PHYSIOLOGIE DES INSECTES

La physio'logie des insectes comprend l’étude de tous leurs phénomènes biologiques, c’est-à-dire de tout ce qui concourt à la conservation de l’individu et de l’espèce. En d’autres termes chez les insectes , comme chez l’homme, la physiologie est La science de la vie.

La vie résulte d’un grand nombre d’actions ou de fonctions, dont j’ai déjà exposé la classification en commençant l’étude de l’anatomie interne, je vais toutefois les rappeler de nouveau.

On divise les fonctions en fonctions de la vie individuelle et fonctions de la vie de l’espèce. Les premières se subdivisent en fonctions de nutrition ou de la vie organique, comprenant, chez les insectes, la digestion, la circulation, la respiration et les sécrétions, et en fonctions de relation ou de la vie animale, comprenant l’innervation, les sensations, la locomotion et la phonation. Les secondes sont les fonctions de génération partagées en ovulation, copulation, fécondation et ponte.

Je vais étudier successivement toutes ces fonctions, mais toutefois d’une manière générale et rapide, malgré l’attrait que m’offrirait le sujet s’il m’était possible d’entrer ici dans de longs développements.

Fonctions de nutrition.

1. Digestion. — La digestion est cette fonction à l’aide de laquelle le corps répare ses pertes incessantes. Je vais en étudier successivement les principaux actes, après avoir dit quelques mots; de la faim qui précède l’ingestion des aliments, et de ceux-ci eux-mêmes.

INTRODUCTION

1. Faim. La faim est celte sensation, se transformant bientôt en douleur, qui se fait sentir quand le corps éprouve la nécessité de prendre de la nourriture. La faim existe très certainement chez les insectes et chez beaucoup même agit avec une très grande puissance, comme on peut le voir surtout par la voracité des larves qui ont jeûné quelque temps. Du reste cette sensation n’est nullement périodique chez eux comme chez nous, au moins dans le plus grand nombre des cas, et le temps pendant lequel les insectes peuvent la supporter est extrêmement variable suivant les espèces. Les insectes parfaits supportent généralement beaucoup plus longtemps le jeûne que les larves et quelques-uns même, à ce qu’il paraît, ne prennent jamais de nourriture. L'état de virginité, l’hybernation, l’abondance du tissu graisseux aux dépens duquel s’entretient alors la vie, etc., senties principales causes qui permettent aux insectes de supporter un plus ou moins long jeûne. Parmi les larves, les unes périssent promptement par le manque de nourriture, les autres peuvent demeurer un temps très long sans prendre des aliments. Ces dernières sont en général celles dont la nourriture consiste en proie vivante et agile pouvant leur faire défaut très souvent. Je me borne à ajouter à ces considérations générales que chez beaucoup de larves et principalement certaines chenilles, l’abstinence influe notablement sur la taille et le développement de l’insecte parfait, et que parfois même le nombre des mues se trouve alors diminué.

5. Aliments. — Il n’est pour ainsi dire aucune substance dans le règne animal et le règne végétal qui ne puisse servir de nourriture aux insectes, depuis les lichens, les plumes, les matières en décomposition de toute sorte, etc., jusqu’aux bois les plus durs et les plus secs, au sang des animaux et de l’homme lui-même, et parfois aux individus de leur propre espèce. Je crois inutile de m’étendre sur ce sujet qui, pour présenter quelque intérêt, demanderait de beaucoup trop longs développements. J’ajouterai seulement que l’on lire parfois parti dans les classifications du genre de nourriture des insectes; mais il est inutile de faire observer combien serait défectueuse la classification entière d’un ordre basée là dessus, comme certains ont voulu le faire. On a formé, pour exprimer les divers modes de nourriture des insectes, des noms beaucoup trop nombreux pour être indiqués ici, d’autant que je les mentionnerai dans mon glossaire, et signalerai simplement les noms généraux de phytophages et créophages appliqués, par extension, à tous les insectes qui se nourrissent de substances végétales ou animales, et ceux de thalérophages et saprophages donnés aux insectes qui se nourrissent de matières mortes ou décomposées dans le premier cas, et dans le second aux dépens des animaux ou des végétaux ayant vie.

3. Préhension des aliments, — La préhension des aliments chez les insectes, broyeurs s’effectue toujours au moyen des organes buccaux et généralement des mâchoires et des palpes, mais souvent aussi, au moyen des mandibules, notamment chez les insectes carnassiers. Quelques espèces en outre (les Mantes par exemple) se servent pour saisir ou retenir leur proie de leurs pattes antérieures dites ravisseuses,. Ajoutons que chez les insectes suceurs la préhension des aliments est tout à fait autre et se confond avec la déglutition dont je parlai tout à l’heure.

4. Mastication. — Evidemment la mastication ne peut exister que chez les insectes qui prennent des aliments plus ou moins solides. De plus chez ceux-ci la fonction varie suivant la nature des aliments et l’existence ou l’absence d’un gésier triturateur. Les uns vivant de proie et pourvus de ce dernier organe divisent simplement celle-

INTRODUCTION

ci, les autres n’offrant point de gésier la mâchent plus ou moins longtemps, beaucoup, dit-on, se bornent à la déchirer et à en extraire les sucs. Parmi les espèces vivant de matières végétales, les unes triturent plus ou moins celles-ci, les autres se bornent aies diviser en fragments qu’ils avalent à mesure. Enfin souvent les espèces qui vivent de matières décomposées en détachent simplement des parcelles quils avalent telles qu’elles. Dans tous ces actes on voit surtout agir en général les mandibules, mais très souvent aussi les mâchoires. Je dois dire encore que plusieurs espèces se servent de leurs mâchoires en forme de brosses pour recueillir les sucs dont ils se nourrissent,

A mesure que la mastication s’opère, les organes salivaires existant, comme nous l’avons vu, chez un bon nombre d’insectes broyeurs, surtout plus ou moins phytophages, déversent dans la bouche le liquide spécial qu'ils sécrètent, lequel se mélange avec les aliments, ce qui constitue \’ insalivation. Chez les insectes suceurs qui possèdent principalement les organes en question, le fluide salivaire se mélange aux sucs pompés par l’insecte près de l’origine de l’œsophage. Je dirai plus loin, en parlant des sécrétions, quelques mots des liquides salivaires et de leur action.

5. Déglutition. — On conçoit que l’acte de la déglutition est fort difficile à étudier chez les insectes, aussi n’est-il encore guère connu, toutefois évidemment il doit être en général beaucoup plus simple que chez les vertébrés. Chez les espèces se nourrissant de matières solides ou du moins chez les chenilles, à ce que l’on a prétendu, la déglutition s’effectuerait simplement par la pression des portions d’aliments les unes sur les autres, et les dernières demeureraient dans l’œsophage impuissant à les faire avancer. Chez les insectes munis d’un épipbarynx ou d’un bypopharyux, tels que les Libellulides par exemple, cet acte doit être bien plus compliqué, mais il est inconnu.

La déglutition chez les insectes suceurs s’opère très certainement par succion quoique l’on ignore encore de quelle manière positive elle a lieu. Peut-être est-ce par des dilatations et des contractions successives de la trompe ou des organes suivants. Chez la majeure partie de ces insectes, pourvue, comme nous l’avons dit, d’un jabot modifié ou d’une poche à air, la succion s’effectuerait par son moyen, suivant quelques physiologistes, opinion contredite par d'autres et principalement M. Filippi, lequel prétend que la poche à air, chez les Lépidoptères du moins, ne communique point directement avec l’œsophage (1).

6. Chymification ou digestion stomacale. — Le bol alimentaire arrive à travers l’œsophage, dans le jabot que présentent un grand nombre d’espèces et y séjourne quelque temps. Quand cet organe est suivi d’un gésier, les aliments s’y ramollissent, en s’imbibant d’un liquide particulier sécrété par les organes glanduleux dont il est pourvu et possédant probablement les propriétés d’un suc gastrique. Ce liquide paraît être transparent chez les phytophages et d’un brun noirâtre chez les carnivores,

(t) Je dois ajouter que l’assertion de M. Filippi n’étant basée que sur une seule observation faite sur une seule espèce et un seul individu ne me paraît pas suffisamment prouvée surtout quand il s’agit d’une question aussi délicate, cet auteur avouant lui-même n’avoir pu constater ce point dans le Bombyx mori (Voir une traduction allemande de M. Dohrn dans l’Entomologische zeituog zu stettin, 1853, page 124). Quelle que soit l’action de la poche à air en question dans l’acte de la succion, il me paraît évident qu’elle doit faciliter le vol en donnant aux insectes qui l’offrent plus de légèreté.

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mais chez tous est, dit-on, de nature alcaline. Il est plus abondant chez les insectes à jeun depuis quelque temps, et c’est lui, seul ou mêlé aux aliments, que beaucoup d'espèces rendent par un véritable vomissement quand on les irrite. Chez les insectes dépourvus de gésier les aliments paraissent séjourner plus longtemps dans le jabot, mais celui-ci n’étant dans ce cas pourvu, à ce qu’il paraît, d’aucun appareil sécréteur, ils ne font que s’y ramollir et l’on ne sait pas trop au juste quelle est l’action qu’ils y subissent. Enfin, chez les espèces munies d’un jabot modifié et formant une poche à air, les aliments paraissent, d’après Tréviranus, n’y point pénétrer, si ce n’est accidentellement, fait qui serait positif pour les Lépidoptères si réellement chez eux, comme le prétend M. Eilippi, la poche à air ne communic^ue point directement avec l’œsophage.

Après avoir séjourné dans le jabot et s’y être plus ou moins modifiés,, les aliments, passent soit dans le gésier, soit directement dans le ventricule chilifique q,uand ce dernier n’existe pas.

Dans le premier cas, poussés peu à peu dans l'organe en question, ils subissent dans sa cavité une trituration véritable au moyen des dents, lames, épines, etc., dont les parois du gésier sont pourvues, comme nous l’avons vu, mais sans qu’aucun liquide nouveau paraisse s’j mélanger. Celte opération a lieu surtout par des contractions alternatives et péristaltiques de l’organe.

Le bol alimentaire se trouve après toutes les actions dont nous venons de parler converti en chyme, bouillie ou liquide représentant le résultat de la digestion stomacale ou chymification. Le chyme est alcalin et forme, après avoir été délayé dans l’eau distillée et filtrée un suc verdâtre donnant par l’acide sulfurique étendu un précipité floconneux de couleur blanche.

Quand le gésier manque, comme cela arrive principalement, ainsi que nous l’avons dit, chez les espèces vivant de matières décomposées ou tendres, la digestion stomacale, s’effectuant seulement dans le jabot, est bien moins importante, et du reste la nature des aliments rend alors en général celle-ci beaucoup plus facile. Cette première partie de la digestion manque même en entier chez quelques espèces et chez les larves à métamorphoses complètes privées en même temps de jabot et de gésier. Elle paraîtrait manquer également chez les insectes suceurs munis simplement d’un jabot modifié ou poche à air, si les observations de Tréviranus et de M. Eilippi déjà mentionnées sont exactes. Dans ces cas, les aliments arrivant directement dans le ventricule chilifique, la digestion doit s’opérer en entier dans cet organe, modification remarquable facile à comprendre pour les suceurs vivant de simples liquides toujours mélangés de plus à leur entrée dans le tube digestif avec des fluides salivaires, mais plus extraordinaire pour beaucoup de larves à métamorphoses complètes.

7. Chylijication ou digestion intestinale. — Le chyme ou le bol alimentaire arrivent dans le ventricule chilifique, organe physiologiquement comparable au duodénum des animaux supérieurs, et y subissent le premier un bien plus haut dégré d’élaboration et le second la digestion entière. Ces modifications s’opèrent sous l’influence des mouvements péristaltiques du ventricule, et peut-être aussi par suite de celle des diverses villosités en vaisseaux aveugles, ou des appendices analogues, que présente généralement cet organe, lesquels, suivant les uns, sécrètent un liquide propre à la digestion, suivant les autres, favorisent simplement la séparation du chyle, opinions peut-être vraies l’une et l’autre. J’aurais encore à parler ici des fonctions des vaisseaux biliaires, mais j’y reviendrai à propos des sécrétions. La formation du

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cliyle et sa séparation d’avec les résidus non assimilables terminent complètement la digestion et constituent la cliylification. Le chyle est un liquide épais, blanchâtre, verdâtre ou même brun, dont on connaît encore fort peu la véritable composition chez les insectes, mais qui paraît être constitué par de l’albumine. Ce liquide donnerait en effet à ce qu’il paraît de l’albumine coagulé au moyen de la chaleur. Mêlé à un acide affaibli ou à l’alcool, il se coagule, dit-on, en flocons, lesquels sont dissous par l’acide sulfurique concentré, et reparaissent par l’addition d’eau à la dissolution.

Chez les animaux supérieurs le chyle est absorbé et reçu dans des vaisseaux particuliers ou vaisseaux lactés, ce qui constitue une grande fonction nommée absorption’, mais chez les insectes, ces derniers manquant en entier, le chyle s’exhale par de très petites ostioles particulières et sort ainsi, comme plusieurs physiologistes l’ont parfaitement constaté, à travers les membranes du ventricule chilifique par une sorte de transsudation ou perspiration pour se répandre dans toutes les lacunes de la totalité du corps,

8. Excréments. — kpvhs la séparation et le passage du chyle au dehors le résidu de la digestion passe dans l’intestin où dans un bon nombre de cas, je dois me hâter de le dire, la digestion continue et achève de s’effectuer. Cela dépend à ce qu’il paraît de la longueur et de la forme de l’intestin. Quand celui-ci est très court, la séparation du chyle s’effectue, dit-on, en entier dans le ventricule chilifique et l’intestin ne contient plus que des excréments (chenilles par exemple). Lorsque l’intestin est très long et surtout présente diverses modifications remarquables déjà signalées, on le trouve rempli pendant la digestion d’un résidu plus ou moins liquide qui, par conséquent, doit renfermer du chyle se séparant à mesure quand les excréments rendus sont plus ou moins secs. Quoi qu’il en soit, quand le chyle est totalement passé au dehors, le résidu de la digestion non assimilable et destiné à être rejeté, constitue les excréments qui s’accumulent principalement dans le cæcum pour être ensuite expulsés par l’anus à travers le rectum. Ce dernier acte constitue la défécation, pour la. quelle je crois inutile de faire un paragraphe spécial. Ajoutons encore que les excréments n’ont, en général, point d’odeur désagréable chez les insectes.

Quant au temps nécessaire à la digestion, il est généralement plus ou moins court, et chez les chenilles, par exemple, celle-ci paraît s’effectuer dans l’espace d’une heure environ.

II. Circulation. — Je définirai la circulation, dans un sens tout à fait général , le mouvement incessant du fluide nourricier dans l’intérieur d’un système plus ou moins compliqué.

Cette grande fonction se lie intimement avec la digestion chez les animaux supérieurs, mais plus encore chez les insectes. En effet, le chyle chez ceux-ci passe, comme nous l’avons dit, à travers les parois du tube digestif dans les interstices du corps où il s’épanche et constitue de toutes pièces, à ce qu’il paraîtrait , le fluide nourricier ou sang.

Ici les physiologistes sont complètement en désaccord , comme je l’ai déjà dit, en étudiant l’anatomie interne. Trois systèmes principaux divisent les opinions , savoir: le système de la circulation vasculaire ou péritrachéenne, celui de. la circulation incomplète à courants, et enfin le système de la circulation nulle ou du moins très obscure. Les deux dernières opinions sont, du reste, assez voisines l’une de l’autre, mais la première leur est complètement opposée. Je vais, en quelques mots,

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exposer les systèmes précédents dans l’ordre mentionné, et dirai rapidement ensuite vers lequel je crois devoir pencher.

D’après M. Blanchard, principal défenseur de la circulation vasculaire, intermerabranulaire , ou péritrachéenne , cette fonction s’accomplirait, chez les insectes, dans un système de canaux compliqué ayant le vaisseau dorsal ou cœur pour organe d’impulsion centrale. Je parlerai à propos du second système des fonctions que l’on assigne au vaisseau dorsal, je ne m’en occupe donc pas ici. 'Le sang lancé par le cœur circulerait dans des vaisseaux particuliers, le conduisant et le ramenant, et principalement dans tous les vaisseaux trachéens. Dans les trachées , suivant l’auteur cité , la membrane externe serait écartée de l’interne et dans l’intervalle ainsi formé circulerait le liquide sanguin, se trouvant de la sorte , de toutes parts, en contact avec l’air contenu dans l'intérieur des trachées.

Suivant les partisans de la circulation incomplète à courants, et notamment Strauss, le vaisseau dorsal servirait d’organe central d’impulsion et déterminerait ainsi dans le sang, épanché dans tous les interstices, des courants divers permettant à ce liquide de se renouveler et de se transporter dans tous les organes. Le nombre et la force des contractions du vaisseau dorsal, suivant cette doctrine, varieraient d’après le développement de l’insecte et aussi sa température. Ces contractions seraient lentes chez les insectes venant d’éclore, augmenteraient avec la température et pendant les mouvements violents, notamment pendant l’action du vol. Elles seraient variables, en outre, suivant les espèces, et l’on prétend avoir compté de 30 à 40 pulsations par minute dans les chenilles et les Lépidoptères. Le sang sortirait en avant du vaisseau dorsal, formerait des courants très rapides chez les larves , peu distincts ensuite, du reste variant suivant une foule de circonstances, et marchant dans deux directions opposées pour aller aux organes et revenir au vaisseau central.

Enfin, suivant les partisans de la circulation nulle ou du moins très obscure, et principalement M. Léon Dufour, le vaisseau dorsal n’offrirait ni ouvertures ni divisions bien établies , ne servirait que d’une manière très accessoire d’organe impulsif, et le fluide nourricier, simplement épanché et infiltré dans toutes les cavités et tous les interstices du corps n’offrirait que des mouvements vagues, des courants obscurs, en un mot tout uniment une sorte de fluctuation irrégulière. Tout, du reste, dans l’organisme, concourrait à entretenir cette dernière, savoir, la contractilité des téguments, des viscères, les pulsations du vaisseau dorsal , les mouvements divers, les lois de la capillarité, etc. En contact avec tous les organes, oxygéné de toutes parts par l’air des trachées , le fluide nourricier s’incorporerait au tissu, dernier acte de la nutrition appelé assimilation.

Je ne puis ici longuement discuter ces systèmes, et, renvoyant à un mémoire de M. Léon Dufour qui résume toute la question (f ) , je vais me borner à dire que la circulation intermembranulaire,vivement défendue par M. Blanchard, voit de toutes parts s’élever des objections et des contradictions , et qu’il paraît prouvé par l’observation des organes et par les lois de la physiologie qu’elle ne peut exister. La plupart des anatomistes s’accordent à repousser l’existence d’un espace interjnembranulaire dans les trachées , ce qui détruit de fond en comble , entre une foule de laisons analogues, le système dont nous parlons. Je dois ajouter que , tout récemment, M. Filippi, dans un travail que j’ai déjà cité , prétend que l’espace intermembranulaire des trachées existe réellement, mais contient une petite quantité de liquide incolore et sans circu-

(1) Sur la circulation dans les insectes, extrait des annales de la société linnéenne de Bordeaux, 1849.

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lation , et de plus une foule de corpuscules en forme de petites utricules fortement attachés à la membrane et que M. blanchard , dit-il , aura pris vraisemblablement pour les globules du sang. On voit que cet auteur, tout en admettant l’espace intermembranulaire, n’adopte aucunement le système circulatoire de M. Blanchard. Je dirai plus tard, en parlant des sécrétions, quelle est l’opinion de M. Filippi touchant les corpuscules péritracbéens.

Quant au second système circulatoire soutenu par Strauss , il est également combattu par M. Léon Dufour et plusieurs autres auteurs. Le célèbre anatomiste de Saint-Severs assure, par exemple, avoir très positivement constaté dans bien des cas l’insertion et la fixation du bout antérieur du vaisseau dorsal sur l’œsophage, et, dans quelques-uns, avoir trouvé l’organe en question réduit à un simple cordon plein. Par conséquent, la théorie de M. Léon Dufour étant parfaitement d’accord avec la physiologie des insectes, je crois que l’on doit se ranger, maintenant du moins, à l’opinion de cet auteur.

III . Respiration.— On peut définir d’une manière générale la respiration en disant que c’est la grande fonction par laquelle le sang est vivifié au contact de l’air et rendu propre à la nutrition des organes. Cette fonction , cela ne fait plus aucun doute aujourd’hui , est indispensable à la vie des insectes , comme à celle des vertébrés. La respiration chez ces animaux s’opère au moyen d’un système très compliqué de vaisseaux, appelés trachées, s’ouvrant à ^extérieur par les .stigmates et dans un grand norabe de larves aquatiques accompagnés de branchiesou, chez quelques espèces, de tubes particuliers. Expliquons en deux mots, avant d’étudier à part les divers actes de cette fonction, comment elle s’effectue. L’air pénètre dans les trachées, circule dans l’intérieur de leurs innombrables ramifications , et se met ainsi en contact médiat, à travers leurs membranes, avec le fluide aourricier répandu et infiltré, comme nous l’avons vu, de tous les côtés.

L’air pénètre par les ouvertures stigmatiques, qui s’ouvrent et se fei ment alternativement au moyen de petits muscles spéciaux ; mais pour entrer dans l’intérieur des trachées il faut qu’un vide s’opère dans la cavité du corps par la dilatation des parois de ce dernier. En effet l’abdomen des insectes présente généralement des mouvements alternatifs de dilatation et de contraction analogues à ceux du thorax des animaux supérieurs, mouvements facilités soit par la mollesse d’une grande partie ou de la totalité de ce dernier, soit par la structure de ses anneaux. Le thorax à son tour vient en aide à la respiration, mais principalement dans l’action du vol; aussi possède-t-il des muscles spéciaux en rapport avec les muscles moteurs des ailes, de sorte que le vol ne peut avoir lieu sans de fréquentes dilatations et contractions de cette partie du corps. Chez certains insectes et principalement chez les larves à métamorphoses complètes, il est plus difficile de comprendre le mécanisme de la respiration ; aussi a-t-on émis l idée que chez eux les mouvements intérieurs ou parfois les courants résultant de la eommunication des trachées d’un côté à l’autre venaient en aide à cette foncUon, mais il serait aussi simple d'admettre chez eux des mouvements alternatifs de dilatation et de contraction très légers, échappant à l’œil, dans l’enveloppe du corps et suffisants à entretenir la respiration. Quant au nombre des contractions il est très variable suivant les espèces. On en a observé, dit-on, de 2i) à 25 par minute chez le Lucanus cervus, et de 50 à 55 dans la Locusta viridissima. Enfin celles ci augmentent beaucoup pendant les mouvements vifs. L’air étant attiré dans les tra chées dilate ces vaisseaux, lesquels, revenant alors sur eux-mêmes par suite de leur

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élasticité quand les stigmates se sont refermés, le refoulent de proche en proche et favorisent ainsi sa circulation.

Quant à l’expiration, c’est-à-dire à la sortie de l’air employé, elle s’exerce, à ce qu’il paraît, par les uns et les autres des stigmates comme l’inspiration ; mais toutefois il paraîtrait aussi que ces ouvertures ne sont pas toutes sans cesse en jeu à la fois.

L’air circulant dans les trachées se met en contact avec le fluide nourricier, le vivifie et subit des modifications chimiques analogues à celles qui s’observent chez les vertébrés. Une partie de son oxygène est absorbée et remplacée par une quantité d’acide carbonique à peu près égale et un peu d’azote. Il paraîtrait même que la quantité d’oxygène absorbée dans un temps donné par les insectes est plus considérable, malgré la grande différence de taille, que celle absorbée par les vertébrés à sang froid, ou tout au moins égale, mais bien moindre que celle employée par les animaux à sang chaud. Enfin , de même que chez les animaux supérieurs, dit-on , pendant toutes les causes qui accélèrent la respiration, l’oxygène absorbé et par suite l’acide carbonique produit augmenteraient , mais la quantité d’azote exhalé resterait la même.

Quant aux insectes aquatiques, tous ont également besoin d’absorber de l’air ou de l’oxygène pour respirer, car ils meurent dans l’eau privée d’air; mais on observe chez eux, dans l’acte respiratoire, des différences notables, suivant qu’ils offrent surtout des stigmates ou des branchies. Les insectes aquatiques pourvus de stigmates respirent absolument , en général, comme tous les autres ; aussi sont-ils obligés de venir de temps en temps à la surface de l’eau prendre une petite provision d’air qu’ils emportent les uns sous leurs élytres , les autres au moyen de leurs antennes, etc. Un certain nombre d’espèces , vivant aux bords des eaux et souvent exposées à demeurer longtemps submergées présenteraient, dans ce cas, suivant quelques auteurs, une modification toute particulière dans l’acte respiratoire , modification analogue à celle dont je vais parler tout à l’heure dans les larves munies de branchies, la couche d’air attachée aux poils de l'insecte servant continuellement à la respiration par la décomposition chimique de l’eau environnante. Mais, suivant d autres observateurs, il n’y aurait aucune nécessité à invoquer cette explication, ta respiration devenant presque nulle dans le repos et pendant l’engourdissement à plus forte raison (1). Chez les espèces aquatiques munies d’un tube respiratoire la fonction qui nous occupe n’est pas modifiée non plus ; seulement le tube sert à prendre plus facilement l’air au-dessus de l’eau. 3Iais chez les larves aquatiques présentant des branchies l’on observe des phénomènes tout particuliers!. Suivant les lois d’endos- / mose de M. Dutrochet, que je ne peux expliquer ici, l’oxygène de l’eau est absorbé à travers les membranes branchiales, l’acide carbonique intérieur rejeté, et l’air des trachées redevenu resplrable se comporte ensuite comme dans les cas ordinaires.

L’air, ai-je dit, est indispensable à la vie des insectes; aussi ces animaux meurentils plus ou moins promptement quand on les met dans le vide, lorsqu’on les plonge dans des corps gras, des gaz délétères, qu’on bouche tous leurs stigmates, etc.; mais cependant il en est qui résistent à de longues et rudes épreuves de ce genre, et l’on a vu par exemple des insectes demeurer immergés pendant plusieurs jours dans l'alcool, le vinaigre, etc., et revenir ensuite à l’air à la vie.

Je vais terminer l’étude de la respiration en disant quelques mots de la température propre des insectes et de leur résistance au froid et à la chaleur, car cette question

(U Voir à ce sujet une note détaillée et très claire de M. Laboulbène (Annales de la Soc. ent. de France, 1 849, p. 28).

IÎSTU0I)L'CT10N.

se lie, comme on doit le savoir, intimement avec celle de la fonction dont il s’agit.

Les insectes étant des animaux à sang froid produisent en général peu de chaleur, la perdent facilement, et se mettant par conséquent d’ordinaire en équilibre de température avec l’air environnant n’ont point de température propre. Au maximum ils ne peuvent guère s’élever, isolément bien entendu, à plus de 2 à 3 degrés au-dessus de la température ambiante; mais dans certains cas ils peuvent produire une assez notable chaleur par leur réunion, comme on le voit en hiver par exemple dans les ruches des abeilles.

Des abaissements énormes de température peuvent être supportés généralement sans danger par les divers insectes. On a vu, dit-on, des œufs de ver à soie souffrir sans aucun préjudice jusqu’à — 38o et - 56‘- F. de froid artificiel. Les chenilles et les chrysalides peuvent être converties en morceaux de glace compacte, revenir ensuite à la vie et produire les papillons. Enfin l’on a vu des Cousins reprendre leurs sens après être demeurés quelque temps dans la glace. Il est inutile d’ajouter que tous ces animaux s’engourdissent généralement en hiver.

La résistance des insectes à la chaleur paraît être non moins considérable. On sait en effet que dans les pays chauds ils peuvent subir sans paraître y faire attention des élévations de température extrême. Je me borne à ajouter que l’on a vu, dit-on, des insectes survivre à l’immersion dans l’eau bouillante.

IV. Sécrélions. Je ne puis expliq^uer ici, faute d’espace, ni ce que l’on entend par sécrétions, ni le mécanisme de ces dernières, et du reste ces questions appartiennent à la physiologie générale. Je vais me borner à dire que chez les insectes les sécrétions se divisent, comme nous l'avons déjà vu en étudiant l’anatomie interne, en sécrétions ayant des rapports plus ou moins grands avec la nutrition, et en sécrétions opposées, et quen outre on peut distinguer chez eux, comme chez les animaux supérieuis, des sécrétions dont les produits, soit en entier, soit au moins en partie, jouent un rôle plus ou moins marqué dans l’accomplissement des autres fonctions et des sécrétions dont les produits sont destinés à être en entier simplement expulsés; ces dernières sont les sécrétions excrémentielles ou excrétions.

A. Je vais examiner d’abord rapidement les sécrétions ayant des rapports plus ou moins grands avec la nutrition.

1. Sécrétion salivaire. — Le produit de cette sécrétion s’effectuant dans les organes salivaires est un liquide aqueux, tantôt blanchâtre et tantôt hyalin, de nature alcaline et représentant certainement la salive des animaux supérieurs. C’est lui oue 1 on voit sortir par gouttelettes au bout de la trompe chez un bon nombre de suceurs quand on les brite. Ce liquide se mêle aux aliments à l’entrée du tube digestif comme nous 1 avons déjà vu, et doit exercer sur eux une influence favorable à la di • gestion, mais on ignore encore quelle est la nature de celle-ci.

2. Sécrétion biliaire. - Les vaisseaux biliaires ou hépalhiques sont les organes de cette sécre mn sur les produits de laquelle on est bien loin d’être d’accorrLes uns considèrent les fonctions des vaisseaux biliaires comme analogues à celles du foie et par suite les produits de ceux-ci comme jouant un rôle actif dans la digestion ■ les auties considèrent au contraire le liquide sécrété comme étant de nature urinaire et par conséquent dealmésimplemcpl à être rejeté; enén certains pW^ eÛt

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pensé que les vaisseaux en question sécrètent delà bile quand ils s’ouvrent dans le ventricule chylifique (ou par conséquent aussi toutde suite au-dessous), et un liquide excrémentitielouurinedorsqu’ilss’abouchentversrextrémitédu tubedigestif , opinion mixte qui paraît devoir être la vraie, car d’un côté il est impossible de voir autre chose que de la bile ou l’analogue dans le liquide sécrété lorsqu’il est versé parmi les aliments en pleine digestion, et de l’autre on ne peut guère considérer ce liquide comme de la bile dans le second cas. De plus l’on a constaté, dit-on, des calculs chimiquement identiques aux calculs vésicaux. Quant à la composition chimique des produits en question, elle est encore fort peu connue, variable du reste évidemment, et je crois inutile d’insister.

3. Tissu ou corps graisseux . — J’ai déjà défini et décrit te corps graisseux; voyons quelles sont sa nature et ses fonctions. L’on n’a point fait encore, que je sache, l’analyse chimique du corps graisseux, mais on sait qu’en plusieurs points il se comporte tout comme la graisse des vertébrés. Ses usages sontégalement analogues à ceux de cette dernière. En effet il paraît d’une part destiné à protéger certains organes en faisant l’office de coussinet, de l’autre il joue un grand rôle dans la nutrition, car c’est à ses dépens que s’entretient la vie chez les insectes engourdis par le froid et surtout celle des nymphes immobiles. Sa présence explique le jeûne prolongé que peuvent impunément subir beaucoup d’espèces, jeûne après lequel il a beaucoup diminué.

Suivant M. Filippi, les globules du tissu graisseux n’offriraient aucune différence essentielle avec les globules que cet auteur prétend exister dans l’espace intermem^ branulaire qu’il admet dans les trachées, comme je l’ai dit plus haut, et devrait son origine à ceux-ci. Je me borne à citer cette opinion.

Quelques auteurs ont regardé le corps graisseux comme l’analogue du foie, mais ses fonctions, ce que l’on sait de sa nature, et l’existence de vaisseaux biliaires ne permettent guère celte manière de voir.

4. Sécrétion urinaire. —Les produits de cette sécrétion sont, à ce que l’on pense du moins, commechez les vertébrés, des éléments inutiles dont l’organisme se débarrasse en les expulsant. Toutefois ici très fréquemment ces produits excrémentitiels sont utilisés comme moyen de défense. Ce sont eux en effet que beaucoup d’insectes, quand on lesirrite, émettent au dehors ou lancent avec force à distance. Ces fluides peuvent offrir diverses couleurs et fréquemment présentent une odeur désagréable ou infecte et parfois en même temps sulfurique et ammoniacale. Enfin chez quelques-uns (surtout les Brachines) le fluide sécrété se vaporise dans un réservoir spécial, puis est émis ou lancé avec explosion sous forme de vapeur blanchâtre caustique, d’une odeur forte et de nature acide. Mais ce phénomène curieux est trop connu pour que j’insiste.

B. Jetons maintenant un coup d’œil sur les sécrétions qui n’offrent point de rapports avec la nutrition.

Soie. — La soie, comme je l’ai dit plus flaut, est l’apanage presque exclusif d’un assez grand nombre de larves; mais celle dont l’industrie tire un si grand parti n’est produite que par diverses chenilles dont j’ai déjà parlé en signalant les principales applications de l’entomologie. En Europe l’on n’emploie guère encore que la soie du Bombyx mori. Cette substance dans l’intérieur des vaisseaux sécréteurs est sons forme de fluide visqueux formant, dit-on, bientôt à l’air une masse cassante, mais que la chenille convertit en fils extrêmement souples. Elle se compose en majeure

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partie d'une matière gommeuse unie à une substance analogue à la cire et à un peu d’huile colorée, et n’est soluble que dans les acides très concentrés. Quant aux préparations que l’industrie fait subir à la soie, etc., je ne puis m’en occuper ici.

Cire. — La cire des abeilles n’est pas sécrétée par des organes spéciaux, mais simplement transsude à travers les membranes interarticulaires unissant les quatre anneaux intermédiaires inférieurs de l’abdomen, partagées chacune en trois aires sur lesquelles se déposent les plaques de cire. Cette substance, comme on le sait à présent, est le résultat d’un élaboration particulière du miel et non d’une extraction directe du pollen des fleurs, et les abeilles la mâchent en outre et l’imprègnent de salive avant de s’en servir. Je crois inutile d’insister davantage sur une matière aussi connue.

Quelques Coccus produisent également de la cire , et chez eux cette matière paraît, de même que diverses substances ayant avec ellequelques rapports et produites par plusieurs insectes voisins, transsuder simplement à travers les téguments.

Il en est de même pour les efflorescences, dont j’ai déjà parlé à propos des téguments des insectes.

Laque. — Cette substance, bien connue dans les arts et de tous, entrant dans la composition du vernis, de la cire à cacheter, etc., paraît être décidément, quoique beaucoup l’aient cru de nature végétale, sécrétée par diverses espèces de Coccus et notamment le laccæ. D’après M. Chavannes (1), qui a pu observer les mœurs de deux espèces inconnues jusqu’alors, la substance en question recouvrirait comme une couche les femelles de ces Coccus et serait sécrétée , comme les dernières matières dont j’ai déjà parlé, par l’enveloppe tégumentaire. Forcé d’abréger, et renvoyant à l’excellente note publiée par M. Chavannes, je me bornerai à ajouter que d’après cet auteur la substance dont nous parlons serait cassante, de nature de céro-résineuse, se rapprochant des substances céreuses par ses propriétés chimiques et des résines par ses propriétés électriques. Quant à la couleur rouge qu’offre la laque du commerce elle serait due à une matière colorante abondante appartenant à l’insecte.

Venin. — Les insectes pourvus d’un aiguillon (beaucoup d’Hyménoptères) possèdent seuls un véritable venin. Ce venin est constitué par un liquide transparent, douceâtre au goût d’abord mais bientôt âcre et caustique. Il est, dit-on, soluble dans l'eau, et précipite alors par l’alcool en forme de poudre blanche ; enfin il rougit le papier bleu végétal, ce qui le distingue du venin de la Vipère, de plus, à ce que l’on prétend, insipide. Du reste ce venin, jamais notablement dangereux, à moins de circonstances exceptionnelles, paraît, comme la plupart de ces liquides, être plus ou moins actif suivant la saison, peut-être l’irritation de l’insecte, etc. On sait que divers Hyménoptères possèdent un liquide propre, par son inoculation, à paralyser entièrement la proie dont se nourrissent leurs larves; ce dernier doit être évidemment aussi considéré comme un venin, mais on ignore encore sa véritable nature. Quant à la douleur, parfois très vive, qu’occasionnent diverses piqûres de Diptères et d’Hémiptères, elle est due simplement à la salive déposée dans la plaie.

Acides. — Quelques acides, et principalement l’acide formique, ont été signalés chez les insectes, mais, à part deux ou trois, ils ont peu été étudiés. Toutefois, l’acide formique, parfaitement connu, et dont par conséquent je me dispense de donner la formule, paraît être exhalé par toutes les parties du corps des fourrais.

Fluides divers. — Un bon nombre d’insectes font sortir par divers points de leur corps des liquides très variés, tels, pour n’en citer que deux ou trois exemples,

(1) Annales de la Soc. ent, de France, 1818, p. 139.

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que la liqueur laiteuse émise par les Dytisques, le liquide spécial produit par les Meloe, la liqueur colorée et d’une odeur propre émise par les Coccinellides et les Chrysomélides, etc. La sécrétion de ces fluides, dont la composition chimique nous est inconnue, s’opère par les membranes unissant les diverses pièces du squelette et non par des appareils spéciaux.

Odeurs. — Les odeurs sont extrêmement variées chez les insectes, dues pour la plupart aux diverses liqueurs dont nous venons de parler, mais d’autres fois émises sous forme de vapeurs invisibles s’échappant, dit-on, de toutes les parties du corps, et, dans l’ordre des Hémiptères seulement jusqu’ici, provenant, comme nous l’avons vu, d’organes sécréteurs spéciaux. Parmi ces odeurs, les unes sont des plus agréables et rappellent celles de la rose, du musc, de la pomme reinette, etc., les autres^’plus ou moins désagréables et souvent fétides et insupportables. Je ne m’étends pas davantage là-dessus, et me borne à ajouter que, destinées à la défense ou parfois aussi peut-être à rapprocher les deux sexes, ces odeurs ne sont émises que sous l’influence de la volonté.

Matière lumineuse. — On ignore encore quelle est la composition chimique de la matière lumineuse, dont j’ai déjà parlé plus haut, mais on présume que c’est tout simplement de la graisse combinée probablement avec un peu de phosphore. Quoi qu’il en soit la lumière produite est sous l’influence de la volonté et peut cesser presque en entier. Elle prend un plus vif éclat pendant les mouvements et surtout l’accouplement. Enfin il paraîtrait qu’elle s'éteint à -f 40 R. et disparaît en entier à — t O R. Après la mort de l’animal la lueur s’affaiblit peu à peu et finit par cesser, mais on peut la faire reparaître par l’eau chaude, l’alcool, etc,, etpar l’électricité galvanique. Elle s’éteint avec l’occlusion du stigmate voisin, et disparaît si l’on enlève sa trachée, remarque importante, prouvant que le phénomène si curieux dont nous parlons est intimement lié à l’acte de la respiration.

Terminons 1 étude des sécrétions en disant que le miel, comme le remarque fort bien M. Lacordaire, ne doit pas être compris parmi, car il est le résultat d’une simple digestion stomacale, dégorgé ensuite.

Fonctions de relation.

I. Innervation. — Le mot d’innervation résume toutes les propriétés du système nerveux. Il ne m appartient point d’entrer ici dans de plus longues explications sur ce sujet, ni sur les phénomènes remarquables qui dépendent de l’innervation, l’action reflexe si curieuse par exemple, car ces questions m’entraîneraient beaucoup trop loin, sont encore fort obscures chez les insectes, et dépendent , du reste, de la physiologie générale. Je vais me borner à considérer le système nerveux comme le siège de la sensibilité générale.

La sensibilité est plus ou moins prompte et vive en général chez les insectes et principalement les larves, qui la plupart s'agitent au moindre souffle , au moindre attouchement ; mais le sentiment de la douleur, prétend-on sans remarquer la contradiction dans laquelle on tombe, paraît au contraire être généralement chez eux plus ou moins obtus , car on voit des insectes, traversés par exemple par des épingles , paraître à peine s’en apercevoir et continuer de manger, etc. Toutefois Je crois qu’il est plus exact de dire que la douleur est chez eux, comme la sensibilité dont elle n’est qu’une manifestation, vive mais peu durable, ainsi que me semble le démontrer Tobservation journalière.

La chaîne ganglionnaire, qui dans son ensemble représente évidemment chez les

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