Organisation interne des insectes

L’étude de l’organisation interne des insectes comprend, avec celle de l’organisation externe déjà faite, l’anatomie complète de ces êtres, c’est-à-dire la partie de la science ayant pour objet la connaissance de leur structure.

Divers ordres peuvent être suivis dans l’étude de l’anatomie, et généralement on préfère, pour les animaux supérieurs, l’ordre dit anatomique. Ici j’ai dû étudier, à part et d’abord, le squelette extérieur dont la connaissance est extrêmement importante au point de vue de nos classifications ; mais je crois plus avantageux de suivre maintenant, dans l’étude des parties internes, l’ordre dit physiologique, qui me permettra d’être ensuite plus clair et plus bref en parlant de la physiologie des insectes.

La vie résulte d’un grand nombre d’actions ou de fonctions, plus ou moins indissolublement liées les unes aux autres, comme les organes qui les exécutent. On peut les diviser en deux sections principales. L’une comprend tous les phénomènes qui entretiennent et caractérisent la vie individuelle. Elle se subdivise à son tour en deux sections, savoir : les fonctions de nutrition ou de la vie organique, comprenant, chez les insectes, la digestion, la circulation, la respiration, et enfin les sécrétions-^ et les fonctions de relation ou de la vie animale, c’est-à-dire l’wnernaD'on, les sensations, les mouvements et la phonation. L’autre grande section comprend tous les phénomènes qui assurent la perpétuité de l’espèce; ce sont les fonctions de génération. J’étudierai chez les insectes, pour plus de clarté, les organes femelles d’abord et les organes mâles ensuite, mais à propos de la physiologie, j’examinerai successivement, comme on doit le faire, les fonctions à.’ovulation, de copulation, de fécondation et la ponte.

Nous allons étudier les organes au moyen desquels s’exécutent toutes ces fonctions dans l’ordre que je viens de mentionner (1 ) .

Nutrition.

{ . Appareil digestif. — La digestion s’opère dans un appareil spécial nommé tube digestif ou canal alimentaire, situé dans la ligne médiane du corps, séparé des organes voisins par une couche plus ou moins épaisse de tissu graisseux, et consistant en un tube allongé, renflé d’abord de distance en distance, formant ensuite des circonvolutions plus ou moins nombreuses, et présentant, en général du moins, deux orifices distincts placés à ses deux extrémités. Ce tube se compose de trois membranes ou tuniques, savoir : en allant de* dedans en dehors, les tuniques muqueuse, papillaire ou celluleuse, et enfin musculeuse. Il offre une longueur variable, généralement en rapport avec la nature de l’alimentation, et d’autant moins considérable que

(I) Étant, dans un but d’utilité pratique facile à comprendre, entré dans de longs développements sur l’organisation externe, je vais être forcé par suite d’être très bref dans toutes les parties qui vont suivre et principalement à propos de l’organisation interne, d’une utilité pratique bien moins grande que la précédente, et dont je me bornerai à donner une idée générale et tout à fait élémentaire, suffisante dans un ouvrage de la nature de celui-ci, renvoyant aux travaux spéciaux de MM. Straus, Ramdhor, Léon Dufour, Marcel de Serres, etc., ceux qui voudront étudier sérieusement l’anatomie interne des insectes, sans oublier l'exposition donnée par M. Lacordaire dans son Introduction à l’entomologie.

INTRODUCTION. CXXI

l'insccle est plus carnassier, quoique bien des circonstances puissent modifier cette règle générale.

On divise l’appareil digestif, sans parler ici de ses annexes, dont nous parlerons à propos des organes de sécrétion, en plusieurs parties propres, savoir : la bouche ûoni nous nous sommes déjà occupé, car elle fait partie du squelette extérieur, \q pharynx, V œsophage, \q jabot, le gésier, le ventricule Chili figue, Y intestin grêle, le cæcum et le reclum.

Pharynx. — Le pharynx fait suite à la cavité buccale et forme l'entrée du tube digestif. Le plus souvent il n’est point séparé de la bouche et même, chez les vrais suceurs, il n’existe pour ainsi dire pas, mais nous avons vu qua dans certaines espèces il était fermé par deux pièces nommées épipharynx et hypopharynx. Enfin il paraîtrait que dans une partie des CEstrides il n’existe point d’orifice buccal.

Œsophage (pi. x, fig. 1, b). — L’œsophage succédant au pharynx est constitué par un tube étroit, par exception bifurqué en avant chez les Lépidoptères, et très variable dans sa longueur, parfois se terminant bientôt derrière la tête, et parfois s’étendant jusqu’au milieu de l’abdomen; le plus ordinairement il occupe la longueur du thorax.

Jabot (pl. X, fig. 1 , c). — On nomme jabot une espèce de poche terminant l’œsophage, et du reste très variable. Tantôt, le gésier n’existant point, il précède le ventricule chilifique dont il est séparé généralement par une valvule, présente la même structure que l’œsophage dont il paraît n’être qu’un renflement, et n’exerce sur les aliments qu’une action à ce qu’il paraît très faible. Tantôt le gésier existant, le jabot se trouve pourvu dans l’intérieur d’organes glanduleux et devient alors tout à fait l’analogue de celui des oiseaux. A l’extérieur, le jabot est également fort variable suivant surtout son état de plénitude ou de vacuité, paraît parfois couvert de côtes ou saillies régulières, et, presque constamment lisse, est cependant frangé sur les bords dans les Cicindèles. Chez les insectes suceurs cet organe subit une modification remarquable et consiste en une poche ou vessie dilatable remplie d’air, sur laquelle je reviendrai à propos de la physiologie. Simple chez les uns dans ce cas, il devient parfois multiple et muni même d’un long cou. Ce jabot aérifère n’existe pas toutefois chez les Hémiptères, non plus que dans les espèces terminant l’ordre des Diptères. Ajoutons, pour terminer, que le jabot manque à ce qu’il paraît dans les larves à métamorphoses complètes et même chez quelques insectes parfaits {Ranalra linearis), tandis que chez quelques autres il est double, c’est-à-dire suivi d’une poche semblable à lui, que l’on a désignée sous le nom de ventricule succenturié.

Gésier (pl. x, fig. i , rf).— Le gésier est un organe très musculeux ou même demicartilagineux et fortement contractile, représentant le gésier des oiseaux granivores. Moins volumineux que le jabot, ordinairement arrondi ou ovalaire, il est armé intérieurement de différentes pièces de trituration, consistant en dents, lames, épines, forts poils, etc., très variables suivant les espèces. Cet organe triturateur manque chez tous les insectes suceurs et même chez un bon nombre de broyeurs qui vivent de matières décomposées ou de parties végétales tendres, enfin chez les larves à métamorphoses complètes. On le trouve à son maximum de développement chez les Sauterelles et les Criquets.

Ventricule chüi figue x, fig. \ , e).— Cette portion du tube digestif est l’une des plus importantes par ses fonctions, dont nous parlerons plus tard, et qui lui ont valu le nom de duodénum que lui ont appliqué divers anatomistes. En avant il fait suite au gésier, au jabot, ou même parfois à l’œsophage; en arrière il précède l’intestestin grêle dont le sépare un sphincter. En outre souvent sa terminaison est indiquée par l’insertion des vaisseaux biliaires, qui toutefois peuvent assez fréquemment s’insé-

IXTRODUCTIOX.

rer plus loin. On nomme cardia l’ouverture antérieure du ventricule cliiliflqueet pylore l’ouverture opposée. Les trois membranes qui composent l’organe dont nous parlons sont faiblement unies entre elles et bien distinctes : l’externe offre parfois des bandes musculeuses longitudinales analogues à celles de l’estomac de certains Mammifères et la moyenne présente très fréquemment les granulations nommées par Strauss glandes gastriques qui sont propres à la membrane en question. Le ventricule chilifique est en outre muni, dans certaines familles, d’appendices très variables, sur lesquels je ne puis m’étendre, mais qui peuvent se diviser en deux sortes principales. Les uns hérissent l’extérieur, lui donnent une apparence velue (pl. x, f. 1 , e), et sont des vaisseaux aveugles en forme de doigts de gant et constitués par la membrane interne traversant la musculeuse. Les autres ont la même forme, sont beaucoup plus grands, bien moins nombreux et constitués par les membranes interne aussi bien qu’externe, et du reste très variables en nombre, en situation et en longueur. On a regardé ces derniers comme analogues Wi pancréas. La forme du ventricule chilifique est très variable, mais ordinairement plus ou moins allongée; parfois même cet organe égale plusieurs fois le corps en longueur en décrivant des circonvolutions. Enfin chez quelques Hémiptères il peut se diviser en plusieurs parties et se compliquer plus ou moins.

Intestin grêle (pl. x, fig. 1 . /).— Cette portion du tube digestif fait suite au ventricule chilifique. Elle consiste en un simple tube, de longueur très variable, parfois beaucoup plus grande que celle de l’organe précédent, mais très souvent plus courte, Quelquefois elle se renfle dans une ou plusieurs parties de sa longueur ou présente môme une poche ovalaire. Enfin dans certains cas l’intestin grêle peut être nul, comme dans les Scutellaires par exemple.

Cæcum (pl. X, f. 1 , g). — Le cæcum est situé après l’intestin grêle dont il est Ir'es souvent séparé par une valvule. Il a reçu de quelques anatomistes le nom de côlon et paraît en effet remplir les fonctions de l’une et de l’autre partie. Il se distingue généralement de l’intestin grêle par une largeur plus grande, et sa longueur, quoique variable, est cependant ordinairement peu considérable. Le cæcum peut être à peu près cylindrique, globuleux ou plus communément ovalaire. Tantôt il offre la même structure que la portion précédente, et tantôt présente extérieurement des espèces de papilles, sécrétant un liquide destiné, pense-t-on, à faciliter le passage des matières fécales. En outre il est intérieurement fréquemment muni de plis et de sillons. Chez certains insectes, cet organe est accompagné d’un appendice en forme de poche, variable du reste, existant surtout chez les insectes parfaits aquatiques, et paraissant tout à fait analogue à l’appendice cæcal des vertébrés.

Rectum. — Le rectum ou dernière portion du tube intestinal est toujours très court et peut être considéré simplement comme l’extrémité du cæcum. Il s’ouvre toujours à l’extrémité de l’abdomen et se trouve muni d’un sphincter en forme d’anneau servant aie fermer. Enfin sa tunique musculeuse, très épaisse, donne des formes variées aux parois intérieures, cause de la configuration particulière des excréments d’un bon nombre d’insectes. Ajoutons encore que cette portion, ou du moins son orifice, manque chez les larves des Guêpes, des Abeilles et de quelques autres insectes.

2. Appareil circulatoire. — On est bien loin d’être encore d’accord sur la circulation des insectes et par suite sur la nature des organes qui concourent à cette fonction. J’exposerai à propos de la physiologie les trois principales théories admises par divers auteurs et vais me borner ici, sans rien préjuger encore, à examiner le vaisseau dorsal, appelé cceur par quelques-uns. Cet organe s’étend comme un cordon

lïSTRODLCTION.

CXXUl

d’une extrémité à l’autre du corps, au-dessus du tube digestif, sous la peau dorsale. H est généralement plus ou moins fusiforme, aminci par suite de chaque côté, mais parfois aussi à peu près linéaire; enfin chez quelques espèces il semble divisé en deux par suite d’un sillon longitudinal. Chez la plupart des larves il est presque droit et s infléchit seulement dans la tête, mais chez les insectes parfaits il devient plus ou moins flexueux suivant la forme du corps. On l’aperçoit sans peine dans les larves à peau rase et transparente.

Suivant les uns, principalement M. Léon Dufour, le vaisseau dorsal serait fermé, sans divisions bien établies, parfois même [Pentatoma grisea, Vespacrabro) plein et formant simplement un cordon, enfin inséré et fixé par son bout antérieur à l’œsophage. Suivant les autres le vaisseau dorsal (pl. x, f. 2) serait ouvert à son extrémité antérieure ou même à ses deux extrémités et de plus percé d’ouvertures latérales; enfin divisé généralement en deux portions. La première ou portion cardiaque (a, b) serait partagée à son tour en plusieurs chambres ou cellules {d, d), séparées par des valvules, et munies en arrière de celles-ci d’une ouverture (/’, f) offrant également en dedans une valvule semi-lunaire. Elle présenterait de chaque côté des expansions musculaires (e, e), nommées ailes du cŒur, en forme de triangle dont le sommet va s’attacher aux parois des arceaux de l’abdomen. Du reste ces expansions tantôt paraîtraient être en nombre égal à celui des cellules, tantôt seraient bien moins nombreuses et d’autres fois même milles. La seconde portion du vaisseau dorsal (c), dite aortique parce quelle a été comparée à l’artère aorte,- serait étroite, dépourvue de valvules et d’expansions, allongée en s’amincissant en avant, et terminée au-delà du ganglion susœsophagien par une ouverture simple, par deux branches divergentes ou parfois plusieurs divisions (1 ) .

Ajoutons, pour compléter l’étude de l’appareil circulatoire, que, d’après quelques autres auteurs et principalement M. Blanchard, le vaisseau dorsal offrirait avec lui un système de vaisseaux plus ou moins complet, et le sang circulerait entre les membranes des trachées, opinion sur laquelle je reviendrai plus loin.

Quoi qu’il en soit, tous les auteurs s’accordent pour regarder le vaisseau dorsal comme susceptible de contraction et de dilatation, et comme représentant le cœur, complet pour les uns, tout à fait rudimentaire, et secondaire par suite dans ses fonctions, pour les autres.

3. Appareil respiratoire. — La respiration s’exécute chez les insectes au moyen de vaisseaux tubuleux placés dans le corps, ramifiés à l’infini et portant le nom de ti achées. Ces trachées s’ouvrent au dehors, chez tous les insectes vivant plongés dans l’air, par des orifices particuliers en nombre variable appelés stigmates. Chez les insectes aquatiques les trachées s’ouvrent parfois aussi par des stigmates, quelquefois reçoivent l’air au moyen de longs prolongements ou tubes, mais la plupart du temps communiquent avec des organes particuliers nommés branchies ou mieux fausses branchies que nous examinerons plus loin.

A. Trachées. — Les trachées sont, comme je l’ai dit, des vaisseaux subdivisés à l’infini dans l’intérieur du corps et chargés de recevoir l’air extérieur et de le répandre partout. On les distingue en trois sortes principales, savoir ; les tubulaires, les vésiculeuses et les parenchymateuses.

(1) J’ai donné, d’après M. Strauss, la figure du vaisseau dorsal, mais je dois ajouter que toutefoisje n’entends nullement adopter la doctrine de cet auteur, devant, dans un ouvrage de la nature de celui-ci, exposeï brièvement et clairement l’anatomie interne, mais rester dans le statu quo.

INTRODUCTION

Trachées tubulaires ou élastiques (pi. x, f. 3). — Ces trachées sont cylindriques et formées de deux membranes lisses et très minces, surtout l’interne, entre lesquelles on trouve un fil contourné en spirale, à tours de spire très rapprochés, comme contigus, et comparables à ceux d'un élastique de bretelle. Ce fil spiral adhère intimement à la membrane interne et, suivant M. Léon Dufour, également à l’externe. Généralement il est continu dans un même tronc, mais il s’interrompt à chaque ramification. C’est à lui que les trachées tubulaires doivent leur forme et leur élasticité (1).

Les trachées tubulaires existent chez tous les insectes, et leur nombre est extrêmement considérable. Elles débutent par un gros tronc qui natt perpendiculairement ou obliquement de chaque stigmate, et parfois n’est pas unique mais subdivisé en plu. sieurs branches anastomosées entre elles. Le plus souvent le tronc se bifurque bientôt après son origine, et ses branches (pl. x, f. 3, a, a) se réunissent aux branches semblables des stigmates voisins, de manière à former deux troncs longitudinaux flexueux de chaque côté du corps (b, b'), desquels partent d’autres trachées variant en disposition suivant les insectes. Tantôt celles d’un côté communiquent avec celles de l’autre au moyen soit de branches transverses allant d’un tronc à l’autre, soit de troncs longitudinaux médians auxquels vont aboutir les branches qui naissent des trachées d’origine, etc.; tantôt les trachées d’un côté sont indépendantes de celles de l’autre, quoique peut-être la communication existe entre les extrémités très fines. Enfin chez un certain nombre d’Hémiptères les trachées d’origine d’un côté ne communiquent même pas entre elles par un tronc longitudinal.

Quant au nombre des rameaux et à leur distribution, il est impossible d’en rien dire de général. Je me bornerai par conséquent à mentionner leur nombre en général plus considérable dans le thorax et leur distribution s’effectuant principalement, pour ce dernier, dans les muscles puissants qu’il contient et de plus dans la tête, et, pour l’abdomen, surtout dans les organes digestifs et génitaux.

Trachées vésiculeuses (pl. x, f. 4). — Ces trachées diffèrent notablement des précédentes. En effet d’une part te fil spiral a disparu, de l’autre elles consistent en espèces de poches ou renflements placés sur le trajet des trachées tubulaires et très extensibles par l’entrée de l’air dans l’intérieur. Les trachées vésiculeuses sont principalement l’apanage des insectes ailés et généralement en rapport avec la puissance du vol. Leur forme et surtout leur grandeur et leur disposition sont très variées. Ne pouvant m’étendre sur ce sujet, je me borne à dire que parfois les trachées vésiculeuses consistent simplement en petits utricules également variables.

Trachées parenchymateuses. — Encore peu connues ces trachées, signalées par M. Léon Dufour, consistent en trachées tubulaires s’enchevêtrant les unes dans les autres, au lieu de se ramifier, et formant ainsi des masses ou paquets disposés dans diverses parties du corps, rencontrés seulement jusqu’ici chez un petit nombre d’insectes et renfermés dans des enveloppes membraneuses.

B. Stigmates (pl. i, f. 1 , u). — On nomme stigmates de petites ouvertures ovalaires, rondes ou en forme de fentes, par lesquelles les trachées reçoivent l’air extérieur.

Le nombre des stigmates est très variable, mais jamais ne dépasse vingt. Il est fréquemment inférieur surtout chez les Hyménoptères, les Hémiptères et les Diptères qui, même en général, sont toujours dans ce dernier cas. Les Libellulides pa-

(1) Planche IX, f. 3, j’ai figuré, d’après Lyonnet, une portion de trachée tubulaire. On voit en a un lacis de petites trachées entourant la grande; en h la tunique externe propre; en c la tunique interne à laquelle adhère fortement le fil spiral en partie déroulé.

mTRODUCTlON.

raissent être les insectes parfaits dont le nombre des stigmates est le moindre, car on ne trouve chez eux que quatre de ces orifices distincts. Quant aux stigmates des larves, j’en parlerai plus tard.

La disposition des stigmates a lieu symétriquement par paires, et chaque segment ne peut en posséder qu’une. Ces orifices sont placés généralement sur les côtés du corps près du point de jonction de deux segments ou même sur la membrane qui les unit, et tantôt sur l’arceau supérieur, tantôt au contraire sur l’inférieur. Toutefois on en observe aussi vers le milieu des bords des segments. La tête n’en offrant jamais, on distingue naturellementlesstigmates en thoraciques et abdominaux. Les premiers, très souvent fort difficiles à distinguer et plus ou moins cachés, sont généralement au nombre de deux paires, et, le plus ordinairement, la première se trouve placée entre le prolhorax et le mésothorax, mais toutefois plus près du prothorax, et la seconde entre le mésothorax et le métathorax. Cependant on peut observer des stigmates parfaitement découverts et distincts, sur le mésothorax par exemple (Orthoptères). Les stigmates abdominaux sont toujours placés par paires sur chaque segment et situés comme nous l’avons dit. Ils sont au nombre de huit paires au plus et manquent toujours sur les derniers segments. On n’en observe même aucun chez les Libeilulides ou du moins on n'a pu encore les apercevoir.

11 faut ajouter qu’il existe parfois des stigmates oblitérés, c’est-à-dire ne pouvant donner accès à l’air et que l’on pourrait nommer faux-stigmates.

La forme et la structure des orifices dont nous parlons sont très variables. Tantôt les stigmates consistent simplement en une petite fente formée sur les téguments ou placée entre les bords de deux pièces, et souvent garnie sur les bords de dentelures ou parfois même de cils ; tantôt ils sont ronds, ovalaires ou elliptiques, nus on munis de cils, mais entourés d’un cercle cartilagineux ou corné nommé par Andouin féritrème (pl. x, fig. 5). Ce cercle ou anneau .peut être plus ou moins distinctement séparé des téguments environnants, dont il n’est du reste qu’une simple subdivision, et généralement se trouve fermé par deux portions ou valves plus ou moins distinctes qui servent à ouvrir et fermer l’ouverture. D’autres fois la structure des stigmates est plus compliquée et dans ce cas on observe soit un prolongement valvulaire pour chaque demi-anneau des stigmates, de sorte qu’il paraît y avoir un diaphragme fendu, soit une membrane celluleuse criblée de trous, soit enfin deux lames ou volets très mobiles remplaçant l’anneau corné et enchâssés dans les téguments. Ces derniers stigmates ont été nommés trémaères, et parfois n’offrent qu’une lame ou volet semblable à une soupape (stigmates thoraciques de quelques Orthoptères).

C. Tubes respiratoires. — On nomme ainsi des prolongements variables des téguments, ouverts au sommet, et servant chez quelques espèces aquatiques à faire parvenir plus facilement l'air dans les trachées. On pourrait presque dire que ce sont des stigmates allongés pour être appropriés à la manière de vivre des insectes qui les offrent. On rencontre seulement ces tubes, chez les insectes parfaits, dans lesNepes et lesRanatres, chez lesquels l’organe en question consiste en un long siphon terminant l’abdomen et composé de deux tiges en gouttières, à la base de chacune desquelles se trouve un stigmate. Les tubes respiratoires existent encore chez diverses larves de Diptères, et j’en dirai deux ou trois mots plus loin.

D. Branchies. — Les branchies ou fausses branchies sont les appendices extérieurs existant chez un bon nombre de larves aquatiques et servant, par des phénomènes particuliers que nous étudierons à propos de la physiologie, à faire pénétrer l’air dans l’intérieur des trachées. On n’observe jamais ces organes chez les insectes parfaits,

CXXVI INTRODUCTION

et fort rarement on les rencontre chez les njmphes (celles de quelques Diptères). Par conséquent, comme j’étudierai les branchies, rapidement du moins, en parlant des appendices des larves, je vais passer outre ici.

i. Appareils de sécrétion. — Les sécrétions se divisent en deux sections bien distinctes, savoir : les sécrétions ayant des rapports plus ou moins grands avec la nutrition, et les sécrétions opposées. Nous allons examiner leurs appareils en commençant par ceux de la première section , qui sont tous des annexes de l’appareil digestif, savoir : les organes salivaires, les vaisseaux biliaires ou hépatiques, après lesquels j’étudierai le tissu ou corps graisseux, et les organes urinaires.

A. Organes salivaires (pl. ix,f. 2). — Ces organes, destinés à sécréter la salive existent principalement chez les insectes suceurs, mais se présentent également chez un bon nombre de broyeurs, surtout plus ou moins phytophages. Ils s ouvrent chez les premiers près de l’origine de l’œsophage, et chez les seconds ordinairement vers la base de la languette. Leur nombre est de deux et très rarement de quatie (Nèpes). Leurformeet leur disposition sont très variables, et, ne pouvant m étendre beaucoup, je vais me borner à dire que tantôt ils consistent en un tube aveugle, flexueux et généralement pelotonné, et tantôt sont beaucoup plus compliqués, mais toutefois offrent ordinairement distinctement, malgré leurs variations, un appareil glanduleux (pl. IX, f, 2. c) unique, double ou même triple de chaque côté, un ou deux conduits excréteurs versant la salive dans l’appareil digestif (pl. ix, f. 2), enfin deux bourses ou réservoirs (pl. ix, f. 2, d) dans lesquels la salive est conservée, mais manquant

quelquefois ou d’autres fois étant très allongés et tubuleux.

B. Vaisseaiiw biliaires ou hépatiques (pl. x, f. 1 , i)- — Les vaisseaux hépatiques sont des tubes en général filiformes, très allongés, très flexueux, insérés sur le canal digestif, et rampant autour du ventricule chilifique et des intestins. Ils paraissent formés par une membrane très mince et très peu consistante, et généralement, comme je l'ai dit, ils sont tubulaires et filiformes; cependant ils sont parfois étranglés. de -distance en distance, parcourus par une ligne spirale, ou munis d une double rangée de digitations très serrées, ce qui les fait paraître frangés. Quant à leur nombre il est très variable et peut aller de deux à huit, ou même quatoi ze, et enfin, dans un bon nombre de cas, jusqu’à cent cinquante et au-delà. Ces vaisseaux manquent seulement chez un très petit nombre d’insectes (Aphidiens). Leur longueur est généralement en rapport inverse de leur nombre, et le point où ils s’insèrent varie également, se trouvant tantôt dans le ventricule chilifique, tantôt tout de suite au-dessous, bien plusraremententre l’intestin grêle et le cæcum. Leur extrémité est le plus souvent libre et terminée en vaisseau aveugle (toujours même quand ils sont au-delà de six), mais fréquemment aussi paraît s’ouvrir dans une partie variable des intestins et généralement le cæcum; toutefois, suivant MM. Léon Dufour et Laboulbène (1), il n y aurait là (dans certains cas au moins sinon toujours) qu’une fausse insertion et les vaisseaux seraient encore aveugles et simplement terminés sous la tunique externe de l’intestin. Disons pour terminer que parfois les vaisseaux hépatiques se réunissent en un ou plusieurs troncs communs, et que d’autres fois (Géocorises) ils aboutissent à une poche arrondie ou vésicule, située à la partie antérieure du cæcum, au lieu d’être insérés directement sur l’intestin. Enfin dans les Gryllus ces organes représentent un foie composé d’une multitude de tubes biliaires aboutissant à un petit calice commun suivi d’un canal cholédoque.

C. Tissu ou corps graisseux. — On nomme ainsi une substance particulière com-

(I) Annal. Sûc. ent. France, 18S2. p. 339.

IMRODUC.TION.

posée d’une rauliilude de petites vésicules de forme variable qui sont entrelacées par des trachées fines et des fibrilles très ténues que l’on dit de nature musculaire. Ces vésicules, visibles au microscope seulement, sont remplies, dit-on, . d un liquide rosé, fauve ou safrané. Le réseau très serré qu’elles forment environne les divers organes de l’abdomen et surtout le tube digestif, s’interpose entre eux comme un coussin protecteur et forme une couche plus ou moins épaisse,^ déchiquetée sur les bords. Le corps graisseux, parfois désigné aussi sous le nom d épiploon ou de tissu adipeux, diminue beaucoup chez les insectes qui jeûnent longtemps, et ne consiste plus alors qu’en un assemblage de filets épars, terminés par des globules isolés et formant une espèce de grappe lâche. Je parlerai plus tard du rôle qu’il joue et des diverses opinions émises à son sujet.

D. Organes urinaires. — On nomme ainsi des organes remplissant, à ce que l’on croit du moins, chez les insectes, les mêmes fonctions que les reins et la vessie chez les vertébrés. On ne les a encore signalés que chez un certain nombre de Coléoptères et quelques Diptères. Ils paraissent formés de deux membranes, ressemblent aux organes salivaires et sont tout aussi variés. Tantôt on observe un simple vaisseau plus ou moins long, tantôt un tube filiforme, entortillé, et inséré sur le conduit excréteur d’une très petite vessie; d’autres fois l’appareil est plus compliqué et se compose d’un organe sécréteur très variable, d’un ou plusieurs canaux déférents, et d’une poche ou réservoir pourvue d’un conduit excréteur s’ouvrant soit dans le rectum, soit, dit-on, à côté de l’anus. Enfin on observe chez quelques espèces (Brachinus par exemple) une modification Remarquable consistant en l’addition d’une seconde vessie ou réservoir en arrière de la première, dans laquelle paraît s’effectuer la vaporisation du liquide sécrété. Nous parlerons plus loin de la nature de ces diverses sécrétions.

Je viens d’examiner les appareils de sécrétion annexes du tube digestif, il me reste à étudier rapidement ceux des sécrétions variées n’ayant pas de rapport avec la nutrition. Un grand nombre de ces dernières n’offrant point d'organes spéciaux, je vais me borner ici à jeter un coup d’œil sur les appareils sécréteurs de la soie, du venin, de quelques odeurs et de la matière lumineuse.

Organes sécréteurs de la soie. — La soie est l’apanage presque exclusif d’un assez grand nombre de larves et quelques espèces seulement {Hydrophiles) en sécrètent à l’état parfait. Chez les chenilles, les organes sécréteurs consistent en deux longs tubes ordinairement un peu renflés dans leur partie moyenne et venant aboutir à la filière située à l’extrémité de la lèvre inférieure, comme nous le verrons plus loin en nous occupant spécialement des larves. La longueur des tubes en question est proportionnelle à la quantité de soie employée par les chenilles dans leurs cocons. Chez quelques espèces les organes sécréteurs sont situés à l’extrémité postérieure du corps et consistent en une vésicule pyriforme aboutissant dans un tube rétractile qui représente la filière (Fourmilion). Enfin chez les Hydrophiles on trouve huit tubes allongés entourant la base des ovaires, s’abouchant, dit-on, avec leurs calices, et représentant, à ce que l’on croit, les organes sécréteurs dont nous parlons.

Organes sécréteurs du venin. — Les insectes pourvus d’un véritable venin appartiennent tous à l’ordre des Hyménoptères. L’appareil sécrétant ce venin est toujours unique et situé au-dessous du canal digestif, à l’extrémité de l’abdomen. Il consiste essentiellement en vaisseaux sécréteurs, en une vessie ou réservoir arrondi ou un peu ovalaire, et un canal très court venant s’ouvrir à la base de l’aiguillon que nous avons déjà étudié. Les modifications qu’il offre sont généralement peu importantes

GXXVIII

INTRODICTION.

Organes odorifiques. — On n’a découvert jusqu’ici d’organes odoriflques spéciaux que dans l’ordre des Hémiptères. L’appareil consiste en une bourse unique, placée à la base de l’abdomen au-dessous du tube digestif, arrondie ou ovalaire, contenant un fluide huileux qui se volatilise immédiatement à l’air et s’échappe par deux pores placés un de chaque côté sur les flancs du métathorax. Ces pores s’ouvrent tantôt au sommet d’une petite éminence, tantôt dans une sorte de fente que l’on pourrait prendre, à une légère inspection, pour une ouverture stigmatique.

Appareils lumineux. — On sait qu’un certain nombre d’insectes jouissent d'une phosphorescence plus ou moins vive. Cette propriété appartient à des réservoirs spéciaux placés tantôt sur les derniers segments abdominaux (Lampyrides), tantôt sur les segments thoraciques (P^rop/mm), d’autres fois (Fulgores) dans un prolongement vésiculeux de la tête : mais ce dernier fait est encore très douteux. L’appareil lumineux, bien étudié chez les Lampyres, consiste pour chaque point brillant en une sorte de calotte cornée transparente, taillée à facettes d’une manière toute particulière et recouvrant le réservoir renfermant la matière lumineuse, laquelle se compose d’une foule de corpuscules d’un beau violet ou d’un jaune rosé, au milieu desquels circulent une multitude de petites trachées, parties d’un gros tronc émanant d’un stigmate placé à côté du point lumineux, avec lequel il communique par une peüie ouverture.

Fonctions de relation.

Les divers appareils qui concourent à l’accomplissement des fonctions de relation sont : l’appareil ou système nerveux, les organes des sens qui en dépendent, l’appareil ou système musculaire et les divers organes de phonation. Je vais examiner successivement les premiers. Quant aux organes de phonation, les uns sont tout simplement diverses parties du corps déjà étudiées et parfois modiliées ad hoc, les autres des appareils spéciaux compliqués dont l’étude appartient surtout aux ouvrages descriptifs. Toutefois j’en dirai quelques mots pour expliquer leurs fonctions en m’occupant de la physiologie des insectes.

I. Système nerveux. — On nomme système nerveux un appareil central spécial, envoyant des rameaux à tous les organes, établissant l’harmonie entre toutes les fonctions et vers lequel converge tout sentiment, d’où part tout mouvement et naissent les actes de la volonté, les impulsions de l’instinct, etc. Cet appareil chez les insectes comprend des ganglions centraux et des cordons qui en émanent, formés par une espèce de pulpe constituée par de très petits globules simplement en amas dans les prem’iers, et disposés en séries linéaires, de manière à former des fibres très fines, dans les seconds. Cette pulpe et les fibres dont je viens de parler sont contenues dans une enveloppe de nature fibreuse, composée de deux tuniques analogues à la dure-mère et à la pie-mère des vertébrés, et nommée névrilème. La masse nerveuse comprend deux substances dans les ganglions et les cordons rachidiens, l’une centrale, blanche et plus ferme, l’autre corticale, molle et plus ou moins brune, mais, parfois autrement colorée. Quant aux nerfs, ils sont composés simplement de substance blanche.

Le système nerveux des insectes se compose de deux portions distinctes, l’une, présidant aux fonctions de la vie animale et représentant le système cérébro-spinal des vertébrés, placée sous le canal digestif; l’autre, présidant aux fonctions de la vie organique et l’analogue du grand sympathique des animaux supérieurs, placée au-dessus du tube digestif et liée à son origine avec la précédente. Je vais examiner

INTRODUCTION

d'abord la première sous le nom généralement admis de système nerveux sousintestinal.

A. Système nerveux sous-lntestinal (pl. ix, f. O- Cet appareil se présente d’une manière générale sous la forme d’un cordon unique ou double, étendu au milieu le long de la face ventrale du corps, et présentant de distance en distance des renflements ou ganglions. On divise les ganglions en deux sections distinctes, savoir : les ganglions céphaliques au nombre de deux, et les ganglions formant la chaîne ventrale. Les premiers paraissent ne point varier dans leur nombre et leur position, mais les seconds sont très variables, tendent à se réunir aux premiers pour former une masse unique et même peuvent disparaître en entier. En outre, les ganglions primitivement doubles et par paires tendent également à se réunir en un seul, etleplus souvent en effet la chaîne est unique chez les insectes parfaits, quoiqu’une dépression médiane indique généralement sa duplicité.

On observe chez les insectes une tendance évidente dans leurs divers états à la centralisation dü système net veux, c’est-à-dire que chez la larve le nombre des ganglions est le plus considérable, qu’il l’est moins chez les nymphes, et moins encore en général chez les insectes parfaits, par suite de la réunion de plusieurs ganglions entre eux. Blais on n’observe nullement la même tendance suivant le rang que l’insecte occupe dans l’échelle entomologique, et, pour n’en citer qu’un exemple, je dirai que chez les Carabes le nombre des ganglions est considérable, tandis qu’il est beaucoup moindre dans les OtiorhyncJms .

. Enfin pour terminer les généralités relatives au système nerveux, Je dirai que l’on croit avoir distingué dans les cordons rachidiens ou inter-ganglionaires des colonnes motrices et des colonnes sensitives dont les premières seraient composées de fibres blanches seulement, et les secondes, situées au-dessous des précédentes, de fibres au milieu desquelles on trouve de distance en distance un noyau de substance grise devant former la majeure partie de chaque ganglion. Malheureusement cette distinction ne se trouve appuyée jusqu’ici d’aucune expérience.

A. Ganglions céphaliques (pl. ix, f. 1, nos i et 2). — Les ganglions céphaliques, au nombre de deux, ont été décrits sous le nom de cerveau^ à tort, par beaucoup d’anatomistes. Ils sont situés dans la tête, l’un, comme une sorte de pont déprimé au milieu, au-dessous de l’œsophage près du pharynx (pl. ix, f. 1, n® I), l’autre audessous (no 2) s’unissant au précédent par des cordons latéraux, de sorte que le tout forme une espèce de collier qui embrasse le tube digestif à son origine. Le premier a Oté mmmh ganglion sus-œsophagien [ganglions cérébroïdes dià M. Blanchard), et le second ganglion sous-œsophagien [céphalique de M. Blanchard.)

Des ganglions céphaliques partent tous les nerfs qui se distribuent aux organes contenus dans la tête, et je vais me borner à citer comme partant du ganglion susœsophagien les nerfs principaux suivants, savoir :

'I O Les nerfs optiques (pl. ix, fig. 1 , no 1 , 6) qui sont les plus gros du corps, et de plus les petits nerfs très variables qui se rendent aux ocelles.

2° Les nerfs antennaires (pl. ix, fig. i , n° 1 , o) dont le point d’origine est variable suivant le point d’insertion des antennes dans lesquelles ils se rendent, et qui consistent ordinairement en de simples filets envoyant quelques faibles branches aux muscles voisins.

Enfin je mentionnerai encore les nerfs retracteurs de la tête et du proihorax (pl. IX, fig. -1, no 2, a, b) qui naissent du ganglion sous-œsophagien.

B. Chaîne ventrale {\}\. ix, fig. 1, no^S à 12), — Cette chaîne est extrêmement variable sous le rapport de sa longueur, du nombre et de la position des ganglions.

INTRODUCTION

En outre, elle subit des modifications notables pendant les métamorphoses. L’on a voulu formuler quelques lois pour expliquer ces variations, mais les résultats auxquels on est arrivé sont loin d’être satisfaisants.

Les cordons rachidiens origine de cette chaîne naissent de la partie postérieure du ganglion sous-œsophagien et demeurent souvent séparés, au moins dans la larve, jusqu’au premier ou second ganglion thoracique ou parfois même jusqu’au sommet de la chaîne. Parfois ils se prolongent sous forme de longs filets au-delà des derniers ganglions, quand ces derniers s’arrêtent dans le thorax ou même disparaissent tout à fait.

La chaîne ventrale comprend au maximum onze ganglions, dont trois thoraciques et huit abdominaux; mais quand ce nombre n’est pas complet, les ganglions qui manquent appartiennent à l’abdomen. Du reste j’ai déjà dit que le nombre et la disposition des ganglions dont nous parlons sont des plus variables, comme nous le verrons tout à l’heure.

Les nerfs naissent de chaque paire de ganglions ou de chaque ganglion impair par paires généralement au nombre de trois, mais toutefois variables. Ils se distribuent aux ailes, aux pattes et aux divers muscles, et le dernier ou les deux derniers ganglions seulement en envoient aux organes générateurs.

Les nerfs de la chaîne ventrale fournissent des filets aux organes de ta respiration, mais en outre on trouve pour ceux-ci des nerfs paraissant former un petit système spécial. Ce sont les nerfs nommés par Lyonnet brides épinières et par Newport nerfs sur-ajoutés ou respiratoires. Ce petit système est superposé à la chaîne ventrale et se compose d’un filet très grêle médian, placé entre les deux cordons rachidiens, ’ passant au-dessus de chaque ganglion et toutefois paraissant naître de chaque angle rentrant inférieur de ceux-ci, se divisant bientôt en deux branches anastomosées avec les nerfs moteurs, de chacune desquelles part un petit filet qui se réunit à l’opposé pour reformer le filet central, lequel suit de nouveau et successivement la même marche. Après le dernier ganglion abdominal ce système se perd sur l’extrémité du tube digestif. Il présente parfois de petits ganglions sur son trajet à chaque division et enfin, développé surtout dans le thorax, va fournir des nerfs aux muscles ouvrant et fermant les stigmates.

Je vais, pour terminer l’étudedu système nerveux sous-intestinal, dire quelques mots de sa disposition dans tes divers ordres.

Chez les Coléoptères le système nerveux sous-intestinal offre deux grandes modifications principales. Chez les uns (Carabes, Elaters, Buprestes, la plupart des Longicornes, etc.), il présente, outre trois ganglions thoraciques plus gros, des ganglions abdominaux en nombre variable, mais généralement au nombre de cinq, dont les deux derniers sont très rapprochés. Chez les autres (Hanneton par exemple) les ganglions abdominaux sont absents, par suite de la concentration du système dans le thorax; aussi le dernier ganglion thoracique est-il généralement long ou multiple et représente les ganglions abdominaux réunis, tandis que le second ganglion thoracique est formé par la réunion des deuxième et troisième thoraciques normaux.

Chez les Orthoptères et les Névroptères on trouve trois ganglions thoraciques réguliers et d’ordinaire de sept à huit ganglions abdominaux dont les deux derniers se touchent.

Les Hyménoptères présentent seulement deux ganglions thoraciques presque confondus, et généralement cinq ganglions abdominaux, dont le dernier est parfois réuni en un seul avec le quatrième.

INTRODUCTION

Dans l’ordre des Lépidoptères on rencontre encore deux ganglions thoraciques et de quatre à cinq abdominaux.

Les Hémiptères n'offrent plus de ganglions abdominaux, mais seulement deux ganglions thoraciques du second desquels part un cordon rachidien unique ou deux cordons demeurant isolés.

Enfin chez les Diptères on n’observe plus qu’un seul ganglion thoracique, d'où partent trois paires de nerfs se distribuant aux ailes, aux pattes et aux muscles, et duquel naît postérieurement un gros cordon rachidien unique muni d'un petit ganglion vers son milieu et d’un second à l’extrémité.

Ajoutons encore que chez les larves, surtout celles à métamorphoses complètes, le système nerveux est, comme je l’ai déjà dit du reste, généralement moins cohcentré, que jamais les ganglions ne sont moins nombreux que chez les insectes parfaits, et que le système entier subit, par suite des métamorphoses, des modifications plus ou moins profondes sur lesquelles je ne puis malheureusement m’arrêter.

B. Système nerveux grand sympathique m sus-intestinal (pl. ix, fig. 1 , c, h, g).— Ce système, dont M. Müller surtout a démontré la véritable nature, correspond au nerf récurrent de, Lyonnet, annerf stomato-gastrique, reproducteur, vagpe, etc., de plusieurs auteurs. Il est situé au-dessus du tube digestif et comprend deux parties l’une impaire et médiane, l’autre placée de chaque côté de celle-ci. La portion impaire naît d’un petit ganglion vaElable (c) parfois multiple, nommé ganglion frontal, placé en avant du ganglion sus-œsophagien auquel ilest lié par deux branches. Elle consiste en un petit cordon ou filet qui passe sous le ganglion sus-œsophagien et suit le trajet de l’œsophage (h), vers le sommet duquel il présente parfois un ganglion (g) que l’on a nommé stomato-gastrique. La seconde portion est formée par des ganglions ordinairement au nombre de deux paires inégales, placées sur les côtés de l’œsophage^ en arrière du ganglion sur-œsophagien (e), l’une à la suite de l’autre et parfois même se touchant. Elle communique par de petites branches avec la portion paire. En général le système impair est plus développé que l'autre et s’étend bien plus loin (Coléoptères, Névroptères, Hyménoptères, Lépidoptères); mais d’autres fois la portion paire est au contraire la plus développée et présente alors un plus grand nombre de ganglions (la plupart des Orthoptères).- Enfin dans un certain nombre d’insectes (Hémiptères et Diptères), le système sympathique est encore très peu connu.

• Le système dont nous parlons envoie des branches nerveuses aux organes buccaux, au canal digestif jusqu’au commencement de l’intestin, au vaisseau dorsal, enfin à. tous les organes dont les fonctions a’ppartienneni à la vie organique ou végétative.

Terminons en ajoutant que ce système, à ce qu’il paraît, n’éprouve que très peu de changements pendant les métamorphoses.

H. Organe des sens. — Nous verrons, en parlant delà physiologie, que les insectes possèdent très cèrtainementles cinq sens attribués aux animaux supérieurs, mais on est loin d’être d’accord sur les organes propres à ceux-ci. Devant plus loin m’occuper de cette question , je vais me borner à étudier ici les organes de la vision, car l’on verra que tous les autres organes des sens, connus du moins, ont déjà été examinés.

Organes de la vision. — Nous avons déjà vu en étudiant l’organisation externe des insectes que les organes de la vision peuvent être chez eux de deux sortes, savoir ; les yeux composés, et les yeux simples ou ocelles, et nous nous sommes occupés de leur apparence extérieure; étudions maintenant leur structure.

Y eux composés, à facettes ou à réseau. — Ces yeux sont formés par l’assemblage d’un nombre plus ou moins considérable de petites facettes, nommées corneilles,

cxxxu

INTRODUCTIOiS.

constituant par leur réunion la calotte extérieure ou cornée générale, comme je l’ai déjà dit. Cette cornée est formée d’une substance laraelleuse assez épaisse et parfaitement transparente. Les facettes ou cornéules qui la constituent ont la forme de petites lentilles convexes hexagonales et varient considérablement en nombre. On en a compté depuis 50 (Xenos et Fourmi) jusqu’à plus de 25,000 (Mordelles).

Quant à l’organisation des parties internes de l’œil, les auteurs ne s’accordent point entre eux dans leurs descriptions, peut-être, en grande partie, parce qu’ils n’ont point examiné celle-ci dans les mêmes espèces , car cette organisation paraît en divers points variable. On adopte généralement aujourd’hui les idées de Müller et Dugès; je vais par conséquent exposer leur doctrine, et donnerai ensuite la description de î’œil du Hanneton, d’après Strauss, en faisant autant que possible, concorder celleci avec la première.

D’après Müller, du nerf dont j’ai déjà parlé naissent des filets nerveux, qui s’irradient comme les rayons d’une sphère et vont aboutir chacun au sommet d’une sorte de cône irrégulier. Les cônes sont formés d’une substance transparente, d’apparence gélatineuse, constituant des cylindres amincis en arrière et devenant coniques. Ils sont droits, placés les uns à côté des autres, et en nombre égal aux cornéules, contre le centre desquels ils s’appliquent, laissant tout autour un espace libre. Ces cônes ont été comparés au cristallin des animaux supérieurs, et chez les Diptères, à ce qu’il paraît, ils ont même une forme lenticulaire. Un pigmentum tenant lieu de choroïde remploies intervalles des filets optiques des cônes et l’espace libre existant, comme je l’ai dit, tout autour à la face inférieure de chaque cornéule.

Dans le Hanneton, d’après M. Strauss (pl. x, fig. 6 et 7), le nerf optique [d) présente un renflement [e], duquel partent des colonnes fortes et courtes {f) ou nerfs optiques secondaires, lesquels se réunissent pour former une couche mince (f) ou rétine générale appliquée contre une membrane d’un rouge brillant {g) ou choroïde commune. De la rétine générale naissent les filets ou nerfs optiques propres [i), dont la base est masquée par un tissu filamenteux (/i). Ces filets s’irradient, comme nous l’avons vu, et se renflent au sommet en espèces de bulbes on globes propres ôes yeux [k). Ces bulbes s’appliquent contre chaque cornéule {b), et sont entourés au sommet d’un bourrelet de papilles constituant les choroïdes propres (g').

Il me semble que l’on peut faire accorder au fond les deux descriptions précédentes en majeure partie du moins. Les colonnes ou nerfs optiques secondaires de Strauss doivent exister chez quelques espèces, car (Treviranus les a aussi observées. Les filets ou nerfs optiques propres de cet auteur, doivent correspondre aux filets et cônes transparents de Müller, privés ici, peut-être par exception, du renflement conique en question. Quant aux bulbes de Strauss, ils sont encore une exception ou peut-être ils remplacent les cônes absents. Enfin les choroïdes propres correspondent à l’espace circulaire de la base des cornéules rempli de pigmentum, dont nous avons parlé plus haut. Quant à la rétine générale et à la choroïde commune, il faut avouer que rien ne leur correspond dans la description de Müller,

Yeux simples, lisses, ocelles ou stemmates. — Les ocelles diffèrent essentiellement des précédents par leur calotte ou cornée simple et lisse, et leur structure in^ terne s écarte aussi de celle de chaque partie ou œil élémentaire des yeux composés. Du ganglion sus-œsophagien partent les nerfs optiques propres des yeux lisses, subdfi visés à leur tour en plusieurs branches quand il existe des groupes d’ocelles. Chaque branche s épanouit au sommet en formant une véritable rétine, dans la concavité de laquelle se trouve enchâssé un co'’ps transparent, en forme de lentille biconvexe, qui représente le corps vitré. Contre la face externe de ce dernier repose un second

iktuodijCtion. cxxxm

corps subglobuleux, transparent, assez dur, qui représente le cristallin et qui s’erichasse dans la concavité de la cornée dont il occupe une grande partie. L’espace demeuré libre tout autour se trouve rempli àe pigmentum formant ainsi une espèce d’fm. Ce pigment, de couleur fort variable et remplaçant la choroïde, tapisse en outre le corps vitré et le sommet du nerf optique. On voit que la structure des ocelles se rapproche assez de celle des yeux de divers vertébrés et principalement des poissons.

III. Système musculaire. — Les muscles sont des organes composés de fibres molles, offrant la propriété de se contracter. On les distingue chez les animaux supérieurs en muscles de la vie animale ou volontaires et muscles de la vie organique, involontaires ou viscéraux, mais chez les insectes ces derniers, fort peu étudiés, sont encore à peu près inconnus (1).

La structure des muscles des insectes offre la plus grande analogie avec celle des muscles des vertébrés. Ces organes comprennent en effet deux sortes de fibres, savoir : des fibres molles et contractiles les constituant essentiellement, et des fibres résistantes et inextensibles composant les tendons.

Le tissu musculaire proprement dit se présente le plus ordinairement, à l’état frais, sous forme de masses en apparences gélatineuses et presque amorphes, mais sa structure devient plus distincte après l’immersion dans l’alcool par exemple. 11 est formé de fibres élémentaires articulées ou striées, tantôt libres et facilement séparables, cas le plus fréquent, et tantôt réunies en colonnes ou faisceaux dans une gaine propre.

Les muscles des insectes s’insèrent à la face interne des téguments ou sur des prolongements intérieurs de ceux-ci (apodèmes). Les uns s’attachent directement par leurs fibres, ont une forme déterminée par la pièce d’insertion et des côtés généralement parallèles ; les autres prennent attache au moyen de tendons flexibles à la base. La forme de ces derniers est extrêmement variable, et ]\I. Strauss les a distingués surtout en coniques, pyramidaux, pseudopenniformes, penniformes et composés (ou polygastriques),

Quant au nombre des muscles, il est extrêmement considérable, et Lynnnet en a compté, dit-il, plus de 4,000 dans la Chenille du saule (Cossus ligniperda), en comptant toutefois de simples faisceaux comme des muscles distincts.

Aussi m’est-il impossible ici d’énumérer même simplement tous les muscles, et je vais me borner à signaler les principaux seulement, dans les trois grandes divisions du corps.

La tête présente quatre paires principales de muscles chez les espèces dont cette partie est engagée dans le prolhorax, savoir : les extenseurs en dessus, les fléchisseurs en dessous aidés de deux autres plus faibles à côté, et deux larges latéraux ou rotateurs, Ces muscles sont rudimentaires chez les espèces à tête tout à fait dégagée et surtout sessile (Hyménoptères). En outre chaque partie mobile ou chaque appendice offre des muscles propres. Ainsi dans les Coléoptères l’on en compte un pour le labre , deux pour les mandibules (un extenseur et un fléchisseur), plusieurs pour les mâchoires et leurs palpes, plusieurs encore pour la lèvre intérieure et les palpes labiaux, trois (extenseur, fléchisseur et élévateur) pour les antennes sans

(1) On trouve un exemple remarquable de muscles involontaires ou viscéraux dans les expansions nommées ailes du cœur, dont j’ai parlé à propos du vaisseau dorsal.

INTRODUCTIOX;

compter les petits muscles des articles. Mais chez les insectes suceurs les muscles de la bouche sont généralement moins nombreux.

Le thorax renferme les muscles les plus volumineux du corps et possède des muscles propres destinés à lier les segments entre eux et concourant toutefois aussi raédiatement aux mouvements des ailes, et des muscles destinés spécialement à ces dernières et aux pattes. Les premiers varient suivant que le prothorax est plus ou moins libre ou immobile et soudé. Dans le premier cas, le prothorax offre quatre paires principales (4 retracteurs dont 2 supérieurs et 2 inférieurs plus petits, 2 élévateurs faibles et 2 forts rotateurs), et les mésothorax et métathorax chacun trois paires de muscles principaux concourant efficacement quoique médiatement aux mouvements des ailes. Dans le second cas tous ces muscles se concentrent dans le mésothorax. Les muscles spécialement destinés aux ailes et aux pattes sont au nombre de trois (un fléchisseur et deux extenseurs) pour chacune des premières, et très nombreux pour les secondes, dont les hanches surtout en reçoivent en général beaucoup, les trochanters quelques-uns en nombre variable, les cuisses un pour chacune seulement (du moins dans le Hanneton), les jambes deux (un extenseur et un fléchisseur), enfin les tarses quatre dont deux sont destinés aux crochets.

L’abdomen offre un système de muscles bien plus simple que les divisions précédentes. ^a base, quand il est sessile, se lie au métathorax par quatre muscles (un supérieur, un inférieur et deux latéraux); mais dans l’abdomen pétiolé des Hyménoptères elle présente seulement un muscle, dont le long tendon passe dans une espèce de poulie dont j’ai déjà parlé. Les muscles des segments forment des sortes de bandelettes larges et minces (une dorsale et une ventrale), allant du bord d’un anneau au bord du suivant, et s’atrophiant, parfois presque en entier, chez les espèces à arceaux immobiles ou soudés. L’on observe encore chez quelques espèces (Sauterelles) des muscles allant d’un arceau dorsal à un arceau ventral et servant à contracter ou laisser dilater l’abdomen pendant la respiration. Enfin les derniers arceaux ont des muscles propres ainsi que les organes génitaux, mais ceux de ces derniers, variables comme eux, sont encore très peu connus.

J’aurais encore à parler du système musculaire des larves, mais comme il me serait impossible sans entrer dans de trop longs détails d’en donner une idée satisfaisante, je vais me borner à quelques remarques générales, renvoyant ceux qui voudront étudier cette partie , fort peu attrayante du reste , au fameux traité anatomique de Lyonnet sur la Chenille du saule.

Les larves à métamorphoses incomplètes diffèrent peu des insectes parfaits quant à leur système musculaire, si ce n’est pour les muscles des ailes qui sont rudimentaires et croissent peu à peu.

Les larves à métamorphoses complètes diffèrent beaucoup au contraire des insectes parfaits sous ce rapport, mais toutefois manifestement quant aux muscles du tronc seulement. Ces derniers sont uniformes comme les anneaux, de même que pour l’abdomen des insectes parfaits, et forment des couches en nombre variable suivant les larves, La plus superficielle, toujours constante et parfois seule à ce qu’il paraîtrait (larves de quelques Coléoptères), consiste en deux larges rubans parallèles, étendus dans toute la longueur du corps, l’un en dessus, l’autre en dessous. Les couches suivantes au contraire sont formées de faisceaux obliques et très nombreux. Enfin ajoutons que les pattes écailleuses des larves présentent des muscles aussi nombreux que les pattes des insectes parfaits et de plus partagés en plusieurs faisceaux, et que

INTRODUCTION

les pattes membraneuses ou fausses pattes en offrent trois dont un central divisé en deux.

Fonctions de génération.

On trouve chez les insectes, de même que chez les vertébrés, deux sexes séparés auxquels a été confié le soin de perpétuer l’espèce. Je vais étudier successivement les appareils générateurs mâle et femelle, toujours situés vers l’extrémité de l’abdomen. L’un et l’autre se composent d’organes divers, accompagnés de pièces variées formant par leur ensemble ce que l’on nomme l’armure génitale et dont je me suis déjà occupé en étudiant le squelette extérieur duquel elles dépendent.

I. Organes de la génération chez les mâles (pl . xi, fig. 1 Ces organes se composent de plusieurs parties bien distinctes, savoir : les testicules, les canaux déférents, les vésicules séminales, le canal éjaculateur et la verge; plus l’armure men^ lionnée sur laquelle je n’ai pas à revenir.

\ . Testicules (pl. xi, fig. 1, o). — Les testicules sont généralement au nombre de deux, placés de chaque côté du tube intestinal et un peu au-dessous; parfois cependant (Galeruca) on n’observe qu’un testicule apparent, mais double en réalité, si l’on ouvre l’enveloppe unique recouvrant l’organe. Toutefois les Lépidoptères n’offrent réellement qu un seul testicule médian au-dessous du canal digestif, mais encore formé par la fusion de deux organes primitivement séparés dans la chenille.

La grosseur des organes dont nous parlons est extrêmement variable, suivant leur éiat de forte plénitude ou de vacuité, avant ou après l’accouplement. Dans le premier cas ils peuvent distendre l’abdomen et se trouver jusqu’à sa base; dans le second ils sont très petits et placés près de l'extrémité abdominale.

Les tesiicules sont le plus souvent tubuleux et formés de deux membranes; mais d autres fois plus ou moins glanduleux et présentent sous la tunique externe un grand nombre de petites vésicules. Enfin on observe en outre parfois dans les testicules, composés surtout, une trois’ème tunique généralement colorée enveloppant l’organe tout entier.

La forme de ces organes est des plus variable. Je vais rapidement signaler ici les pi incipales modifications. On distingue d’abord les testicules en simples et composés. Les premiers, formés d une seule partie indivise, consistent en un vaisseau parfois extiêmement long, roulé en peloton, nu chez les uns et enveloppé par la tunique commune dont j ai déjà parlé chez les autres. Les testicules composés sont bien plus fréquentsqueles précédents, existent chez la plupart des insectes, mais sont variés àl’infini Ils sont formés par la réunion de glandes en nombre très variable, nommées par M.LéonDütonv capsules séminifxques ou spermatiques. Kenvoyantaux nombreuxet beaux travaux de ce dernier auteur, je vais me borner à dire que parfois, mais rarement, ces organes offrent un corps unique avec des traces apparentes de digitations au sommet, que souvent les capsules sont placées toutes au sommet des canaux déerents sans conduit distinct pour chacune, et d’autres fois tout autour de ceux-ci sur leur trajet; enfin que chez d’autres les capsules sont arrondies, plus ou moins déprimees, et munies chacune d’un conduit propre très distinct se rendant au canal déferont en des points divers ou tous au sommet. Ajoutons enfin que souvent la tunique commune qui revêt les testicules composés les fait paraître simples au preniicr â.sp6ct

2. Canaux déférents (pl. xi, fig. \^i)).~. On nomme ainsi des conduits transpor-

exxxvi

introductiox.

tant le fluide séminal sécrété par les testicules. Les canaux déférents sont ordinairement grêles, composés de deux tuniques comme les testicules, et même en partie revêtus par la tunique commune de ces derniers. On n’en trouve jamais qu’un pour chaque testicule, abstraction faite cependant des canaux déférents propres venant se réunir sur le canal commun, comme je l’ai dit plus haut. La longueur de ces conduits est très variable et peut égaler juSqu’à trente fois la longueur du corps. Par suite ces canaux forment très souvent de nombreuses circonvolutions et parfois même (Carabides et Dytiscides) se pelotonnent Comme le testicule à peu de distance de celuici pour former une espèce d’épidydime.

Les canaux déférents se dilatent le plus souvent chacun au sommet en une poche ou réservoir variable, manquant tor» à fait chez certaines espèces, très allongée chez beaucoup, d’autres fois globuleuse, et parfois placée, non plus au sommet des canaux déférents, mais vers le milieu de leur trajet, enfin rarement double (Gerris paludum). Ces poches sont considérées par plusieurs auteurs comme des vésicules séminales. Je dirai quelques mots de cette opinion en étudiant la physiologie.

Les conduits dont nous parlons se terminent généralement en se réunissant pour former le canal éjaculateur, ou, plus rarement, aboutissent dans les organes que je vais étudier, lesquels forment alors ce dernier.

3. Vésicules séminales (pl. xi, fig. 1, c, c, c, c). — Les organes auxquels nous donnons ce nom avec M. Léon Dufour et beaucoup d’autres varient dune manière extraordinaire. îlssont nuis chez quelques espèces (certainsHémiptères).Chezd’autres ils consistent en une paire, soit de vaisseaux tubuleux plus gros que les canaux déférents qu ils reçoivent, et formant après quelques circonvolutions le canal éjaculaleur par leur accolement; soit de vaisseaux grêles très longs, lâchement pelotonnés d’abord, élargis ensuite en une poche très allongée et venant aboutir avec les canaux déférents à la base du conduit éjaculateur; soit enfin de courts vaisseaux tubuleux se terminant sur le milieu des canaux déférents, ou de poches conoïdes, grandes, surmontées d une houppe de vaisseaux tubuleux ramifiés, aboutissant de même à ces derniers canaux. Rarement on observe trois de ces organes en forme de vaisseaux tubuleux entrelacés. Enfin, ne pouvant m’arrêter sur les milles formes que les vésicules séminales peuvent offrir, je vais me borner adiré qu’on peut en observer aussi deux, trois ou quatre paires extrêmement variables. Je parlerai plus tard des opinions que M. Strauss et M. Lacordaire ont sur ces organes, nommés par le premier vaisseaux spermatiques .

4. Canal éjaculateur (pl. xi, fig. t , d). — On nomme ainsi un canal toujours unique, conduisant dans la verge la liqueur séminale. Ce canal est formé d’un tissu plus solide que celui des parties précédentes et se trouve souvent revêtu d’une espèce de gaine formée par la continuation de la membrane préputiale. Il est très variable en longueur, le plus souvent d’un diamètre partout à peu près le même, mais d’autres fois il se rétrécit peu à peu, et parfois même se dilate après sa naissance en une très grande poche ou vésicule.

5. Verge. — La verge ou pénis est un tube grêle formant la continuation du canal éjaculateur, généralement très long, membraneux, plus ou moins mou et de plus rétractile ou même élastique. Son extrémité présente, souvent du moins, deux espèces de petits mamelons qui semblent tenir lieu de gland. Cet organe est tantôt plus ou moins libie, quoique entouré de diverses parties de l’armure l’aidant dans ses fonc-

IISTRODUCTION.

lions, et tantôt plus ou moins complètement renfermé dans une gaine ou étui que nous avons étudiée sous le nom de fourreau de la verge en parlant des armures. Cet étui se trouve revêtu entièrement ou en partie d’une membrane en général assez forte, attachée à l’un des segments abdominaux qui précèdent l’armure, réfléchie sur elle-même, comparable au prépuce des vertébrés, nommée membrane préputiale^ mais paraissant manquer quelquefois. Ajoutons enfin que la verge est parfois assez courte et que chez lesLibellulides elle est presque nulle et vient aboutir, comme je l’ai déjà dit, au milieu du neuvième arceau ventral.

II. Organes de la génération chez les femelles (pl. xi, fig. 2). — Ces organes se composent de plusieurs parties bien distinctes, correspondant à celles que nous avons examinées chez les mâles. Ce sont: les ovaires, les trompes, l’oviducte et le vagin, enfin la vésicule spermatique oujcopulalrice et les vaisseaux sébifiques; plus l’armure déjà étudiée avec le squelette extérieur.

1 . Ovaires (pl. xi, fig. 2, a). Les ovaires sont les analogues des testicules et, toujours au nombre de deux, occupent les parties latérales de l’abdomen, au-dessous du canal digestif. Ordinairement petits et comme atrophiés, ils se développent beaucoup vers le moment de la ponte et peuvent distendre énormément l’abdomen.

La forme des ovaires est très variable ainsi que leur composition, aussi vais-je me borner à signaler en quelques mots les principales modifications. De même que les testicules, on peut les diviser en simples et composés, mais toutefois les premiers sont très rares. Ils consistent chacun dans Y Hippobosque du cheval en un corps ovoïde lisse, rempli d’une pulpe blanche qu’entoure une membrane propre et qui paraît être l’œuf tout entier, et chez les Ephémères en une poche un peu allongée, très mince dans laquelle les œufs sont disposés par rangées.

Les ovaires composés sont formés de capsules ou gaines ovigères en nombre très variable, pouvant aller au-delà de cent (Abeille domestique), tantôt en forme de vésicules courtes, tantôt de tubes plus ou moins allongés, et trop variables dans leur disposition pour que je puisse m’y arrêter ici, mais toujours en grappe. Je dois ajouter toutefois que les ovaires qui dominent sont ceux formés de gaines ovigères plus ou moins allongées, terminées chacune au sommet par un filet suspenseur convergeant, qui finit par se réunir à tous les autres pour constituer un ligament suspenseur commun en anse, lequel embrasse le canal digestif et va s’attacher au notum ou au vaisseau dorsal. Ces ligaments sont des tu^es creux renfermant les germes des œufs, traversant les gaines ovigères et contenant les œufs dans l’intérieur de chacune. Ces dernières sont dites uni, bi, tri ou multiloculaires suivant le nombre de ces œufs. Toutes aboutissent sur les trompes, mais d’une manière très variable et généralement on trouve au sommet de celles-ci un renflement divisé en plusieurs grandes cellules, formé par la membrane externe ou propre des gaines, et nommé calice des ovaires. Les calices varient du reste à leur tour et parfois sont allongés et grêles, d autres fois même divisés en deux ou rameux.

2. Trompes (pl. xi, fig. 2, b). — On nomme trompes deux canaux ou tubes naissant des ovaires ou de leurs calices, destinés au passage des œufs, et représentant les canaux déférents des organes mâles. Ces tubes appartiennent un à chacun des deux ovaires, et sont formés par deux tuniques dont l’externe prend parfois une an parence musculeuse. Du reste ils subissent, quant à leur longueur, leur diamètre etc

des modifications analogues à celles des canaux déférents. ’ ’’

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INTRODUCTION

3. Oviducte (pi. xi, fig, 2), — L’oviducle est un canal toujours unique formé par la réunion des trompes et l’analogue du canal éjaculaleur. 11 est constitué par un tissu musculo-membraneux assez épais, et le tube qu’il forme est tantôt simple et tantôt dilaté vers sa partie moyenne, où peuvent s’accumuler les œufs. Sa longueur est très variable, mais cependant en général moindre que celle des trompes.

Chez .les Diptères pupipares, par une modification des plus remarquables, l’oviducte, très petit avant la fécondation, prend après un énorme développement et forme une très grande pocbe ovalaire, terminée par un tube très court, et finalement remplie par un corps oviforme, qui n’est autre que la nymphe. Il remplit donc alors en quelque sorte les fonctions d’un utérus.

L’oviducle, le plus ordinairement confondu avec le vagin, s’ouvre au dehors par une ouverture toujours distincte de l’anus et de plus, à ce qu’il paraît, d’après des recherches récentes, située entre les huitième et neuvième arceaux de l’abdomen. Toutefois il est souvent fort difficile d’arriver à la démonstration de ce dernier fait.

4. Vagin. — Le vagin n’est autre chose, le plus généralement, chez les insectes, que la partie inférieure de l’oviducte recevant l’organe mâle pendant l’accouplement. Cependant nous verrons tout à l’heure que parfois, dit-on, la poche copulatrice s’ouvre au dehors par un canal propre et dans ce cas ce dernier constitue un véritable vagin.

Ajoutons enfin que l’on appelle vulve l’ouverture, à bords fortement plissés et entourée d’un muscle orbiculaire ou sphincter, qui termine le canal dont nous parlons.

5. vésicule spermatigue oupochecopulatrice (pl. xi, fig. 2, c).— On nomme ainsi un organe très variable, annexe des organes génitaux femelles, sur les fonctions duquel je reviendrai plus tard. Cet organe, rarement absent est tantôt simpleel tantôt composé. Dans le premier cas il consiste le plus ordinairement en une poche de forme diverse, sessile chez les uns, munie d’un col plus ou moins long chez les autres, et parfois en un simple vaisseau aveugle très court. Dans le second cas cet organe consiste encore en une poche ou vésicule variable, mais sur laquelle viennent s’ajouter un ou plusieurs appendices, savoir : soit un vaisseau plus ou moins long inséré au sommet ou sur les côtés et simple ou multiple, soit une vésicule sessile d’où part un court vaisseau, soit deux vésicules pédiculées et s’insérant par un conduit unique formé par les deux pédicules réunis, soit enfin une seconde poche plus ou moins grande terminant la vésicule, etc. Ajoutons encore que, suivant M. Laboulbène (1), l’organe dont nous parlons serait formé, chez les Diptères, par une à trois vésicules ou orbicelles à ptu près rondes, munies d’un canal droit ou flexueux.

La vésicule spermatique ou poche copulatrice s’ouvre généralement sur l’oviducte et souvent près de sa terminaison, tantôt par un col très court ou presque nul, et tantôt par un col plus ou moins allongé. Toutefois, suivant M. Lacaze-Duthiers (2), dans la plupart des Lépidoptères, le col ou canal de cet organe viendrait s’ouvrir au dehors par une ouverture propre avant l’orifice de l’oviducte.

6. Vaisseaux sébifiques (pl. xi, fig. 2, d, e). — Ces vaisseaux ont le plus grand

(1) Annales Soc. ent. France, 1852, p. 348.

(2) Recherches sur l’armure génitale femelle des insectes.

INTRODUCTION

rapport avec l’organe que nous venons d’étudier, lequel même paraît n’être qu’un de ceux-ci modifié pour de nouvelles fonctions. Les uns et les autres renferment avant la ponte un fluide blanchâtre, visqueux et parfois concret. Les vaisseaux sébililiques manquent quelquefois et varient en nombre de un à quatre. ILeur forme est très variable et même ils ne sont pas toujours semblables quand il y en a plusieurs. Je me bornerai à dire par conséquent qu’ils sont ordinairement tubuleax ou vésiculeux, simples ou composés, et qu’ils s’ouvrent d’ordinaire sur l’oviducte. Ajoutons encore que les appendices déjà étudiés de la poche copulatrice sont tout simplement des vaisseaux sébifiques transportés sur cette dernière ; enfin que les huit tubes des ïlydrophyles, dont j’ai parlé plus haut à propos des organes sécréteurs de la soie, paraissent être très voisins des vaisseaux dont nous nous occupons.

On regarde encore comme des annexes de l’appareil génital femelle les organes sécréteurs du venin des Hyménoptères mais comme je me suis déjà occupé d’eux, je n’ai pas à y revenir.

Les organes générateurs existent déjà chez les larves où Lyonnet les a vus le premier et les avait appelés corps rénif ormes. On peut même, à ce qu’il paraît, distinguer, quoiqu’ils soient rudimentaires, auquel des sexes ils appartiennent, du moins dans les larves âgées. L’étude de leurs développements successifs est encore fort peu avancée, et, forcé d’être bref,}e ne m’y arrêterai pas ici, ajoutant seulement que chez les insectes à métamorphoses incomplètes on peut tirer parti de leur connaissance pour déterminer l’état parfait,. question sur laquelle j’aurai du reste à revenir.