La tension transversale

Pour constater l’existence d’une tension transversale en un endroit quelconque d’une tige ou d’un tronc, on coupe en cet endroit un disque transversal, dont on mesure la circonférence ; on fait dans les tissus périphériques une incision verticale radiale ; puis on enlève toute l’écorce de l’objet examiné. L’anneau d’écorce isolé est ramené ensuite,

sans être étiré, dans sa position naturelle. On remarque alors que les surfaces de section ne se rejoignent plus ; ce qui prouve que l’écorce doit être en tension passive ou négative dans les tiges et les troncs intacts (voy. fig. 91). Si on mesure la distance des surfaces de section de l’anneau d’écorce isolé et replacé dans sa position normale , et qu’on soustraie le nombre trouvé de celui qui a été obtenu pour la circonférence du disque transversal intact, on aura la mesure de l’anneau d’écorce raccourci par l’isolation. Enfin, il sera facile d’effectuer le pourcentage de l’intensité de la tension par rapport à la circonférence primitive de l’objet examiné. Des matériaux d’étude convenables pour constater l’existence de la dilatation transversale seront fournis par des tiges d ’Hélianlhus ainsi que par des morceaux de tige ou de branches, âgées de 5 à 10 ans, de Prunus , de Pyrus ou de Salix. J’ai pu mesurer, par exemple, la tension de disques transversaux de 15 mm. d’épaisseur provenant de branches du Prunus msititia et d’un Salix. La circonférence du disque de Prunus mesurait 106 mm. ; celle du Salix , 132. La distance des surfaces de section était chez le premier de 4, 5 mm.; chez le second, de 6. Les intensités de tension étaient donc respectivement de 4, 2 et de 4, 5 %■.

(1) Voy. Kraus, Botan.- Zeitung, 1867. Ou trouvera dans mon Lehrbtch der Pfi .mzen physiologie de nombreuses données importantes sur la tension des tissus.

Fig. 91. — Disque transversal provenant d’une branche de Prunus. L’écorce, d’abord détachée, est replacée autour du bois.

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En mesurant de cette manière l’intensité de la tension en plusieurs endroits à la fois d’une tige (en découpant, par exemple, des disques transversaux à la base, au milieu et à la partie supérieure d’une tige Helianthus annuus , pour en isoler ensuite des anneaux d'écorce), on remarquera que la tension transversale, relativement minime dans les régions les plus jeunes de l’objet examiné, augmente considérablement dans les plus âgées.

Une forte tension transversale dans les tiges et les troncs détermine une augmentation considérable d’épaisseur. La circonférence du tissu central (surtout du bois) augmente davantage pendant la croissance en épaisseur que celle des tissus de la périphérie. Ceux-ci seront par conséquent distendus et se raccourciront lorsqu'on les isolera. La masse ligneuse ne possède pas toujours la même circonférence ; ses dimensions subissent, au contraire, des fluctuations considérables; ce qui est facile à concevoir, si l’on songe que la quantité d’eau d’imbibition du bois influe énormément sur son volume. L'augmentation de la teneur en eau du bois aura donc pour effet d'augmenter la tension dans le tronc. Si nous découpons, par exemple, des disques transversaux dans une branche de Prunus insititia , puisque nous prenions aussitôt l’intensité de la tension dans chacun des disques, et enfin celle d’autres disques qui ont séjourné au préalable pendant 24 heures dans l’eau, on observera que la tension des derniers est supérieure à celle des premiers. Dans des recherches que j’ai effectuées sur des disques transversaux de Prunus , ayant 15 mm. environ d’épaisseur et à peu près 100 mm. de circonférence, la tension des disques s'élevait de 4, 5 à 5, 5 °/0 après un séjour de 24 heures dans beau. Pour ce qui concerne l’action des facteurs extérieurs (température, lumière) sur les phénomènes de tension, je renverrai le lecteur au travail publié par G. Kraus dans la Botanische Zeitung ainsi qu’à mon Lehrbuch der Pflanzenphysiologie. Je ne m’occuperai pas non plus du phénomène de la périodicité de la tension des tissus, qui ne sera pas élucidé d’ici à longtemps.

149. Les sommets végétatifs et la croissance longitudinale des organes végétaux.

Les sommets végétatifs des organes végétaux sont de natures très différentes suivant les cas. 11 nous suffira d’examiner attentivement le sommet végétatif à’Hippuris vulgaris ; car, dans un grand nombre de plantes, le sommet végétatif est identique à celui-là. Nous découpons, sur une longueur d’un centimètre environ, le bourgeon terminal d'une tige très vigoureuse; nous enlevons le plus de feuilles possible et nous pratiquons des sections longitudinales minces dans le bourgeon. La fig. 92 montre l’aspect que présente une coupe longitudinale médiane bien réussie. Pour pouvoir observer d’une manière claire et nette la

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disposition des cellules du sommet végétatif, il est nécessaire de clarifier les coupes, en les traitant, par exemple, par une solution concentrée de potasse, puis en les lavant à l’eau et en les plaçant alors dans l’acide acétique concentré. Les membranes de séparation des couches cellulaires convexes, superposées, forment une réunion de paraboles à foyer commun. La couche cellulaire la plus externe, d’où provient l’épiderme, est désignée sous le nom de dermatogène (d) ; puis vient le périblème (pr), à plusieurs couches de cellules, d’où dérive l’écorce de la tige; enfin le plérome (pl) qui produit le cylindre axiie des faisceaux libéro-ligneux , comme on peut le constater au bas de la coupe. Chez VHippuris, mais il n’en est pas de même chez toutes les plantes supérieures, il y a une séparation nette du dermatogène, du périblème et du plérome dans le sommet végétatif.

La disposition des cellules dans le sommet végétatif est conforme au principe, posé par Sachs (1), de la découpure à angle droit. Les cellules anticlines, c’est-à-dire celles dont les membranes sont perpendiculaires à la surface du sommet végétatif, et les périclines, c’est-à-dire celles dont les parois possèdent la même courbure que la surface, se coupent sous un angle droit. Les parois anticlines représentent par conséquent une série de trajectoires orthogonales pour les périclines. Le phénomène en vertu duquel les membranes cellulaires se rencontrent sous un angle droit s’observe d’ailleurs très généralement dans le règne végétal. L’exemple le plus simple de cette découpure à angle droit nous est donné par les filaments d’algues (de Spirogyra , par exemple).

Pour examiner le sommet végétatif des racines, nous pratiquerons des sections transversales dans des racines de Zea Mays ou d ’Hordeum. On y rencontre aussi un dermatogène, un périblème et un plérome, mais notre attention sera spécialement attirée par la coiffe au sommet de la racine.

Les cellules du sommet végétatif des tiges et des racines sont en voie de division active. Ces cellules subissent une forte croissance superficielle, et l’organe ne s’allonge que lorsqu’elles sont devenues quelque peu plus âgés. On admettait généralement que la croissance superficielle s’effectuait par intususception. Dans ces derniers temps, on a eu re-

Fig. 92. — Section longitudinale dans le sommet végétatif de VHippuris vulgaris, d, dermatogène ; pr, périblème; pl , plérome ; f, ébauche foliaire (d’après Strasburger). Gros. 240.

(I) Vov. Sachs, Arbeiten d. botan. Instituts in Würzburg, vol. 2.

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cours à la théorie de l’apposition pour expliquer les phénomènes observés, mais les recherches effectuées n’ont pas encore fourni de conclusion définitive (1).

Il faut remarquer, notamment, que l’allongement et le développement ultérieur des éléments formés dans les sommets végétatifs peuvent se produire soit au sommet, soit à la base des organes récemment formés. Mais nous nous bornerons à constater les phénomènes qui peuvent être observés pendant la croissance des axes caulinaires des plantes supérieures.

Chez les graminées — et aussi chez certains autres végétaux — le tissu de Taxe, enveloppé d’une gaine à la base des entre-nœuds, conserve pendant longtemps son activité, alors que les portions de Centre-nœud situées plus haut se sont déjà transformées en tissus permanents.

Ce fait remarquable de l’existence d’une zone basale de croissance intercalaire peut être montré très aisément. Nous coupons un entre-nœud dans un chaume de Secale. Cet entre-nœud est partagé en deux moitiés, l’une inférieure, l’autre supérieure. Les deux fragments de l’entrenœud-sont placés sous une cloche en verre et plongés par leur base dans l’eau. Au bout de 24 heures, nous observerons que la moitié inférieure s’est allongée, tandis que l’autre est restée stationnaire.

La fig. 93 représente la moitié inférieure d’un entre-nœud de Secale après un séjour de 24 heures dans l’air humide. Le nœud est figuré en k. La partie a est sortie de la gaine par suite de sa croissance.

Chez les haricots ( Phaseolus ) et beaucoup d’autres plantes, la portion en voie de croissance des entre-nœuds se trouve à leur sommet. Lorsqu’on . . T

q . me de Recale. La partie a

trace, par exemple, deux traits à l’encre de Chine, est sortie de ia gaine par

v ,l i- 1 i, -, ,, , .• suite de sa croissance în-

a quelque distance 1 un de 1 autre, sur la partie tercaiaire. supérieure du second entre-nœud d’un haricot, c’est-à-dire sur Centre-nœud qui fait suite à l’épicotÿle, alors que le troisième entre-nœud possède déjà une croissance active, on remarque après 24 heures que la distance des traits a beaucoup augmenté. Les entre-nœuds de haricots croissent encore par leur sommet, alors que leur

(1) ) La théorie de l’apposition compte, Strasburger, entre autres, parmi ses partisans. Le travail le plus récent s’occupant de la théorie de l’apposition a été publié par Noll (Botan. Zeitung , 1887).

Fig. 93. — Portion inférieure d’un entre-nœud du ch au-

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partie basale a déjà terminé sa croissance; ils se comportent donc d’une toute autre façon que ceux des graminées.