La formation de la chlorophylle

On fait germer dans l’obscurité, dans une armoire, par exemple, quelques graines de lupins, semées dans un pot à fleurs contenant de la terre de jardin. Il n’est pas excessivement facile d’obtenir un endroit absolument privé de lumière; aussi, ne faut-il pas perdre ce fait de vue, lorsqu’il s’agira de cultiver des plantes dans l’obscurité la plus complète possible. Pour l’usage auquel nous destinons ces matériaux d’étude, il suffira d’ailleurs, dans l’armoire, de renverser une caisse opaque de carton sur les pots renfermant les graines, et de boucher avec soin l’ouverture de la serrure.

L’axe hypocotylé et les cotylédons ne tardent pas à se montrer à la surface du sol, si les conditions de germination sont quelque peu favorables. Les cotylédons ne sont pas verts, comme ceux des plantules de lupin qui ont crû à la lumière; ils possèdent une coloration jaune. En examinant au microscope des sections transversales de ces cotylédons, on distingue nettement l’épiderme, les faisceaux libéro-ligneux et le parenchyme foliaire. Les cellules de ce dernier tissu, surtout celles qui sont situées à la périphérie de l’organe, renferment, abstraction faite des éléments ordinaires, des granules colorés en jaune; ce sont des grains d’étioline. Si on expose à la lumière des plantules cultivées dans l’obscurité, elles ne tardent pas à verdir, et, dans les cellules du parenchyme foliaire, on rencontre alors des grains de chlorophylle. Ceux-ci proviennent des grains d’étioline, dont ils ne se distinguent que par leur couleur verte et leurs dimensions plus considérables. Les plantules de Phaseolus ou de Pisum cultivées à l’obscurité donnent de longues tiges blanches et de petites feuilles jaunes. J’ai observé que les feuilles de pois qui avaient formé plusieurs entrenœuds dans l’obscurité,

(I) Voy. pour la coloration hivernale des organes persistants des plantes : H. V. Mohl, Vermischte Schriften , p. 375, et G. Haberlandt, Sitzungsberichte d. Akademie der Wiss. zu Wien , vol. 72, Abtheil. I, Aprilheft.

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ne verdissaient plus que partiellement, et jamais complètement, lorsqu’on les exposait ensuite à la lumière. A la lumière, les feuilles les plus jeunes produisaient bien de la chlorophylle, mais les feuilles âgées demeuraient jaunes.

La plupart des plantes ne forment de la chlorophylle verte, normale, qu’en présence de la lumière. Quelques végétaux jouissent cependant de la propriété de verdir à l’obscurité. En semant, par exemple, des graines de Pinus siluestris sur de la terre de jardin, et en les faisant germer en l’absence de lumière (leur germination est relativement lente), on observe que la racine s’échappe la première de la graine. L’axe hypocotylé se montre ensuite , mais il est d’abord recourbé en forme de genou, les cotylédons se trouvant encore enfermés dans la graine. Enfin , lorsque les cotylédons sortent du sol , l’axe hypocotylé se redresse et la germination est achevée. Ce qui est particulièrement digne de remarque, c’est que les cotylédons sont verts. Je me suis assuré que le verdissement des cotylédons du Pinus silvestris pouvait s’accomplir dans un endroit obscur dans lequel les plantules de froment, loin de verdir, prenaient une coloration jaune.

Les plantules de mono ou de dicotylées ( Phaseolus , Pisurn , Raphanus , Triticum, Zea , etc.) ne verdissent pas seulement quand elles sont exposées à une lumière relativement intense. La formation de chlorophylle se produit également dans une lumière très faible : ce que l’on peut aisément démontrer en exposant les matériaux d’étude contre le mur postérieur d’une chambre et en les ombrageant d’une manière convenable. La lumière artificielle peut aussi provoquer le verdissement des plantes. J’ai placé des plantules de froment, ayant développé une plumule de 2 à 3 centimètres de longueur, à la centimètres de la flamme d’une lampe à pétrole. Les plantules étaient disposées, avec un peu d’eau, dans un cristallisoir. Au bout de quelques heures, mes matériaux d’étude étaient nettement verts. Des plantes qui me servaient de témoins, tenues à l’obscurité, ne verdirent point.

Il sera maintenant intéressant d’examiner l’action de lumières de réfrangibilités différentes sur la formation de la chlorophylle. A cette fin, on place, avec un peu d’eau, dans des petits vases en verre, des plantules de froment, par exemple, qui se sont développées dans l’obscurité et dont la plumule a atteint environ 2 centimètres de longueur. On porte ensuite les vases sous des cloches à double paroi, remplies : les unes, d’une dissolution de bichromate de potassium; les autres, d’une dissolution d’oxyde de cuivre dans l’ammoniaque (voy. g 8). En plaçant du papier photographique sous les cloches, on pourra facilement s’assurer que la lumière jaune, donnée par la première dissolution, est presque complètement dépourvue de radiations chimiques. La lumière qui a traversé la dissolution d’oxyde de cuivre dans l’ammoniaque décompose rapidement la chlorophylle. Il m’a été donné d’observer pendant une sombre matinée de novembre, que la plumule des plantules

PREMIÈRE DIVISION

de froment verdissait complètement sous l’influence de la lumière jaune du bichromate de potassium, et que les plantulesqui avaient été soumises à l’action de la lumière bleue fournie par l’oxyde de cuivre ammoniacal, possédaient une plumule vert-clair. Les appareils étaient placés à une distance de 5 mètres de la fenêtre, dans une chambre tournée vers le sud et maintenue à une température d’environ 20° C. Si, au contraire, on expose les appareils à l’action directe de la lumière du soleil , le verdissement se produit le plus rapidement sous l’influence de la lumière bleue. Mais il ne faut point se méprendre sur le résultat de cette dernière expérience. J’ai pu m’assurer, en effet, que l’air s’échauffe bien davantage sous une cloche à double paroi contenant une dissolution d’oxyde de cuivre dans l’ammoniaque soumise à l’action de la lumière solaire directe, que sous une cloche à oxyde de cuivre ammoniacal. La première dissolution absorbe considérablement les radiations calorifiques. Il en résulte qu’on ne peut soumettre indifféremment à la lumière diffuse ou à la lumière solaire directe, les matériaux d’étude cultivés dans l’obscurité. On expose des plantules de froment à plumule jaune : d’une part, à lumière diffuse; d’autre part, à la lumière solaire directe. On remarque que les premières verdissent rapidement, au bout de 3 heures, par exemple, tandis que les autres ne produisent de la chlorophylle que beaucoup plus lentement. Nous avons eu l’occasion de voir, dans le § 8, que la chlorophylle extraite par l’alcool des organes verts des plantes est rapidement décomposée (décolorée) sous l’influence de la lumière directe du soleil, et que cette action ne se manifeste que très lentement à la lumière diffuse. Ce fait nous donne l’explication des phénomènes signalés plus haut. Dans la lumière directe du soleil, soit qu’elle agisse immédiatement ou qu’elle ait traversé une dissolution de bichromate de potassium, les plantules ne verdissent que fort lentement, parce que la chlorophylle est en grande partie de nouveau détruite. Mais cette décomposition énergique de la chlorophylle ne peut se produire ni dans la lumière diffuse ni dans la lumière directe du soleil qui a passé à travers une dissolution d’oxyde de cuivre dans l’ammoniaque. C’est pourquoi, la chlorophylle formée s’accumule alors rapidement dans les cellules des plantules. Une faible lumière diffuse ne décompose la chlorophylle qu’un peu plus rapidement. Lorsqu’on les dispose sous des cloches à double paroi très éloignées de la fenêtre, les plantules verdissent plus rapidement sous l’action des rayons jaunes que sous l’influence des rayons bleus. Les premiers, en effet, manifestent presque exclusivement leur pouvoir chlorophyllogène, qui surpasse de beaucoup leur pouvoir décomposant (I).

Pour rechercher si les radiations de la chaleur obscure font verdir les plantules qui se sont dévelopées à l’obscurité, on porte, par exem-

(I) Wiesner, Sitzungsberichte d. Akademie d. Wiss. in Wien, B. 69, I. Abtheilung.

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pie, des plantules de froment à plumule jaune placées dans de petits vases en verre sous des cloches à double paroi, dans lesquelles on a versé une dissolution d’iode dans le sulfure de carbone. Cette disso-

I ution, lorsqu’elle est très concentrée, absorbe les radiations lumineuses et laisse passer les radiations calorifiques. Les cloches placées sur un bain de sable sont exposées à la lumière solaire directe. Les matériaux d’étude ne verdissent point.

Pour étudier la relation qui existe entre la production de chlorophylle et la température, on peut, comme matériaux d’étude, faire usage, par exemple, de plantules d’orge. On remplit avec de la terre de jardin toute une série de petits pots à fleurs, puis on sème des grains d’orge dans ces pots et on les place dans l’obscurité.

Quand la plumule des plantules a atteint environ 2 centimètres de longueur, on porte un des pots à fleurs en face d’une fenêtre, dans une chambre tournée vers le nord et dans laquelle il règne une température de 6° C. Dans une chambre voisine, dans laquelle le thermomètre indique 20° C., on expose de la même manière un autre pot à fleurs. Les plantes trouvent donc les mêmes conditions d’éclairage dans ces deux chambres, mais elles y sont soumises à des températures différentes On constatera de cette façon qu’à 6° C., le verdissement se produit beaucoup plus lentement qu’à 20° G.

La production de chlorophylle s’effectue de même plus rapidement à 30° G. qu’à 20ff G.; mais à 37° G., elle est ralentie, et à 45° G. elle est arrêtée. Pour procurer aux plantules des températures de 30, 37 et 45°

C., on fait usage de thermostats chauffés à ces températures (on trouvera dans la seconde partie, à propos de recherches sur la pression qu’exercent les racines, la description et le dessin d’un thermostat convenable pour ce genre de recherches). Notons encore que les matériaux d’étude, avant d’être éclairés, doivent avoir séjourné pendant quelque temps dans des endroits dont la température est exactement connue, afin que la température du pot et de la terre soient uniformes.

II existe, comme on le voit, dans le phénomène du verdissement des plantes , des températures maxima, optima et minima. Ces températures varient avec les plantes (1).

Fig. 9. — Cloche recourbée dont l’ouverture est plongée dans du mercure.

(1) Voy. Wiesner, Die Entstehung des Chlorophylls in den Pflanzen, Wien, 1877.

PREMIÈRE DIVISION

Enfin, démontrons encore que ce phénomène de verdissement ne peut se produire à la lumière en l’absence d’oxygène. On remplit deux cloches courbes a et b d’eau bouillie en vase clos, puis refroidie. On introduit ensuite dans l’eau de ces cloches quelques plantules de froment cultivées à l’obscurité, et on plonge l’extrémité ouverte de chaque cloche dans du mercure (fig. 9). De l’hydrogène pur est dirigé alors dans l’appareil a, de manière à en chasser presque complètement l’eau. L’appareil b contient de l’air atmosphérique. Si on expose les vases à l’action de la lumière, on constate que les plantules du vase b verdissent rapidement tandis que celles du vase a ne changent point (1).

On préparera l’hydrogène utilisé dans cette expérience, en versant de l’acide sulfurique dilué sur du zinc, et on le purifiera en lui faisant traverser des solutions de nitrate d’argent et de permanganate de potassium.