EMPOISONNEMENT PAR LE CURARE ET AUTONOMIE DE L’IRRITABILITÉ MUSCULAIRE
Observation I. — Introduisez sous la peau du dos d’une grenouille de forte taille une goutte ou deux d’une solution de curare. (Le degré de concentration de la solution et la dose à employer dépend de la source d’où provient le curare.) La grenouille devient très vite parfaitement immobile, la respiration est arrêtée, mais le cœur continue à battre.
Mettez à nu le nerf sciatique dans la cuisse ; glissez au-dessous une paire d’électrodes communiquant avec une bobine d’induction, et excitez le nerf par la faradisation, en prenant soin que le courant ne passe pas dans les muscles environnants. On y parvient en glissant sous les électrodes un petit morceau de caoutchouc.
Si l’animal a été complètement empoisonné, l’application d’un excitant, même énergique, sur le nerf, ne provoque aucune espèce de contraction dans les muscles de la jambe. Si les contractions se manifestent, l’empoisonnement n’est pas complet; il faut alors attendre ou injecter une nouvelle quantité de poison.
Quand on s’est ainsi assuré que le nerf est devenu insensible aux excitations, on met à nu un des muscles de la jambe et on y applique directement les électrodes. Un courant faible déterminera des contractions dans le muscle.
Observation II. — Faites une incision dans la peau du dos d’une grenouille de forte taille entre l’ilion et le coccyx, suivantl a ligne k m (fig. 129). Coupez avec précaution le muscle ileococcygien (fig. 95, d) pour arriver à la cavité péritonéale. Les
trois neris 7’, 8’, 9’ (fig. 130), qui se réunissent pour former le sciatique, apparaissent quand on écarte les bords de la plaie. A l’aide d’une petite aiguille à anévrysme faites passer avec beau-
Fig. 129. — Diagramne d’une grenouille, vue par la face dorsale, pour montrer la direction suivant laquelle doivent être pratiquées les incisions dans les diverses opérations.
coup de précaution sous ces nerfs un fil, introduit par le- côté extérieur et ressortant en dedans. Ayez bien soin de ne pas blesser les vaisseaux sanguins.
Répétez la même opération de l’autre côté, et faites passer le
môme fil, cette fois de dedans en dehors, sous les nerfs de ce côté. Le fil sera dans la position indiquée par la ligne o p q (fig. 129);
Fig. 130. — Système nerveux de la grenouille, vu par la face inférieure (légèrement modifié, d’après Ecker). — I, 2, etc., à 10, nerfs crâniens; Fa, branche opthalmique du trijumeau; Vb, nerf palatin; Fc, maxillaire supérieur: Vd, maxillaire inférieur; Ve, nerf tympanique, qui se réunit avec le rameau communiquant (X1) du pneumogastrique pour former le facial F ; Vf/, ganglion de Gasser; X1 à X*, branche de la 10e paire; X1, branche d’anastomose avec le nerf tympanique; X*, nerf glosso-pharyngien ; X3 nerf pour l’estomac et l’intestin, X*, branche cutanée; XG, ganglion du pneumogastrique; M, moelle épinière; 1’ à 10’, nerfs rachidiens; S* à S">, ganglions du sympathique; SM, rameaux anastomotiques du sympathique avec les nerfs rachidiens ; Ne, nerf crural ; Ni, nerf sciatique.
les nerfs sont situés au-dessus du fi], ceux du côté gauche entre o et p, ceux du côté droit entre/) et q. Liez le fil très solidement autour de l’abdomen de façon à empêcher complètement le sang
de passer dans les membres inférieurs. Les nerfs constituent ainsi la seule voie de communication entre les membres postérieurs et le tronc, puisque la circulation est complètement arrêtée. Injectez maintenant une petite quantité de curare dansla peau du dos, et attendez que le poison ait eu le temps de produire ses effets dans la partie du corps dans laquelle il a accès, c’est-à-dire au-dessus de la ligature.
Vous observerez les faits suivants :
Bien qu’il ne se manifeste pas de mouvements volontaires dans le tronc, dans la tête et dans les membres antérieurs, on peut quelquefois apercevoir quelques légers mouvements (volontaires ?) dans les membres postérieurs.
Si on vient à pincer ou à exciter d’une façon quelconque l’extrémité d’une des pattes postérieures, il peut se produire des mouvements dans un des membres postérieurs ou dans les deux; mais il ne s’en produit pas dans aucune autre partie du corps.
Si l’on vient à pincer on à exciter de toute autre façon la peau de la tête, des membres antérieurs ou du tronc au-dessus de la ligature, il peut se produire des mouvements dans les membres postérieurs, et il ne s’en produit dans aucune autre partie du corps.
Ces faits ne se comprennent que dans l’hypothèse que le curare a anéanti la propriété des nerfs moteurs de provoquer des contractions dans les muscles des régions où il parvient par le courant sanguin, mais n’a pas détruit l’irritabilité des nerfs sensitifs ou du système nerveux central. Le pincement de la peau du membre antérieur a donné naissance à une excitation nerveuse afférente, qui par action réflexe ou par yolition s’est transformée en excitations efférentes incapables de se manifester dans les membres antérieurs et le tronc ; les mouvements des membres postérieurs prouvent l’existence de ces excitations.
Pour que ces résultats se manifestent bien nettement, la dose de poison doit être juste suffisante pour empoisonner les nerfs moteurs. Si elle est plus considérable, le poison agit sur le système nerveux central,
Observation III. — Sur une grenouille de forte taille, mettez a nu la partie inférieure du nerf sciatique d un côté, du côté
droit par exemple, glissez un fil au-dessous de lui, au point où il se divise en deux branches et liez solidement le fil autour de la jambe au-dessus du genou. La circulation de la jambe droite est ainsi complètement arrêtée; mais comme le nerf n’est pas compris dans la ligature, la communication nerveuse est intacte entre la jambe et le reste du corps. Injectez du curare. Dès que le poison agit, observez les faits suivants :
Il y a absence complète de mouvements spontanés sauf, peutêtre, quelques faibles mouvements de la jambe droite.
L’excitation de l’extrémité de la patte droite produit des mouvements dans cette même patte, mais ne produit pas de mouvements dans aucune autre partie du corps.
Si l’on met à nu les deux nerfs sciatiques dans toute leur étendue, un excitant énergique appliqué sur le sciatique gauche ne produit pas de contractions dans aucun des muscles dans lesquels il se distribue; tandis qu’une faible excitation du sciatique droit appliquée au-dessus ou au-dessous de la ligature, même tout près de la moelle épinière, provoque des contractions dans les muscles de la patte postérieure droite seulement.
Le tronc tout entier du nerf sciatique droit, qui reçoit du sang empoisonné, est aussi bien soumis à l’influence du curare que le sciatique gauche. Malgré cela, tandis que le sciatique gauche semble avoir entièrement perdu son excitabilité, celle du sciatique droit semble être très peu atteinte. La différence consiste, en réalité, en ce que le sciatique gauche ne peut pas manifester son excitabililé, parce que toutes ses branches sont empoisonnées; le sciatique droit, au contraire, peut la manifester, au moyen des branches qui ont élé soustraites, grâce à la ligature, à l’influence du sang empoisonné.
Observation IV. — Sur une grenouille de forte taille, disséquez le gastrocnémien, sectionnez-le à ses deux extrémités, liez les vaisseaux sanguins, de façon à ce qu’il reste uni au reste du corps par le nerf seulement. Empoisonnez la grenouille avec le curare.
On observe que l’excitation des fibres nerveuses, qui se distribuent au muscle, dans un point quelconque de son étendue, soit près du muscle, soit dans le tronc du sciatique aussi loin que possible du muscle, provoquera des contractions dans le muscle,
bien que tous les autres nerfs moteurs du corps paraissent avoir perdu leur excitabilité.
De même on peut prouver que si, seule, la portion du nerf qui touche le muscle a été préservée de l’action du poison, quoique le reste y ait été soumis, on peut encore provoquer des contractions dans le muscle en appliquant un excitant sur un point quelconque du nerf. On suppose que le curare agit sur les plaques terminales.
Mais, comme nous l’avons vu, bien quelesmuscles soient euxmêmes exposés à l’action du poison, ils ne perdent pas leuV irritabilité. Ces deux faits : 1° que le curare empoisonne l’extrémité périphérique des nerfs, et 2° qu’il n’enlève pas l’irritabilité aux muscles, apportent un argument puissant à l’appui de l’opinion que les muscles possèdent une irritabilité propre.
Observation V. — Prenez une préparation de grenouille. Placez une paire d’électrodes A, aussi éloignées que possible sur le muscle, une seconde paire B, sur le nerf près du muscle, et une troisième C (non polarisable) également sur le nerf, un peu plus haut que B. Réunissez À et B à des bobines d’induction, et déterminez l’excitation minimum que doit transmettre chaque paire d'électrodes pour produire une contraction dans le muscle. Il est bon de recueillir des tracés de la contraction au moyen du levier, etc. De la sorte on peut observer isolément l’irritabilité du nerf (électrodes B) et en même temps celle du muscle et du nerf (électrodes A).
Faites maintenant passer un courant constant ascendant puissant en G; et pendant le passage du courant, déterminez comme précédemment le minimum d’excitation à transmettre en A et en B. Le courant constant ascendant détermine dans la portion du nerf, située entre les électrodes C et le muscle, une diminution d’excitabilité (anélectrotonus) ; ou, si le courant polarisant est suffisamment puissant et que les électrodes polarisants soient suffisamment éloignés, l’excitabilité est entièrement suspendue. Quand on fait passer un courant en B, les contractions ne se manifestent pas du tout, ou ne se manifestent que lorsque le courant est très puissant. En même temps, on constate que l’excitation minimum en A n’est pas très différente de ce qu elle
était précédemment. Il faut une excitation plus puissante pour produire une contraction, mais la différence est bien moins considérable que dans le cas des électrodes B ; et même cette différence peut s’expliquer en considérant que les électrodes A # excitent à la fois les fibres musculaires et les fibres nerveuses intra-musculaires, et que, par conséquent, l’effet combiné est plus considérable quand les nerfs intra-musculaires sont intacts que lorsqu’ils sont paralysés par le courant ascendant.
Ainsi le courant ascendant, s’il est suffisamment puissant, suspend l’excitabilité des fibres nerveuses qui se distribuent à un muscle, et n'altère que peu la faculté du muscle d’être excité directement. Ce fait est encore un argument en faveur de « l'irritabilité musculaire propre ».
On peut également invoquer à l’appui le fait que les excitants chimiques des nerfs ou des muscles ne sont pas les mêmes (voy. chap. xii .Observations V et VI1) \ que la partieinférieure du couturier des jeunes grenouilles, dans laquelle on ne peut découvrir de fibres nerveuses, est sensible aux excitants chimiques; et que la contraction idio-musculaire peut être provoquée dans les muscles dont les nerfs ont complètement perdu leur irritabilité. (Chap. xii, Observation IV.)
RACINES DES NERFS RACHIDIENS