CHAPITRE XY

ACTIONS RÉFLEXES

Pour étudier les actions réflexes chez la grenouille, il faut enlever le cerveau ou au moins le séparer de la moelle épinière. On doit choisir de préférence les animaux les plus vigoureux et se familiariser au préalable avec la forme générale du crâne de la grenouille, ce qui permettra de reconnaître facilement sur l’animal vivant la position de l'articulation occipito-atloïdienne.

Section de la moelle allongée. — Après avoir entouré d’un linge les pattes de derrière et le corps de la grenouille, passez le quatrième doigt de la main gauche au-dessous des pattes de devant, et maintenez-les à l’aide du doigt du milieu et du petit doigt, qui doivent aussi tenir solidement le linge. Avec le pouce de la même main, appuyez sur l’extrémité du nez de l’animal, de façon à courber autant que possible le cou. Si maintenant vous promenez l’indicateur de la main droite sur le crâne, sur la ligne médiane d’avant en arrière, vous sentirez une dépression peu prononcée, mais distincte sur le cou, au point où finit l’occiput, et où la moelle est recouverte non plus par un os, mais par la membrane occipito-atloïdienne. Cette dépression est située sur une ligne transversale tangente au bord postérieur des deux membranes du tympan. (Fig. 129, ligne a b.)

Après avoir bien déterminé la position de ce point, faites une petite incision transversale longue de quelques millimètres avec un scalpel bien tranchant. L’incision ne doit pas être prolongée trop loin sur les côtés. Si l’on a soin d’éponger rapidement le sang, et de maintenir le cou recourbé, on aperçoit distinctement la moelle. Il faut alors la couper entièrement en travers et épom

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ger rapidement la plaie, pour s’assurer que la section est complète, puis on détruit l’encéphale en introduisant par la plaie dans 1 intérieur du crâne, un morceau de fil de fer à extrémité obtuse et en le faisant mouvoir en tous sens. Si l’on abandonne la blessure à elle- même, l'hémorrhagie, dans la plupart des cas, cesse bientôt ; si elle ne cesse pas, on bouche le trou occipital avec un petit tampon de bois (l’extrémité amincie d’une allumette); cependant, il vaut mieux, quand cela est possible, éviter d'y avoir recours. Ce mode opératoire, qui permet de voir nettement ce que l’on à fait, est préférable à celui qui consiste à diviser la peau, la membrane et la moelle d’un seul coup, sans que l’on puisse savoir bien exactement si la section est complète.

Décapitation. — Introduisez l’une des lames d’une forte paire de ciseaux dans la bouche de la grenouille et poussez-la aussi loin que possible en arrière, dans une direction transversale par rapport à l’axe antéro-postérieur de la tête. Placez la seconde lame derrière l'occiput, et retranchez rapidement la tête, en veillant à ce que les lames des ciseaux ne glissent pas en avant. 11 suffit de jeter les yeux sur la plaie pour voir si l’encéphale tout entier a été enlevé ou non. Dans beaucoup de cas, l'hémorrhagie est excessive ; on l’arrête alors soit à l’aide du perchlorure de fer, soit à l’aide du cautère actuel. Un procédé préférable consiste à employer le galvano-caustique thermique. On introduit le fil de platine (anse coupante) dans la bouche, et on le fait passer derrière l’occiput dans la direction de la ligne a b (fig. 129).

Quand on veut étudier d’une manière générale les actions réflexes, la section de la moelle doit être préférée à la décapitation. La perle considérable de sang, l’action de l’air et peut-être d’autres causes conduisent souvent, dans ce dernier cas, à des résultats anormaux, par exemple, à des mouvements pseudo-volontaires d’une part, et, d’autre part, à l’absence de réaction.

Observation 1. — Placez la grenouille, immédiatement après la section de la moelle, sur le ventre, les jambes étendues. Dans la plupart des cas les jambes resteront étendues, et, au début,

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les excitants, appliqués sur quelque part que ce soit du corps, ne détermineront pas de mouvements. L’animal (ou plutôt la moelle épinière), est dans un grand état de prostration à la suite de l’opération.

Si l'on continue à observer l’animal, on voit qu’au bout d’un certain temps, les pattes de derrière, sans intervention apparente d’aucun excitant externe, sont brusquement repliées l’une après l’autre sous le corps et reprennent ainsi leur position habituelle. C'est le signe que l’état de prostration est passé. Si maintenant on vient à étendre une des pattes et qu’on la lâche, elle se replie immédiatement de nouveau sous le corps.

Quand l’état de prostration est passé et que les jambes se sont repliées sous lui, l’animal semble avoir repris sa position naturelle. En l’observant plus attentivement, on voit cependant que sa position n’est pas complètement naturelle. Le dos est trop horizontal, la tête est inclinée, le cou touche presque la table et les pattes de devant sont étendues. Tandis qu’une grenouille non opérée tient sa tête et son cou élevés, les pattes de devant sont presque verticales et le corps fait un angle considérable avec le plan de la table.

Abandonnée à elle-même, la grenouille ne manifeste plus de mouvements d’aucune sorte. Elle ne s’écarte pas de la position qu’elle occupe, à moins qu’elle n’y soit poussée par une excitation j extéi'ieure. Cette absence de mouvements spontanés est surtout i bien marquée, quand on évite les brusques variations de température, et qu’on empêche la peau de se dessécher. Aussi est-il bon de placer l’animal sur une assiette renfermant une petite quantité d’eau et de le couvrir avec une cloche de verre.

Si on retourne la grenouille et qu’on la place sur le dos, elle reste indéfiniment dans cette position, sans essayer de reprendre sa position naturelle. Pendant qu’elle est sur le dos, on peut < observer les battements du cœur; mais les mouvements respiratoires font complètement défaut.

Projetée dans un vase plein d’eau, elle tombe au fond, comme un bloc de plomb (à moins que les poumons ne soient trop distendus par l’air), sans faire mine de nager.

En excitant de différentes façons la grenouille, on peut lui bukdon sAXDEitsox, labor. de physiologie. 23

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laire exécuter une grande variété de mouvements, mais, dans aucun cas, on ne peut la faire sauter en avant.

Observation 11. — Piquez légèrement la paroi latérale de l’abdomen avec une aiguille. Vous observerez une légère contraction dans les muscles de la région. C’est là une des formes les plus simples de l’action réflexe. La contraction ne s’est manifestée que dans les muscles du côté du corps dont les nerfs afférents ont été influencés par l’excitant, et on peut s’assurer que les nerfs afférents et efférents, dont l’action a été mise en jeu, se rattachent assez exactement au même segment de la moelle épinière.

Si l’on augmente graduellement l’excitation en faisant subir à l’animal des piqûres de plus en plus fortes, on voit que les contractions se produisent sur une étendue de plus en plus grande, envahissent l’autre côté de la paroi abdominale et finalement les pattes de devant et de derrière.

L’excitation pas trop forte d’un nerf afférent ne produit les phénomènes de l’action réflexe que dans un petit groupe défini de fibres efférentes ; mais quand son intensité s'accroît, l’effet se fait sentir sur un nombre de plus en plus grand de fibres.

Observation 111. — Au moyen d’un crochet en forme de S, attachez par la mâchoire inférieure la grenouille à un support disposé de façon que le corps et les pattes pendent librement.

Ou bien prenez une mince planchette large de dix centimètres et longue de douze; placez-y la grenouille sur le ventre de façon que la planchette ne dépasse pas la partie postérieure de l’abdomen, et attachez-l’y avec deux cordons de caoutchouc, placés l’un immédiatement en arrière des pattes antérieures, et l’autre un peu en avant des cuisses. En fixant verticalement la planchette sur un support, les membres postérieurs pendront librement, tandis que le corps sera solidement maintenu.

Dans la plupart des cas, la première méthode, qui est la plus simple, suffit; mais on doit employer la seconde quand on désire étudier avec quelque précision les mouvements des pattes.

Les pattes pendant ainsi librement et le corps étant au repos Complet, pincez légèrement l’extrémité d’un orteil. La patte se

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repliera immédiatement, et, après être restée pendant un temps variable dans la position fléchie, reprendra lentement la première position.

Répétez l’observation sur l’autre patte. Seule la patte, dont les orteils ont été pincés se replie; et, si l’on a eu soin de ne pas trop maltraiter l’orteil, il ne se produit pas d’autre mouvement que celui de la flexion de la patte.

Observation IV. — Pincez fortement les plis de la peau qui entoure l’anus; les deux pattes se replient soudainement et si complètement que les orteils viennent toucher les pinces, puis, brusquement aussi s'étendent de nouveau. Le mouvement brusque de flexion et d’extension peut se répéter rapidement plusieurs fois à la suite d’un seul pincement sur la région en question.

Observation V. — La grenouille étant suspendue au support, placez au-dessous un verre de montre ou un petit vase de verre quelconque renfermant de l’acide sulfurique très dilué (une goutte pourvingt, trente ou cinquante centimètres cubes, de façon à donner la saveur acide), de telle sorte que l’extrémité du plus long des orteils seule y trempe. Au bout d’un temps plus ou moins court, suivant l’acidité de la solution et l’état de la grenouille, la patte se fléchit et est retirée du liquide. Très fréquemment ce mouvement, même après que la solution a été enlevée, ne se borne pas à une simple flexion suivie de relâchement, mais consiste en une série de flexions et de relâchements de moins en moins marqués.

Répétez l’observation en faisant varier la quantité d’acide ; commencez par de l’eau distillée pure et ajoutez-y graduellement de l’acide. Ayez soin de laver soigneusement la patte avec de l’eau, après chaque observation, de laisser un intervalle de quelques minutes entre les observations successives, et de plonger seulement l’extrémité de l’orteil dans le liquide.

Mesurez, au moyen d’un métronome à mouvement très rapide, le temps exact qui s’écoule depuis le moment où l’orteil est mis en contact avec le liquide et celui où il est retiré.

Avec une solution de titre donné, appliquée sur la même grenouille dans des circonstances différentes, la durée de ce temps

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peut être considérée comme la mesure de la puissance de l’action réflexe. Plus l’intervalle est court, plus la moelle est disposée aux actions réflexes. Pour faire les mensurations, il est bon d’employer une solution très étendue qui ait tout juste la saveur acide.

Observation VI. — A la place d’acide on peut employer simplement de l’eau à une température suffisamment élevée (25° à 35°), qui est moins sujette que l’acide à exercer une action permanente sur la peau; mais la difficulté de maintenir exactement la même température ne permet pas de s’en servir pour les expériences comparatives.

Dans toutes les expériences précédentes les mouvements produits concourent manifestement à un but défini. Si on excite une région particulière de la surface du corps, on obtient comme résultat un mouvement complexe, produit par la contraction de certains muscles ou de certaines séries de muscles, dont l’action est parfaitement coordonnée. Quand on pince la patte d’une grenouille ou qu’on y applique un acide, les mouvements, qui en sont la conséquence, écartent ou au moins tendent à écarter la patte de l’agent qui agit sur elle ; quand on pince la peau de la marge de l’anus, les mouvements des pattes tendent à écarter les pinces.

Ce caractère des actions réflexes d’être adaptées à un but défini est encore plus manifeste quand on emploie la méthode suivante.

Observation Vil. — Disposez une grenouille de façon que ses pattes seules soient libres, d’après la méthode indiquée plus haut. Coupez de petits morceaux de papier à filtre d’environ 1 ou 2 millimètres carrés, plongez-les dans de l’acide acétique, enlevez-leur tout l’acide qui est de trop, etplacez-les sur différentes régions de la peau. De cette façon, on peut limiter 1 excitation a de très petites étendues choisies à volonté ; et on observe que l’application des morceaux de papier dans différentes régions du corps détermine dans les pattes postérieures des mouvements très différents. Si, par exemple, on place un de ces morceaux de papier sur le talon d’un des pieds, les deux pieds seront violem-

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nient frottés l’un contre l’autre, tandis que le haut des pattes reste étendu. Si on le place sur un des flancs, le pied du même côté viendra l’enlever ; si on le place sur le milieu du dos, l’un des pieds ou tous les deux s’efforceront de l’enlever, et ainsi de suite.

Pour étudier ces phénomènes, il est bon de diviser les pattes et le corps de la grenouille en régions de peu d’étendue, et de déterminer les mouvements qui résultent de l’excitation de chacune de ces régions. On observe de la sorte de nombreux exemples de mouvements dirigés en vue d’un but apparent.

Observation Vlll. — On a vu que lorsque le papier imbibé d’acide est placé, par exemple, sur le flanc droit, c’est la patte droite seule, qui, dans les circonstances ordinaires, agit pour l’enlever. Choisissez une grenouille de forte taille, chez laquelle on s’est assuré que l’action réflexe est très manifeste, suspendez la comme il a été indiqué, chargez la patte droite d’un poids qu’elle soit incapable de soulever, et appliquez un morceau de papier imbibé d’acide sur le flanc droit. Vous observerez d’abord des secousses et des mouvements convulsifs dans la patte droite, puis la patte gauche s’efforcera de frotter le flanc droit.

Placez sur une table et sur le dos une grenouille chez laquelle l’action réflexe est également très manifeste.

L’application du papier sur la surface de la cuisse droite déterminera les mouvements du pied droit, qui tâchera d’enlever le papier, tandis que le pied gauche restera au repos. Maintenez solidement le pied droit, ou mieux, placez une ligature au-dessous du genou et retranchez la jambe droite avec le pied. L’applicacation subséquente du papier imbibé d’acide sur la cuisse droite sera suivi de secousses convulsives dans le moignon (qui seront sans effet sur le papier), et ensuite le pied gauche se mettra en mouvement pour chasser le papier.

Dans ces deux cas, nous avons les preuves d’une faculté manifeste de l’organisme, même en l’absence totale du cerveau, dé changer ses procédés ordinaires, et de s’adapter sur-le-champ à des conditions nouvelles. Ces preuves ont conduit certains physiologistes à attribuer à la moelle une sorte d’activité psychique consciente.

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Observation IX. — L’expérience suivante tend au contraire à contredire cette supposition :

Versez dans un vase de verre peu profond ou dans un plat de porcelaine une quantité d’eau suffisante pour atteindre la tête d’une grenouille. Recouvrez les parois intérieures ainsi que le fond du vase avec du papier à filtre.

Placez une grenouille non mutilée dans l’eau et élevez graduellement la température. Recouvrez le vase avec une toile métallique afin d’empêcher l’animal de s’échapper.

A mesure que la température s’élève, la grenouille parait mal à l’aise et vers 20° à 30° fait de violents efforts pour s’échapper.

Répétez l’expérience avec une grenouille dont la moelle a été sectionnée. L’eau doit recouvrir tout l’animal jusqu’au niveau de la plaie dans le cou, mais on doit avoir soin qu’elle n’arrive pas en contact avec la moelle épinière.

Jusqu’à 30° et au-dessus, on n’aperçoit de mouvement d’aucune sorte. Vers 35’, de légères secousses se manifestent dans quelques muscles des membres et des flancs. A 38° — 40° le corps tout entier tombe en rigidité de chaleur et la grenouille est morte sans avoir fait la moindre tentative pour s’échapper de l’eau chaude.

Cette observation prouve que la grenouille, privée de cerveau, n’a ni conscience, ni volition, contrairement à ce que Y Observation VIII tendrait à faire admettre.

Observation X. — On peut se proposer comme un exercice instructif de mettre à nu les racines des 7°, 8e, 9e et 10° nerfs spinaux de la façon qui a été indiquée au chapitre xiv, après avoir divisé préalablement la moelle. On sectionne ensuite la racine postérieure d’un de ces nerfs, par exemple du 7e, et on recherche quelles sont les régions de la peau sur lesquelles on peut placer des petits morceaux de papier imbibés d’acide sans amener la production d’actions réflexes. On arrive ainsi à connaître la distribution dans la peau des filaments sensitifs de ce nerf. On opère de même sur tous les autres nerfs.

Observation XL — Après avoir sectionné la moelle, faites une incision transversale sur le dos de la grenouille un peu en

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arrière du niveau des pattes de devant (fig. 129 e d ), coupez avec beaucoup de précaution la lame vertébrale de chaque côté et enlevez l’arc vertébral ainsi détaché. A l’aide d’un scapel «à pointe aiguë, divisez la moelle à ce niveau.

Quand l’animal s’est remis de l’opération, on trouve que l’on peut provoquer des actions réflexes dans les membres antérieurs en irritant la peau de ces membres ou de la partie antérieure du corps, sans qu’il se manifeste' aucun mouvement dans les membres postérieurs, et vice versa. L’opération a divisé le corps en deux segments, qui, au point de vue des actions réflexes, sont complètement indépendants l’un de l’autre. Quelquefois, quand les mouvements d’un des segments sont très violents, l’autre segment est déplacé ; le déplacement agit alors comme excitant et il se produit de la sorte indirectement une action réflexe. Mais il ne faut pas la confondre avec les actions réflexes directes qua peut seule provoquer, dans chaque segment, l’excitation de ce segment.

Observation XII. — A l’aide d’un fil de fer ou d’une aiguille k pointe mousse, détruisez complètement la moelle épinière dans une des grenouilles qui ont servi aux expériences précédentes et chez lesquelles l’action réflexe se produisait bien manifestement. L’animal est devenu pour toujours incapable de manifester aucune action réflexe.

Observation XIII. — L’action de certains poisons, et principalement delà strychnine, modifient singulièrement cette propriété que présentent les actions réflexes d’avoir visiblement un but défini.

Après avoir sectionné la moelle chez une grenouille, suspendez l’animal comme dans Y Observation III, et déterminez la rapidité avec laquelle se produit une action réflexe provoquée par une excitation mécanique. Cette détermination peut servir de mesure de l’excitabilité réflexe de la moelle épinière. Dans ce cas, la méthode d’excitation au moyen d’un acide ne doit pas être employée.

Introduisez sous la peau du dos de la grenouille à - dp grain de sulfate de strychnine, et déterminez de nouveau, au bout

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d’un court espace de temps, les effets de l’excitation mécanique. Vous trouverez qu’ils sont plus énergiques, c’est-à-dire que l’excitabilité réflexe a augmenté.

Injectez maintenant une plus grande quantité de poison et, dans très peu de temps, se manifeste un changement très marqué. Le mouvement provoqué par l’excitation n’est plus simple, ce n’est plus par exemple un simple mouvement de retrait, mais une extension tétanique de la jambe, qui devient de plus en plus violente et prolongée.

Bientôt chaque application de l’excitant donne naissance à un mouvement tétanique prolongé qui n’est plus limité au membre ou même au côté excité. Les membres postérieurs sont violemment étendus, les membres antérieurs repliés sous le sternum, et des convulsions prolongées se manifestent dans tous les muscles du tronc.

Au bout d’un certain temps, ces convulsions disparaissent, et le tronc ainsi que les membres sont de nouveau à l’état de repos. Chaque application de l’excitant provoque le même tétanos du corps tout entier, quelle que soit la partie du corps excitée et quelle que soit la nature de l’excitant. Les actions réflexes normales concourant à une fin déterminée se perdent dans un spasme complet de tout l’organisme.

On peut considérer le résultat comme provoqué par une suractivité déterminée par l’excitant dans les nerfs afférents, ou par une irritabilité anormale du système musculaire tout entier, ou par un état anormal de la moelle épinière. L’expérience suivante démontre que cette dernière cause est la seule vraie.

Observation XI V. — Liez les membres postérieurs d une grenouille, dont la moelle a été au préalable sectionnée, en ayant soin de ne pas léser les nerfs, comme il a été indiqué au chapitre xiii, et injectez ensuite une petite dose de strychnine.

Bien que la circulation soit complètement suspendue dans les membres postérieurs, les actions réflexes se produisent d une façon aussi manifeste, et sont aussi faciles à provoquer que dans les conditions ordinaires ; mais la ligature empêche la strychnine d’arriver aux nerfs sensitifs ou moteurs et aux muscles des

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membres postérieurs. Par conséquent, le caractère tétanique des actions réflexes qui s’y manifestent doit être entièrement rapporté aux conditions différentes dans lesquelles se trouve la moelle épinière elle-même.

FONCTIONS DE L’ENCEPHALE