PHYSIOLOGIE DE LA CROISSANCE ET DES MOUVEMENTS DUS A LA SENSIBILITÉ
QUATRIÈME DIVISION
I. LES PROPRIÉTÉS DES ORGANES VÉGÉTAUX EN VOIE DE CROISSANCE ET LES MOUVEMENTS DÉTERMINÉS PAR DES CAUSES INTERNES DE CROISSANCE.
144. L’extensibilité et l’élasticité des organes végétaux en voie de croissance.
Il est d’une grande importance pour la théorie de la croissance que les organes végétaux en voie de développement soient fortement extensibles et élastiques. Nous nous occuperons plus tard des détails, qu’il nous suffise ici de constater d’abord ce fait d’une façon tout à fait générale (1).
Nous choisirons, comme matériaux d'étude, des morceaux de tiges à' Aristolochia sipho ou de Sambucus nigra , très fraîchement coupés. Aux extrémités, supérieure et inférieure, d’un jeune entrenœud et de l’entre-nœud plus âgé qui le suit, nous tracerons de fins traits à l’encre de Chine; puis nous prendrons l’organe des deux mains , et , en le maintenant sur une règle graduée en millimètres , nous l’allongerons aussi fortement que possible sans cependant tirer jusqu’à le rompre. Il sera facile de constater que les jeunes entrenœuds sont plus extensibles que les âgés. J’ai trouvé, par exemple, que l’extensibilité pouvait atteindre 9 % dans un jeune entre-nœud d "Aristolochia sipho , mesurant 50 mm. de longueur. Si on abandonne ensuite les tiges après cette dilatation, elles se raccourcissent d’une quantité plus ou moins grande. Il en résulte, par conséquent, que leur tissu est élastique ; mais, comme elles ne reviennent plus identiquement à leur longueur primitive, et qu’elles subissent un allongement permanent à la suite d'une forte dilatation, leur tissu doit donc être considéré comme imparfaitement élastique.
Des entre-nœuds fraîchement coupés de Vitis ou d’ Aristolochia, de 6 mm. environ d’épaisseur, croissant verticalement, sont disposés, à l’aide des doigts, sur un carton présentant des cercles concentriques,
(1) Voy. Sachs, Lehrbuch d. Botanik, 4e éd. , p. 753.
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de manière que l’axe de l’objet coïncide avec une des circonférences. Le rayon connu de ce cercle mesurera le rayon de courbure de l’entre-nœud fléchi. Abandonné à lui-même, l’organe ne se redressera plus; il restera, au contraire, assez fortement incurvé, et il sera facile encore de déterminer son rayon de courbure. Les organes végétaux en voie de croissance sont donc flexibles. Ils possèdent assurément une élasticité de courbure, mais celle-ci est imparfaite.
Lorsque des tiges dressées, à croissance longitudinale active, reçoivent un ou plusieurs coups de bâton sur leur région inférieure, où l’allongement est à peu près terminé, la courbure imprimée à la région frappée se propage sous forme d’onde jusqu’au sommet libre. Ce dernier se montre par conséquent courbé, et la face qui a reçu le coup, comme je l’ai montré d’une façon détaillée dans mon Lehrbuch der Pflanzenphysiologie, forme la concavité de la courbure. Ces courbures dues à des coups ou à des secousses, que j’ai pu particulièrement bien observer sur des tiges de Vitis ou de Lonicera tatarica, sont dues à la flexibilité et à l’imparfaite élasticité des organes végétaux.
145. Relations entre l’intensité de la dilatation provoquée par la turgescence dans les organes végétaux , leur croissance et leur extensibilité.
Il est indispensable que nous établissions d’abord la vitesse relative de la croissance des zones successives d’un organe végétal. Nous opérerons sur de jeunes inflorescences coupées de Butomus umbellatus , de Plantago media et de Papaver , ou sur des axes épicotylés non détachés de Phaseolus multiflorus, qui se sont développés dans l’obscurité jusqu’à ce qu’ils aient atteint une longueur de quelques centimètres. Nous marquons les matériaux d’étude de fins traits à l’encre de Chine, distants les uns des autres de 10 ou 20 mm., pour en diviser la longueur en tranches. Ces traits doivent être tracés avec quelque soin et suivant le procédé indiqué dans les §§ 55 et 146. Les inflorescences seront alors placées verticalement dans un vase cylindrique rempli d’eau ordinaire de manière à être complètement immergées. Quant à la tige de haricot, elle ne sera pas encore coupée. Si, après 12 ou 24 heures, nous mesurons l’écartement des traits, nous constaterons qu’ils ne sont plus à 10 ou 20 mm. les uns des autres, mais à une distance plus grande. Ce phénomène est produit par la croissance. 11 sera facile maintenant de constater, ce qui est particulièrement digne d’intérêt, que la croissance n’est pas la même dans toutes les tranches ; ou la croissance la plus rapide a son siège dans la tranche la plus jeune (comme j’ai pu l’observer, ce qui confirme les observations de H. de Vries, en employant dans cette expérience une jeune inflorescence de Plantago qui avait été divisée en zones de 20 mm. de longueur), ou le maximum de croissance
ne se trouve pas dans la zone la plus jeune, mais dans une des plus jeunes (la troisième, par exemple). C'est ce dernier cas que j’ai constaté dans des expériences sur Taxe épicotylé de germinations de Phaseolusy qui s’étaient développées dans la sciure humide en l’absence de lumière. Cet axe qui possédait une longueur de 70 mm. avait été marqué de traits d’encre de Chine distants les uns des autres de 5 mm. seulement. Après 48 heures, et sous une température de 15° C., la tranche la plus jeune avait crû de 1 mm., la seconde de 3, la troisième de 8, la quatrième de 6, la cinquième de 5, la sixième de 3 et la septième de 1. En général, on observe toujours que la vitesse de la croissance des cellules diminue progressivement avec l’âge jusqu’à devenir nulle.
Après avoir examiné la marche de l’allongement dans nos matériaux d’étude, nous les plasmolyserons (voy. g 56) en les plongeant dans une dissolution à 10 % de sel marin ou de nitrate de potassium. Les morceaux de tiges de 2 à 3 mm. d’épaisseur peuvent être plongés tout entiers dans la solution saline; les morceaux plus gros doivent, au préalable, avoir été coupés en deux. Au bout d’un temps plus ou moins long (3 à 12 heures), la plasmolyse est complète. Par suite de l’augmentation de la turgescence, les intervalles se sont raccourcis, et si on calcule le raccourcissement par rapport à la longueur primitive des intervalles (par conséquent 5, 10 ou 20 mm.), on remarque en général que le raccourcissement le plus considérable a lieu précisément dans les régions caulinaires où la croissance était la plus active. Il existe une relation évidente entre l’intensité de la dilatation due à la turgescence des cellules des diverses tranches et la vitesse de leur croissance. Ce fait nous conduit à admettre que la vitesse de la croissance superficielle des cellules dépend de la dilatation due à leur turgescence. Cette dilatation sera définie par l’intensité de la turgescence et par la résistance des parties tendues de la cellule (protoplasme et membrane cellulaire). Cette résistance dépend, entre autres causes, de l’extensibilité des couches tendues, de sorte qu’il sera particulièrement intéressant de mesurer exactement cette dernière.
Pour ces recherches, nous emploierons une inflorescence de Plantag o , par exemple, que nous aurons divisée en tranches de 20 mm. de longueur, dont nous aurons mesuré la vitesse de croissance et que nous aurons plasmolysée. La tige, ramollie, sera déposée avec précaution sur une lamelle en liège ; son extrémité supérieure, recouverte d’une autre lamelle de liège pressée contre la première au moyen d’une pince de Mohr. Une ficelle est fixée par un nœud coulant à la partie la plus âgée de la tige. Cette ficelle est tendue, et piquée à l’aide d’une épingle sur la lame de liège, lorsque l’objet examiné a atteint l’allongement désiré. Cet allongement doit être arrêté lorsque la tige de Plantago a repris artificiellement la longueur qu’elle possédait avant la plasmolyse. A
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l’aide d’une règle graduée en millimètres, nous déterminons alors la grandeur de la dilatation dans chacune des zones en les rapportant aux longueurs primitivement égales des zones (20 mm.). Nous remarquerons que la dilatation des tissus est beaucoup plus considérable dans les régions jeunes de l’organe végétal que dans les régions âgées. 11 y a donc un rapport étroit entre la vitesse de croissance, l'intensité de la dilatation due à la turgescence des cellules et l'extensibilité des tissus dans les diverses tranches (1). H. de Vries a obtenu, par exemple, les chiffres que nous allons indiquer pour l’allongement des tranches après 10 heures, pour le raccourcissement dans la solution saline et l’allongement pendant la dilatation; le tout par rapport à des zones d’une longueur primitive de 20 mm. , en expérimentant sur un jeune pédicelle floral de Thrincia hispida , qu'il avait divisé en cinq zones, par des traits à l’encre de Chine.
Accroissement
Raccourcissement
Allongement
Zones.
partiel, en
pendant, Iaplasmolyse
à la suite de l’extension
mm.
en mm.
en mm.
I (au-dessus)
