- cervicaux inférieurs, de façon à pouvoir les extirper au moment voulu. Leur extirpation n’a aucune influence directe sur la fréquence

Fig. G5. — Rapports du ganglion cervical inférieur chez le lapin. — Les muscles pectoraux, le ligament sterno-claviculaireontété sectionnés, et tous les autres organes situés plus superficiellement enlevés. La ligne ponctuée indique la ligne médiane du corps. — g l, ganglion lymphatique situé au sommet du poumon ; a s, artère sous-clavière ; ne, artère vertébrale; u, pneumogastrique; s, sympathique; p, phrénique.

CIRCULATION DU SANG

des battements du cœur; mais on observe que l’accélération si marquée, qui accompagne, lorsque les nerfs cardiaques rachidiens sont intacts, l’accroissement de la pression artérielle produite par l’excitation de l’extrémité périphérique de la moelle épinière après sa division au niveau de la première vertèbre cervicale, ne se manifeste plus.

85. Excitation des nerfs accélérateurs du cœur. — Pour étudier les effets directs de l’excitation des nerfs accélérateurs, il est plus avantageux de se servir du chien que du lapin. La meilleure méthode est celle qui a été employée par Stricker et Wagner dans leurs récentes recherches h Sur un animal curarisé, et sur lequel on pratique la respiration artificielle (avec de l’air chaud), on ouvre la cavité thoracique dans une étendue suffisante pour permettre de découvrir et d’isoler le cordon ganglionnaire, depuis le septième espace intercostal jusqu’au ganglion étoiié. L’excitation de cettepartie du cordon est suivie d’un grand accroissement dans la fréquence des battements du cœur, qui est quelquefois doublée. L’effet maximum n’est obtenu que dix secondes après l’excitation. Lorsque le pneumogastrique et, le sympathiqne sont excités simultanément, le premier effet que l’on observe est dû au pneumogastrique, mais, au bout de quelques moments, l’action accélératrice l’emporte.

86. Fibres accélératrices du pneumogastrique cardiaque de la grenouille. — L’expérience suivante montre que le pneumogastrique chez la grenouille renferme des fihres accélératrices. Si l’on excite l’un des pneumogastriques d’une grenouille dans laquelle on a injecté environ le trentième d’un grain de nicotine, l’excitation, au lieu d’arrêter le cœur en diastole ou de diminuer la fréquence de ses battements, les accélère. Et si, au lieu d’injecter la solution sous la peau, on prépare le cœur d’après la méthode de Goats et qu’on fasse passer à travers ses cavités un courant de sérum renfermant de la nicotine, les tracés obtenus à l’aide du kymographe, avant, pendant et après l’excitation du pneumogas-

* S Stricker une! .1. Wagner, Untersuchungen über die funktionen der beschcunigenden Herznerven. Wiener uied. Jahrb. 1 878, p. 363.

NERFS D’ARRÊT DU CUEUR

trique, montrent que la fréquence des battements du cœur augmente de soixante pour cent, que l’accélération débute environ quatre secondes après le commencement de l’excitation, et dure environ une minute après qu’elle a cessé, et qu’elle est due au raccourcissement, ou plutôt à l’annulation de la durée de la diasLole, chaque systole se produisent immédiatement après la lin de la systole précédente (fig. 66). Ces effets se comprennent

Fig. 66. — Tracé montrant l’effet de l’excitation électrique du pneumogastrique chez une grenouille soumise à l’action de la nicotine. Ua ligne entre deux astéiisques indique la durée de la période d’excitation (d’après Scmiedeberg).

facilement, si l’on suppose que chez la grenouille le pneumogastrique cardiaque renferme à la fois des fibres d’arrêt et des fibres accélératrices, et que l’action de ces dernières ne se manifeste seulement que lorsque la nicotine a rendu les premières incapables d’agir.

87. Démonstration des fonctions du nerf dépresseur. — Chez le lapin, aussi bien que chez le chat, une branche cardiaque se sépare du pneumogastrique au niveau du cartilage thyroïde, et se termine dans le ganglion cervical inférieur. Chez le lapin, ce nerf naît ordinairement par deux racines, provenant l’une du laryngé supérieur, l’autre du pneumogastrique lui-même, près du point où le laryngé se sépare de lui ; mais très souvent il dérive exclusivement du laryngé supérieur. Dans son trajet, il est situé contre l’artère carotide, mais plus rapproché encore du sympathique, dont il se distingue par sa taille plus petite et par sa teinte plus blanche. A partir du ganglion, les fibres du nerf dépresseur se continuent vers le bas formant les deux filets internes parmi ceux qui, chez le lapin, vont du ganglion au cœur. On peut les

CIRCULATION DU SANG

suivre jusque dans le tissu connectif situé entre l’origine de l’aorte et de l’artère pulmonaire. Le nerf dépresseur renferme des fibres centripètes, dont la fonction est de diminuer l’activité du centre vaso-moteur, et, par conséquent, de diminuer la pression artérielle.

Sur un lapin soumis à l’action du chloral, on réunit la carotide avec le kymographe et on divise le pneumogastrique du même côté, au niveau du cartilage thyroïde. Le nerf dépresseur est isoléget on passe un lil tout autour de lui. On observe alors au kymographe la pression artérielle, ainsique la fréquence du pouls,

ü7. — Trace do la pression artérielle recueilli avec le kyinu^rnplie de Fick, pendant l’excitation du bout central du nerf dépresseur.

après quoi on coupe en travers le nerf dépresseur. Il ne se produit aucune altération, ni dans la hauteur de la colonne mercurielle, ni dans le nombre des pulsations par chaque dix secondes. Si on excite le bout périphérique, il ne se manifeste encore aucun effet; mais si on excite le bout central, la pression baisse d’une quantité égale aux deux tiers de la colonne de mercure primitive et le pouls devient plus lent. Quand on cesse l’excitation, le statu quo se rétablit graduellement.

Les résultats de cëtle expérience sont indiqués dans le tracé représenté dans la ligure 67. On voit que l'excitation ne produit aucun changement, soit dans le caractère, soit dans la fréquence des pulsations ; le seul effet produit est une diminution de pression. Dans d’autres cas il y a un léger ralentissement ; mais les variations de ces deux sortes d’efrels ne sont jamais parallèles. Dans l’observation enregistrée par le tracé, le pneumogastrique du côté opposé est resté intact, par conséquent, le cœur était en partie sous l’influence du centre d’arrêt intra-crânien. Néanmoins le ralentissement n était pas

ABSORPTION INTERNE

appréciable. Quand il se manifeste, il doit être attribué, sans aucun doute, à l’excitation réflexe du centre d’arrêt cardiaque, dont l’effet est transmis au cœur parle pneumogastrique intact. C’est pour cette raison qu’il est bon de couper en travers les deux pneumogastriques avant de faire l’expérience.

La diminution de la pression artérielle ne peut être rapportée à aucune influence directe exercée par l’excitation des nerfs dépresseurs sur le cœur, mais à la diminution de résistance présentée par le système artériel, c’est à dire, au relâchement des petites artères. C’est ce dont on peut s’assurer surle même animal qui a servi à l’expérience précédente, en divisant le splanchnique gauche (voy. § 58), et en excitant le nerf dépresseur. La colonne de mercure, dont la hauteur a déjà baissé des deux tiers, baisse encore pendant l’excitation, mais l’abaissement est bien moindre qu’il n’aurait été si le splanchnique n’avait pas été coupé.

Cette conclusion est encore confirmée par les deux observations suivantes : 1° si l’aorte est obstruée de manière à élever la pression artérielle et à masquer les changements, qui se produisent dans l’état de la contraction des vaisseaux abdominaux , l’effet de l’excitation du nerf dépresseur est imperceptible ; 2° si les organes abdominaux sont mis à nu et observés pendant l’excitation des nerfs dépresseurs, on voit, suivant Cyon, qu’ils se congestionnent. L effet est plus marqué dans les reins, qui de pâles deviennent rouges et redeviennent pâles, quand on ouvre ou qu’on ferme le courant.