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prolonge l’excitation seulement de quelques secondes, le soulèvement du levier, qui indique la contraction du diaphragme persiste tout ce temps, et même une seconde ou deux de plus. Le levier retombe ensuite peu à peu et reprend bientôt après ses mouvements de haut et bas, en commençant toujours par descendre. En d’autres termes, le diaphragme, après une période de contraction, dont la durée dépasse souvent celle de la cause qui la produit, se relâche un moment avant de reprendre son mouvement rhythmique. Il est bon, pendant ces expériences, qu’un second observateur surveille les autres muscles respirateurs. On constatera que, si l’animal respire naturellement au moment où on souélève le levier-clef, la descente du diaphragme, déterminée par l’excitation du pneumogastrique, n’est accompagnée d’aucun autre mouvement musculaire; que les côtes, en particulier, restent aussi immobiles qu’auparavant et que le larynx ne s’abaisse pas h

2° Animal à l'état d'apnée. — Chez un lapin, dont le sang a été surchargé d’oxygène, par suite d’une respiration artificielle excessive, l’excitation du bout central du pneumogastrique ne donne qu’un résultat négatif. Elle ne provoque aucun mouvement respiratoire. Pour démontrer ce fait, les expériences doivent être répétées avant, pendant et après l’apnée. On constatera que le même courant qui tétanise le diaphragme à l’état normal, n’a plus aucune action quand le sang est surchargé d’oxygène. Cette expérience a une importance capitale, car elle montre que les rapports entre le pneumogastrique et les nerfs moteurs de la

horizontale inférieure) le diaphragme est resté contracté. Il est survenu ensuite quelques mouvements irréguliers après lesquels les mouvements rhythmiques reprennent avec une fréquence un peu plus grande. La période de contraction est interrompue, comme il arrive souvent, par un relâchement momentané. Ce tracé a été obtenu par la dernière des trois méthodes que nous avons recommandées. La figure 79 se rapporte à une observation du même genre, dans laquelle on a employé la première de ces méthodes.

' La figure 79 a été obtenue sur le même animal que la figure 78. Le tracé montre que les mouvements rhythmiques n’ont repris qu’une seconde ou deux après que l’excitation a cessé. Ils étaient d’abord un peu plus fréquents qu’auparavant, et le diaphragme était plus bas. En moins d une minute les conditions premières se sont rétablies. Ces laits ont été récemment confirmés par le professeur Fredericq.

respiration (particulièrement le phrénique) diffèrent entièrement de ceux qui existent entre les nerfs afférents et les nerfs efférents dans le cas ordinaire de l’action réflexe.

3° Animal à l’état de dyspnée. — Lorsque le sang, au lieu de présenter un excès d'oxygène n’en renferme pas assez, l’influence de l’excitation du bout central s’étend sur tous les muscles non respiratoires qui, à ce moment, sont en action ; par conséquent, plus la dyspnée est forte et plus est grand le nombre des muscles qui répondent à l’excitation. Ce fait s’observe le mieux sur un animal, dont la respiration est maintenue artificiellement après la perforation d’un côté du thorax ; on peut utiliser pour cela un lapin, qui a servi aux autres expériences. Les résultats varieront suivant le degré de dyspnée provoquée en faisant varier la fréquence des respirations artificielles et la quantité d’air introduit à chaque fois dans le poumon. Si. par exemple, la dyspnée est suffisamment forte pour faire entrer en action les muscles intercostaux externes, intercartilagineux et scalènes, tous se contractent en même temps que le diaphragme, quand on excite le bout* central, de sorte que le thorax reste dans un état d’expansion tétanique, pendant tout le temps que le levier-clef est soulevé.

108. Excitation du bout central d'un seul des deux pneumogastriques divisés. — En graduant avec soin le courant induit (avec le dispositif d’Helmhollz), on peut arriver quelquefois à produire sur le centre du pneumogastrique le degré d’excitation précis, indispensable pour compenser la perte qu’il a éprouvée par la section de ses fibres afférentes et rétablir ainsi le rhythme de la respiration normale. Le plus souvent l’expérience ne réussit pas et les effets qu’on obtient sont analogues à ceux que nous avons décrits ci-dessus.

C as exceptionnels. — Il arrive très fréquemment, surtout chez les animaux qui sont anesthésiés par le chloral, que l’excitation du bout central provoque des effets absolument contraires à ceux que nous considérons comme normaux. Le diaphragme, au lieu de se contracter, se relâche et persiste dans cet état pendant tout

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le temps que le levier-clef est levé (voyez fig. 77) L La cause immédiate de ce fait doit être attribuée à ce que le pneumogastrique, outre les fibres qui, excitées, agissent sur le centre du pneumogastrique, de manière à diminuer la résistance hypothétique qui l’empêche normalement de produire des contractions musculaires, contient d'autres fibres, que les physiologistes appellent des fibres inhibitrices ou fibres d’arrêt, parce qu’elles tendent à augmenter celte résistance. Quand le nerf est à l’état normal, l’influence de ces fibres estcom piètrement neutralisée par celle des autres. Quand le nerf est épuisé et, en particulier, quand il est sous l’action du chloral, c’est l’inverse qui a lieu. D’après des expériences récentes (Burkart), il est probable que les fibres d’arrêt proviennent pour la plupart des nerfs récurrents.

109. Excitation du nerf laryngé supérieur. — L’étude expérimentale du laryngé supérieur est plus délicate que celle du tronc du pneumogastrique, tant parce que ce nerf est court et difficile à atteindre, que parce qu’il est très grêle. Pour le mettre à nu chez un lapin, il faut pratiquer une incision s’étendant sur le côté de la trachée, à partir du niveau du premier et du second arceau cartilagineux jusqu’au creux situé entre l’angle de la mâchoire et le larynx. Après avoir fendu la peau, on déchire avec soin, à l’aide de deux pinces, le fascia, qui part du muscle sterno-mastoïdien et on arrive aux parties représentées fig. 49. L’espace mis à découvert est divisé en deux par l’artère, qui est précisément dirigée dans le même sens que l’incision. Près de son extrémité inférieure l’artère émet une branche thyroïdienne. En avant, l’espace est limité par le tendon du muscle stylo-hyoïdien et par la corne postérieure de l’os hyoïde. Immédiatement audessous du muscle se trouve le tronc du nerf de la neuvième paire

* Le tracé de la figure 77 a été pris d’après la méthode décrite au § 104 Pendant toute la durée de l'excitation, le diaphragme reste dans la position correspondant à l'expiration ordinaire; presque immédiatement après les mouvements rhythmiques reviennent, en commençant par une inspiration ordinaire. Cette période est interrompue par un mouvement respiratoire isolé, causé par l’écartement accidentel des électrodes du nerf. Les petites indexions qu’on voit sur la partie horizontale du tracé indiquent les pulsations cardiaques.

qui se recourbe en avant, en sedirigeantvers la langue. La branche descendante de ce nerf se dirige en bas et en avant pour atteindre les muscles qui recouvrent la face antérieure de la trachée et envoie des rameaux anastomotiques au plexus cervical et un rameau qui passe au-dessus de l’artère pour gagner les muscles releveurs du larynx. Avant de découvrir les nerfs situés plus profondément, il est bon, pour éviter la confusion, d'enlever là branche descendanie de l’hypoglosse; on refoule ensuite le larynx du côté opposé à l’incision, afin d’élargir l’espace entre lui et l’artère carotide. Ceci fait, il devient facile de mettre à nu le laryngé supérieur. Sa podlion exacte est indiquée dans la figure. Il est sinueux afin de pouvoir s’accommoder aux mouvements d’abaissement et d'élévation du larynx. En le préparant, il ne faut pas se servir d’instruments tranchants. On le débarrasse des tissus qui l’entourent, à l’aide de deux pinces et on a soin de diviser entre deux ligatures toutes les veines qu’on rencontre. Il faut avoir soin, cependant, de laisser autour du nerf une certaine quantité de tissu cellulaire, pour lui servir de gaine protectriceetl’empêcherde se dessécher. La préparation ainsi terminée, on place autour du nerf une ligature aussi presque possible de la membrane thyro-hyoïdienne, et on le coupe au delà de la ligature. Le mode opératoire est à peu près le même chez le chien et le chat que chez le lapin ; mais la grosseur relative du nerf chez le chat facilite l’opération.

La grande source de difficultés, quand on excite le laryngé supérieur, est la proximité du pneumogastrique et, par conséquent, la possibilité que ce nerf soit influencé par le courant devenu unipolaire Pour prévenir cet accident fatal au succès de l’expérience, puisque les fonctions des deux nerfs sont opposées, il n’est pas nécessaire d’avoir recours à des opérations compliquées pour isoler le nerf ; il suffit de le placer sur l’extrémité de deux rhéophores ordinaires, de façon à ce que la partie, sur laquelle on agit, soit séparée des tissus avoisinants par un espace considérable. Avant d’exciter le nerf il faut éloigner la bobine secondaire de la bobine primaire et diviser le courant primaire, au moyen du dispositif d’HelmhoItz, en deux branches dont une seule traverse la bobine primaire. L’autre va directement de la pile au circuit,

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de sorte que le courant primaire n’est jamais complètement ouvert. De celte manière le courant induit d’ouverture, qui, dans la disposition ordinaire de l’appareil d’induction, possède une tension beaucoup plus grande que le courant de fermeture, esL assez affaibli pour être égal à celui-ci*. Conséquemment, comme le danger de l'action unipolaire est bien plus grand quand l'intensité du courant est à son maximum, il disparaît par cette disposition, au point que, si le nerf est préparé avec soin, on peut employer des courants même assez forts sans qu’il se manifeste aucun effet dû à l’excitation unipolaire du pneumogastrique.

L’excitation du bout central du laryngé supérieur produit, suivant la force du courant, la diminution de fréquence des mouvements respiratoires ou le relâchement complet des muscles inspirateurs. La manière la plus avantageuse d'observer son action sur le diaphragme est de découvrir ce muscle, comme il a été dit au § 96. On voit alors que ce dernier devient complètement flasque durant l’excitation du nerf; le retrait élastique du poumon l'élève dans la plus grande étendue possible. Quand l’excitation cesse, au relâchement succède la respiration naturelle, ou immédiatement une ou deux fortes inspirations. Si le courant est assez faible pour diminuer seulement la fréquence des respirations sans les arrêter, les tracés prouvent qu’il n’y a aucune

1 L’avantage du dispositif de Helmholtz consiste en ce que l’intensité du courant induit d’ouverture est à peu près égale à celle du courant de fermeture. En voici la raison : L’intensité d’un courant induit, qu’il ait été produit par l'ouverture ou la fermeture d’un courant ordinaire, dépend de la rapidité du changement qui a lieu dans la bobine primaire. Dans l’appareil ordinaire le changement dans la bobine primaire à la fermeture est, par suite de l’extra-courant x qui s’est développé dans le circuit dans la direction opposée, de O à S —s (S désignant le courant tout entier). A l’ouverture, le changement est de S à O, car l’extra-courant a depuis longtemps cessé. Quand on se sert du dispositif d’Helmholtz, le courant dans le circuit primaire n’est jamais ouvert, car lorsque le trembleur est en contact avec f , le courant est diminué dans le circuit primaire et peut-être représenté par -— , Quand le trembleur s’élève l’intensité du courant croît de ^ à S— s. Au moment où il s’abaisse l’intensité diminue de S à — -f x. Par conséquent l’accroissement et. la diminution sont égaux. La valeur de n dépend du rapport entre la résistance du fd latéral y (dispositif d Helmholtz) et la résistance du trembleur h et de la colonne n (Voy. la deuxième partie, fig. 112 et 113).