DE L’ENCÉPHALE

La plupart des expériences qui ont trait aux fonctions de l’encéphale, de même que celles qui se rapportent à la transmission dans la moelle, ne sont pas de nature cà être faites par des commençants; aussi les passerons-nous sous silence. Il y a cependant plusieurs observations très instructives que l’on peut faire sur la grenouille.

Le cerveau de la grenouille peut être considéré, à un point de vue physiologique, comme divisé en trois régions.

On rencontre d’abord la moelle allongée M.o (fig. 131), le cervelet G très petit, puis les lobes optiques L.op, facilement reconnaissables par le pigment que contient la pie-mère qui les recouvre, et enfin, les hémisphères cérébraux H.c. recouvrant les corps striés avec les couches optiques peu développées Th.o, situées entre eux et les lobes optiques.

La position des lobes optiques (tubercules bijumeaux) correspond assez bien à la partie postérieure des os fronto-pariétaux , que l’on voit distinc-

Fig. 131. — Encéphale, de la grenouille vu par la face supérieure et grossi.

— L. ol , lobes olfactifs ; Hc, hémisphères cérébraux ; Gp , corps pinéal; Th. o, couches optiques; L.op , lobes optiques; G, cervelet; M o, moelle allongée; S.

rh, sinus rhomboïdal.

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tement quand on a enlevé la peau du crâne. Une incision transversale faite avec un couteau fort et étroit sur le crâne suivant une ligne tangente au bord antérieur des deux membranes du tympan sépare les hémisphères cérébraux des lobes optiques. Cette petite opération peut s’effectuer sans enlever même la peau. Cependant, dans la plupart des cas, il est préférable d’enlever la paroi supérieure du crâne, de façon à voir les parties du cerveau sur lesquelles on doit agir.

Après avoir chloroformé la grenouille, incisez d’avant en arrière les téguments du crâne sur la ligne médiane, à partir du nez, jusqu’à la rencontre d’une incision transversale pratiquée immédiatement en arrière des deux membranes du tympan (fig. i 29 e f, a b). Écartez avec des érignes les bords de l’incision en T ainsi faite. Avec des pinces coupantes ou une forte paire de ciseaux coupez les fronto-pariétaux au point où ils recouvrent l’ethmoïde. Saisissez ensuite chacun de ces os par son extrémité antérieure et arrachez-les sans toucher au cerveau placé audessous. Cela fait, glissez avec précaution au-dessous de chaque pariétal, près de son bord externe, la lame d’une paire de ciseaux, puis, coupez-le. Saisissez cet os avec des pinces par son bord antérieur, soulevez-le et arrachez-le. Si l’on a évité de toucher aux vaisseaux sanguins placés sur les côtés, l’hémorrhagie sera peu de chose et s’arrêtera bientôt. Il faut alors séparer le cerveau des lobes optiques par une simple incision transversale et l’enlever. Une méthode préférable pour éviter toute lésion des nerfs optiques et des couches optiques consiste à couper les hémisphères cérébraux au niveau de leur réunion avec les lobes olfactifs (fig. 131 , L.ol), et à les soulever avec précaution et graduellement d’avant en arrière, à partir de la section. Pour séparer les lobes optiques delà moelle, il suffit tout simplement d’une incision transversale, mais on doit prendre garde de ne pas blesser le cervelet ; il est bon aussi d’enlever toutes les parties en avant de l’incision. On rapproche les bords de la peau, on les réunit par quelques points de suture, et on laisse l’animal se remettre de l’opération.

Observation I. — Mouvements que peut exécuter une grenouille , chez laquelle la moelle allongée, le cervelet ainsi que la moelle

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épinière sont intacts , et dont le reste de l’encéphale a été enlevé. — Quand l’animal s’est remis de l’opération, on observe les faits suivants, que 1 on doit comparer avec ceux que présente une grenouille dont tous les centres nerveux, sauf la moelle épinière, ont été détruits.

L’attitude est tout à fait normale et entièrement différente de ce qu’elle est quand la moelle épinière est seule intacte. La tête est élevée.

La respiration s’effectue comme d’ordinaire.

Si l’animal est abandonné à lui-même et préservé de toute excitation extérieure, il reste complètement immobile. Pendant un court espace de temps après l’opération, on observe fréquemment des mouvements en apparence volontaires, c’est-à-dire sans cause connue. Généralement ils cessent vite, et disparaissent entièrement, si l’animal vit assez longtemps pour que la blessure se guérisse.

L’animal ne peut pas se nourrir lui-même. On peut mettre à sa portée, ou même introduire entre ses dents des mouches, des vers, etc., sans qu’il essaie de les prendre. Si on ouvre cependant la bouche, et qu’on introduise des aliments dans le pharynx, il les avale. De cette façon, en le nourrissant avec des morceaux de viande, ou des vers, ou des fragments de muscle de grenouille, on peut indéfiniment conserver l’animal vivant; il faut avoir soin seulement que les morceaux ne soient pas trop gros et ne pas en donner trop souvent.

Si l’on pince la peau dans le voisinage de l’anus, l’animal fait plus que de donner un coup de patte avec ses pattes postérieures; il saute en avant, fait souvent plusieurs sauts et s’avance à une distance considérable ; parfois il rampe au lieu de sauter, parfois aussi il saute et rampe. Placé sur le dos, il reprend immédiatement sa position naturelle. Il exécute ce dernier mouvement instantanément et avec vigueur. Il faut employer la force pour le maintenir sur le dos.

Jeté dans un vase plein d’eau, il se met de suite à nager, et continue ainsi jusqu’à ce qu’il rencontre une place où il puisse se reposer. Quand il l’a trouvée, il y rampe, prend l’attitude normale, el y reste immobile jusqu’à ce qu’on le dérange.

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Si l’on a enlevé le cervelet tous ces mouvements sont très altérés, bien plus faibles et moins marqués; ils peuvent même ne pas se manifester du tout, à l’exception des mouvements respiratoires; mais, comme il est impossible d’enlever le cervelet tout entier sans léser la moelle, il est difficile de déterminer la part prise par chacun des centres nerveux dans l’exécution de ces mouvements compliqués.

Tous ces faits indiquent qu’il y a dans cette partie du cerveau un mécanisme destiné à la coordination des mouvements. Les mouvements de ramper, de sauter, de nager et de se retourner sur le ventre exigent un mécanisme nerveux beaucoup plus complexe que celui qui est nécessaire pour les actions réflexes dont le siège est dans la moelle, quelque compliquées qu’elles soient.

La persistance de ce que nous avons appelé l’attitude normale est très remarquable. A proprement parler, la grenouille vivante et intacte varie constamment son attitude; mais celle qui lui est le plus habituelle et qu'elle prend naturellement, quand elle est au repos, est celle que nous avons décrite. C'est aussi celle que prend toujours la grenouille à laquelle on a laissé le cervelet et la moelle, celle à laquelle elle revient quand on la dérange, et dans laquelle elle meurt, si on l’abandonne sans la nourrir.

Observation II. — Influence de la présence des lobes optiques. — Enlevez les centres nerveux en avant des lobes optiques, comme il a été indiqué, et, avant de procéder aux expériences, laissez l’animal tranquille pendant un jour, ou au moins plusieurs heures après l’opération.

Vous observerez tous les faits énumérés dans l 'Observation I, et, en outre, certains phénomènes qui ne se manifestent que lorsque les lobes optiques sont intacts.

Expériences de Goltz. — 1° Placez la grenouille sur une planchette d’environ vingt centimètres carrés, et près de l’un des bords. Tenez la planchette horizontale, la grenouille restera complètement immobile dans son attitude normale.

Inclinez graduellement la planchette, de façon que le bord le plus éloigné de la grenouille, et vers lequel elle doit être tournée

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s élève graduellement. Jusqu'à une inclinaison de 45° et au delà, la grenouille ne bouge pas; mais, aussitôt que la planchette est assez inclinée pour que le centre de gravité de l’animal soit rejeté en dehors du bord inférieur, il se met à ramper sur la planchette. La grenouille s’élève à mesure que la planchette s’incline jusqu’à ce que celle-ci soit verticale; la grenouille est alors placée dans la position normale sur le bord supérieur. Si on continue le mouvement de la planchette de façon que sa face supérieure devienne inférieure, la grenouille passe sur la nouvelle surface, et lorsque, par suite du mouvement de révolution, celle-ci s’incline à son tour, elle rampe, comme précédemment, vers le bord le plus élevé.

Evidemment le déplacement du centre de gravité a pour effet de produire des mouvements destinés à rétablir l'équilibre, et qui se continuent jusqu’à ce que le but soit atteint. Au premier abord, on croit avoir affaire à un acte conscient ; mais, si on étudie avec soin comparativement comment se comporte dans le même cas une grenouille intacte, le contraste est frappant. La grenouille opérée ne fait pas autre chose que ramper, et cesse de ramper aussitôt que la cause qui avait dérangé son équilibre disparaît. Quand l’expérience réussit, elle reste immobile penchée sur le bord vertical, et ne cherche pas à échapper. Au contraire une grenouille intacte saute tout de suite et s’échappe.

2° Placez la grenouille sur la table, et pressez légèrement d’avant en arrière les flancs de l’animal avec le pouce et l’indicateur, l’animal profère un coassement aigu et bien distinct, qu'il fait entendre de nouveau chaque fois que l’on recommence l’opération.

Dans ce cas aussi, une grenouille intacte se conduit bien différemment. En effet, quand on lui fait subir le même traitement, elle peut ou non coasser; une seule manœuvre peut provoquer plusieurs coassements ou n’en provoquer aucun. La grenouille privée des hémisphères cérébraux, mais pourvue encore des lobes optiques, coasse à chaque manœuvre et ne coasse qu’une seule fois pour chacune d'elles.

On est par conséquent conduit à considérer ce fait comme le

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résultat d’un mécanisme spécial et non point comme un acte conscient.

Observation 111. — Après avoir enlevé soigneusement les hémisphères cérébraux de façon à laisser intacts les lobes optiques, exécutez l’expérience suivante de Goltz destinée à montrer la persistance des sensations visuelles.

Placez une grenouille sur une table, la tête tournée vers la fenêtre et, à 15 ou 20 centimètres en avant de la tête, un livre ou tout autre objet opaque. Pincez doucement la grenouille par derrière en un point exactement situé sur la ligne médiane. Dans les circonstances ordinaires la grenouille sauterait en avant en droite ligne, et, si la vision était abolie, viendrait buter avec sa tête contre le livre ; mais dans le cas actuel, si l’expérience réussit, onobserve qu’au lieu de s’échapper en faisant des sauts droit devant lui, l’animal oblique un peu à gauche ou à droite de façon à éviter le livre.

S’il oblique à gauche, poussez le livre du même côté et répétez l’expérience. Il sautera maintenant en droite ligne ou en obliquant à droite. De même si le livre avait été poussé à droite, il obliquerait à gauche.

On fera bien d’essayer cette expérience, mais il faut savoir qu’elle échoue fréquemment. Il faut avoir soin que la lumière qui pénètre dans la chambre tombe bien en face de l’animal, afin d’augmenter l’ombre produite par le livre. Il est probable que l’image du livre opaque produit une sorte d’impression visuelle suffisante pour guider les mouvements de l’animal. Mais il serait hasardeux d’affirmer que l’animal voit, car il est difficile ou même impossible d’avoir aucune autre preuve de l’influence de la vision sur une grenouille ainsi mutilée.

Nous avons rapporté ces observations pour montrer qu’en l'absence des hémisphères cérébraux, que les lobes optiques soient ou non intacts, la grenouille ne manifeste plus de volition. Elle n’exécute aucun de ces mouvements spontanés que* nous attribuons d’ordinaire à la volition; il y a, par conséquent, absence de la conscience que nous trouvons toujours inséparablement unie à la volition. En même temps, nous voyons qu'à la présence de certaines parties de l’encéphale situées

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derrière le cerveau est due la nature des mouvements provoqués par les excitations extérieures, mouvements qui peuvent être très compliqués et très délicats. C’est à elle que ces mouvements doivent ces caractères qui les font ressembler si étroitement aux mouvements volontaires et qui suggèrent l’idée de dispositions très complexes dans le cerveau, dans les nerfs efférents et afférents, y compris les nerfs des sensations spéciales, ainsi que dans les centres nerveux, qui peuvent être mis enjeu, d’une part par la volition, de l’autre par quelque excitant extérieur.

Observation IV. — Action modératrice ( inhibition ) du cerveau sur les actions réflexes de la moelle épinière.

Les actions réflexes de la moelle épinière se produisent plus facilement, sont plus énergiques et plus complètes en l’absence du cerveau. Le cerveau doit par conséquent réagir sur les actions réflexes.

Excitation des lobes optiques. — Après avoir préparé une grenouille, comme dans V Observation //, etc., déterminez l’intensité de 1 action réflexe par la méthode de l’acide sulfurique (chap. xv, Observation V.)

Touchez avec un petit cristal de chlorure de sodium ou avec la pointe d’un pinceau trempé dans la solution saline la surface de section des lobes optiques et déterminez, au bout de quelques secondes, avant que les convulsions qui se manifestent quelquefois n’aient apparu, le temps qui s’écoule depuis le contact de l’acide avec le pied jusqu’au moment où le pied se retire vivement. Vous observerez qu’il s’est beaucoup accru, ou en d’autres termes, l’excitation des lobes optiques a exercé une influence inhibitrice sur l’action réflexe de la moelle. Si on retranche les lobes optiques et que l’excitation soit portée sur la moelle, le résultat est bien moins marqué.

Observation VI — Ablation des hémisphères cérébraux chez les oiseaux. — Choisissez un jeune pigeon de forte taille, mais déjà en état de voler. Nourrissez-le pendant quelques mois avec des aliments secs, afin d’éviter une trop grande hémorrhagie.

Après l’avoir chloroformé, faites une incision longitudinale sur le milieu de la voûte du crâne et rejeltez à droite et à gauche

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les bords de l’incision. Coupez alors avec des ciseaux la voûte du crâne, qui est très mince, et enlevez-là. Sans attendre que l’hémorrhagie ait cessé, attirez doucement en avant les hémisphères cérébraux, avec un bistouri boutonné, divisez transversalement d’un côté à l’autre le cerveau en avant des tubercules bijumeaux, et avec une spatule enlevez en masse d’arrière en avant les hémisphères. Placez l'animal sur un perchoir et abandonnez-le à lui-même, et n’essayez pas de tamponner, ni d’étancher le sang qui s’écoule ; il se forme bientôt un caillot qui est le meilleur préservatif contre toute hémorrhagie ultérieure. Attendez, pour réunir par une suture les deux bords cutanés de la plaie, que l’hémorrhagie se soit complètement arrêtée.

Si l’on veut conserver pendant longtemps l’animal en vie, il est bon de le laisser parfaitement tranquille après l’opération et de remettre à plus tard toute expérience ou observation. Au bout du deuxième ou du troisième jour, on commence à le nourrir graduellement avec quelques grains d’orge ou de riz ramollis dans l’eau. Dans le cas contraire, on peut commencer les observations aussitôt que l'hémorragie s’est arrêtée.

L’oiseau, ainsi privé de ses hémisphères cérébraux (y compris les corps striés et les couches optiques), placé sur le doigt ou sur un perchoir, se tient en équilibre et y reste indéfiniment dans l’immobilité la plus complète, il ne présente absolument d’autres mouvements que les mouvements respiratoires. Il semble plongé dans un profond sommeil, la tête affaissée et les paupières closes.

Si on l’irrite, il paraît s’éveiller; il ouvre les yeux, lève la tête; il étend plus ou moins ses ailes et meut son corps ou ses membres.

Si, quand il est à l’état de repos, perché sur le doigt, on vient à faire tourner doucement le doigt de façon à lui faire perdre l’équilibre, il étend immédiatement ses ailes comme pour voler.

Jeté en l’air, il vole à quelque distance, puis retombe dans son sommeil. Si, dans son vol, il rencontre un objet quelconque, il s’y heurte.

Voyez, pour plus de détails, l’ouvrage deFlourens sur le système nerveux, p. 123.

buudos sasdebsox, labor. île pliysiotng’c, g,(

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Observation VII. — Ablation des hémisphères cérébraux chez les mammifères . — L’animal le plus favorable pour ces expériences est un jeune lapin de deux mois, nourri pendant quelques jours avec des aliments secs. Le mode opératoire est semblable à celui que l’on emploie pour les oiseaux. Fixez l’animal sur l’appareil de Czermak, qui doit être incliné de façon à faire avec la table un angle d’environ 60°; de la sorte la tête est aussi haute que possible et l’hémorrhagie est moins considérable. On facilite l’enlèvement de la voûte du crâne, en perforant, à l’aide de la trépliine, un petit trou d'environ un centimètre de diamètre dans chaque pariétal et en faisant glisser une des lames d’une paire de ciseaux d’un de ces trous dans l’autre, entre l’os et la dure-mère ; puis, on sectionne Los. On enlève ensuite le reste de la voûte crânienne pièce à pièce ; on évite soigneusement de blesser les sinus veineux, et on opère aussi rapidement que possible. On ne doit aussi administrer à l’animal que la dose d’éther ou de chloroforme strictement suffisante. La ligature préalable de la carotide est peu avantageuse et ne sert qu’à compliquer l’opération.

L’animal ne survit pas longtemps à l’opération. Cependant, pendant plusieurs heures après qu’elle a été faite, on peut observer, comme chez la grenouille et l’oiseau, des mouvements complexes consécutifs à une excitation, mais avec absence totale de volition.

Observation VIII.— Section des canaux semi-circulaires. — Cette opération réussit surtout chez les oiseaux, par exemple, chez un jeune pigeon. Il est nécessaire au préalable d’acquérir une connaissance exacte de la position et des rapports des canaux semi-circulaires chez l’animal mort. Faites une incision verticale derrière la tète, écartez les bords de l'incision, coupez à leur insertion les muscles du cou, enlevez la table externe du diploé du crâne derrière chaque oreille, et, avec de petites pinces, arrachez par morceaux la substance osseuse spongieuse, jusqu a ce que vous trouviez les canaux semi-circulaires osseux très durs, qui y sont enfouis.

Après avoir ainsi déterminé leur position exacte chez 1 oiseau mort, on les atteindra facilement en procédant delà même façon

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chez l'oiseau vivant. On en couDe alors un ou deux de chaque côté avec une paire de ciseaux petits, mais forts. On arrête l’hémorrhagie, qui est généralement considérable, avec des styptiques.

Immédiatement après l'opération et pendant un temps indéfini, l’animal manifeste le plus grand désordre dans ses mouvements. Bien qu'il soit capable de mouvoir chacun de ses muscles, il a complètement perdu la faculté de coordonner ses mouvements. (Voir, pour plus de détails : Flourens, Système nerveux , p. 454; Goltz dans Archives de Pflüger, vol. III, p. 172, et Gyon,

ibid, vol. VIII.)